山東寧津附近海域大型底棲動物群落結構及季節變化*

王金寶 李新正① 王洪法

(1. 中國科學院海洋研究所 青島 266071; 2. 中國科學院大學 北京 100049; 3. 青島海洋科學與技術國家實驗室青島 266237)

寧津街道位于山東半島東端, 屬山東省榮成市石島區, 北、東、南三面環海。寧津海域自身獨特的地形、地貌使得該處海流結構異常復雜, 受沿岸流和風場等因素影響, 該海域的海流存在著強烈的季節變化, 對大型底棲動物群落結構影響明顯。寧津海域水深在近岸處較淺, 遠岸處則較深, 呈明顯的梯度增加現象, 等深線基本上與岸線平行, 整體水深比較淺,調查站位水深范圍為6.75—38.38m。調查區域的桑溝灣為我國重要的海水養殖區, 海參、鮑魚、海帶、貝類等水產養殖業發達。外圍海域為我國重要的黃海漁場, 許多甲殼動物、軟體動物及棘皮動物等大型底棲生物具有重要的經濟價值。底棲生物因其自身的生物特性, 一般棲息海底底內或底上, 遷移速度慢, 活動范圍有限, 對逆境的逃避相對遲緩, 受環境影響更為深刻。因此, 大型底棲生物的種類組成、群落結構、次級生產力的變化能夠更準確的反應海洋環境的長期、宏觀變化(李新正, 2011)。大型底棲生物也是海洋生態系統的重要組成部分, 是能量流動和物質流動的重要環節。我國黃海近岸海域系統全面的大型底棲動物生態學研究始于二十世紀五十年代的全國海洋普查。多年來對南黃海大型底棲動物的研究較多(劉瑞玉等, 1963; 劉錄三等, 2003; Liet al, 2005a, b;王金寶等, 2007; Zhanget al, 2012; 徐勇等, 2016; Xuet al, 2016a, b, 2017), 對北黃海大型底棲生物的主要研究近年來也有了較大進展(劉衛霞, 2009; 劉衛霞等,2009; 曲方圓等, 2009; 李新正等, 2016; 王金寶等,2016), 對山東半島近岸海域大型底棲動物的研究主要有膠州灣、乳山灣、煙臺近海等地(古麗婭諾娃等,1963; 李新正等, 2005; Liet al, 2007; 王金寶等, 2011;王洪法等, 2011; 王全超等, 2013)。目前, 關于黃海海域底棲生物尚缺少長期的、全海域范圍的調查, 其群落變化規律及形成機制尚缺乏宏觀分析(李新正,2011)。但是在山東半島周邊海域進行的大型底棲生物生態學調查研究較多, 有條件探討該海域大型底棲生物群落變化機理, 預測未來變化趨勢, 探究大型底棲生物生態服務功能, 提出資源保護建議, 為近海海域的開發利用提供基礎數據。

石島區域地質條件良好, 地勢平坦, 相鄰海域開闊, 水流湍急, 水體有較好的擴散條件, 多個大型海洋工程已經或準備選址于此地。針對附近海域進行了多次海洋生態調查(甘志彬等, 2012; 隋吉星等,2013)。相較于外海海域, 近岸及海灣等區域陸海相互作用強烈, 受人類活動干擾較大, 海洋捕撈、海水養殖及近岸海洋工程對大型底棲動物的群落結構產生較大影響。本次大型底棲動物調查對了解本海域的底棲動物群落結構和變化, 以及海洋工程建成運行前后對海洋環境的影響具重要意義。

1　材料與方法

1.1　調查海域和站位設置

根據不同的環境特點及受海岸工程活動影響的不同, 在寧津近海共布設15個站位(圖1)。其地理范圍在 36°42′59.05″—37°14′18.33″N、122°19′50.68″—122°50′31.07″E 之間。2009 年 11 月起共進行了 4 個調查航次, 分別在2009年11月(秋季)、2010年2月(冬季)、2010 年 5 月(春季)、2010 年 8 月(夏季)進行。根據工程要求和海區的自然狀況, 秋季和春季對全部 15個站位進行了調查, 夏季和冬季則選取了重點站位SA4、SM4、SX10和SX11進行調查。

1.2　樣品采集和處理方法

調查租用漁船進行。取樣使用面積為0.1m2抓斗式采泥器(大洋-50型)定量采樣, 各站成功取樣2次合并為一個樣品。所獲泥樣用底層為 0.5mm孔徑的套篩沖洗獲得大型底棲動物, 將獲得的生物樣品用95%的酒精固定后帶回實驗室。在實驗室內對所獲樣品進行挑選、分大類、種類鑒定、個體計數和稱重(精度為 0.001g的電子天平), 統計并計算種數、棲息豐度、生物量和次級生產力。樣品采集和實驗室內處理均按照《海洋調查規范》(GB/T12763.6-2007)進行。

1.3　數據處理

本研究的數據處理和分析主要通過 EXCEL、PRIMER 5.0、SURFER 12等軟件完成。

圖1　寧津海域調查站位圖Fig.1 The sampling stations in coastal waters off Ningjin

1.3.1 大型底棲動物的優勢種類計算公式:

式中,N為采泥樣品中所有種類的總個體數目,ni為第i種的個體數;fi為該種在各站位出現的頻率; 當物種優勢度Y＞0.02時, 該種即為優勢種(陳亞瞿等, 1995)。

1.3.2物種多樣性指數運用物種多樣性指數、物種均勻度指數和物種豐度指數對底棲動物數量動態特點進行分析。

Margalef物種豐富度指數(D)計算公式為:D= (S－1) / log2N

物種多樣性指數采用 Shannon-Wiener指數(H′):

物種均勻度指數(J):J=H′ log2S

上述公式中,S為采泥樣品中的種類總數,N為樣品中個體總數,Pi為第i種底棲動物的個體數與樣品中底棲動物總個體數的比值(ni/N)。

1.3.3群落結構分析

(1) 數據預處理

野外采集的樣品經實驗室定量鑒定分析后, 建立原始豐度矩陣, 為平衡優勢種和稀有種在群落中的影響,數據經平方根轉換后計算 Bray-Curtis相似性系數, 構建相似性矩陣。

(2) 群落劃分

對轉化后的相似性矩陣, 進行組間聚類分析(Group average cluster)和非度量多維標序(Non-metric Multi-Dimensional Scaling, MDS)分析群落結構。應用相似性百分比(SIMPER)計算同一群落中平均相似性,并分析主要貢獻種。

(3) 群落穩定性分析

采用豐度/生物量比較曲線(ABC曲線)分析大型底棲動物群落受污染及擾動狀況。在穩定的海洋環境中, 底棲生物群落結構近似平衡, 種內生物量的分布比豐度分布顯優勢, 生物量曲線明顯在豐度曲線之上; 當底棲群落受到污染或擾動時, 大個體減少, 生物量曲線與豐度曲線相互靠近或者重疊在一起; 當群落受嚴重污染或劇烈擾動時, 對環境耐受強的小個體占優勢, 生物量曲線明顯在豐度曲線之下。

1.3.4次級生產力次級生產力的計算根據 Brey(1990)的經驗公式:

其中,P為每站大型底棲動物次級生產力[單位:g(AFDW)/(m2·a)],B為每站大型底棲動物年平均去灰干重生物量[單位: g(AFDW)/m2],W為每站大型底棲動物個體年平均去灰干重[單位: g(AFDW)/ind], 用精度為千分之一克的天平對各站物種稱濕重, 根據經驗公式, 濕重的9/50為去灰干重。由于W=B/A,A為每站大型底棲動物年平均棲息豐度(單位: ind/m2), 轉換后:P=A0.27×B0.737/ 100.4(Liet al, 2005b)。

P/B值是生產力與去灰干重生物量的比值, 被認為是種群最大可生產量的指示值。該值指示了生物量的年度周轉次數。

2　結果

2.1　種類組成及優勢種

本調查研究在寧津附近海域四個季度月完成了38個站次調查, 經鑒定大型底棲動物隸屬于11個門類, 共有159種。其中環節動物門的多毛類73種, 軟體動物門25種, 節肢動物門39種, 棘皮動物門9種,其他類群共13種。多毛類種數最多。

由于季節變化和調查站位設置存在差異, 所以各季節的物種數有明顯不同。秋季共鑒定出大型底棲動物 67種, 其中多毛類環節動物 40種, 占 59.70%;甲殼動物 14種, 占 20.90%; 軟體動物 8種, 占11.94%; 棘皮動物 2種, 占 2.99%; 其他類群動物 3種, 占4.48%。冬季鑒定37種, 其中多毛類環節動物19種, 占51.35%; 甲殼動物7種, 占18.92%; 軟體動物3種, 占8.11%; 棘皮動物3種, 占8.11%; 魚類1種, 占2.70%; 其他類群動物4種, 占10.81%。春季鑒定 81種, 其中多毛類環節動物 35種, 占 43.21%;甲殼動物 25種, 占 30.86%; 軟體動物 10種, 占12.35%; 棘皮動物 6種, 占 7.41%; 其他類群動物 5種, 占6.17%。夏季調查設大型底棲生物調查站4個,共采到大型底棲動物 52種, 其中多毛類環節動物種數最多為21種, 占40.38%; 其他依次為甲殼動物15種, 占28.85%; 軟體動物9種, 占17.31%; 棘皮動物4種, 占7.69%; 其他類群動物3種, 占5.77%。秋季和春季調查站位相同, 冬季和夏季調查站位相同。春季種數大于秋季, 夏季種數大于冬季。

各航次間優勢種組成出現一定差別, 但均以多毛類為主。擬特須蟲(Paralacydonia paradoxa)在四個航次均為優勢種。絲異蚓蟲(Heteromastus filiforms)、索沙蠶(Lumbrinerissp.)、輪雙眼鉤蝦(Ampelisca cyclops)出現在三個季度月。甲殼動物的鉤蝦類有兩種作為優勢種出現, 而棘皮動物僅日本倍棘蛇尾在春季作為優勢種出現(表1)。

表1　各季度月優勢種及優勢度值Tab.1 The dominant species and their values of dominance

2.2　豐度和生物量

2.2.1豐度四個季度月航次調查大型底棲生物豐度平均值為 233.90ind./m2。秋季航次平均豐度為146.00ind./m2, 其中多毛類平均豐度為121.00ind./m2,占82.88%; 其次為甲殼動物 14.33ind./m2, 占 9.82%;其他類群最少僅為 1ind./m2, 占 0.68%, 豐度最高的站是SX11站, 達500ind./m2; 最低的為SA2站, 僅采集到幾個多毛類碎片。冬季航次平均豐度為316.25ind./m2, 其中多毛類動物平均豐度最高為215.00ind./m2, 占67.98%; 其次為甲殼動物70.00ind./m2, 占 22.13%; 魚類最少僅為 5ind./m2, 占0.40%。從站位來看, 豐度最高的站是 SX11 站, 達570ind./m2, 最低的為SM4站, 為60ind./m2。春季平均豐度為178.33ind./m2, 其中多毛類動物的平均豐度占了絕對優勢, 為116.67ind./m2, 占65.42%; 其次為甲殼動物35.33ind./m2, 占19.81%; 棘皮動物為17.00ind./m2, 占 9.53%; 軟體動物為 6.00ind./m2, 占3.36%; 其他類群動物的平均豐度最少僅為3.33ind./m2, 占 1.87%。分站位看, 豐度最高的站是SX10站, 達 395ind./m2; 較低的站位為 SE1站僅5ind./m2, 而 SE3站僅采到水螅類的部分群體。夏季航次平均豐度為295.00ind./m2, 其中多毛類動物的平均豐度占絕對優勢, 為158.75ind./m2, 占53.81%; 其次為甲殼動物 57.50ind./m2, 占 19.49%; 軟體動物46.25ind./m2, 占 15.68%; 棘皮動物 21.25ind./m2, 占7.20%; 其他類群動物的平均豐度最少 11.25ind./m2,占3.81%。豐度最高的是SX10站, 達570ind./m2; 最低的是 SX11站, 為 145ind./m2。不同季節平均豐度出現一定變化, 春季＞秋季; 冬季和夏季相差不大,冬季＞夏季。各季節均以多毛類占優勢。

從各季度月豐度空間分布(圖 2)可以發現, 調查海域豐度分布的基本趨勢為外海大于沿岸, 北部海域大于西南海域, 桑溝灣區域豐度相對較高。分季節看, 秋季在寧津近岸海域明顯豐度較低, 外圍海域較大; 冬季, 各站位差別較大, 近岸的SM4站豐度最低;春季也表現為近岸低, 外圍高, 但桑溝灣內站位豐度相對較高; 夏季調查站位較少, 只有桑溝灣內 SX10站較高, 其他各站均較低。

2.2.2生物量四個季度月航次調查大型底棲生物平均生物量為 9.144g/m2。秋季航次不同站位生物量差距較大, 平均生物量為 15.302g/m2, 其中多毛類動物占了絕對優勢, 為13.633g/m2, 占89.09%, 最少的類群為棘皮動物, 平均生物量為 0.215g/m2, 僅占1.41%。生物量最高的站為SX01站, 達160.025g/m2,最低的為 SA2站, 僅為 0.010g/m2。冬季航次平均生物量為 4.623g/m2, 其中棘皮動物占優勢, 為1.695g/m2, 占 36.67%; 軟體動物最少, 平均生物量為0.168g/m2, 占3.62%。分站位看, 生物量最高的站為 SM4站, 7.570g/m2, 最低的為 SA2站, 為1.470g/m2。春季航次平均生物量為 3.397g/m2, 其平均生物量和所占比例依次為多毛類動物 1.688g/m2,占 49.70%; 甲殼動物 0.652g/m2, 占 19.20%; 軟體動物 0.518g/m2, 占 15.25%; 棘皮動物 0.418g/m2, 占12.32%, 生物量最高的站為SX10站, 達11.995g/m2,最低的為 SE1站, 僅為 0.125g/m2。夏季航次平均生物量為 13.254g/m2。棘皮動物最高為 6.706g/m2, 占50.60%; 多毛類次之為 5.196g/m2, 占 39.21%; 其次為甲殼類為 0.698g/m2, 占 5.26%; 再次為軟體動物4.178g/m2, 占4.18%; 其他類群0.100g/m2, 占0.76%。生物量最高的站為 SX11站, 達 24.685g/m2, 最低的是 SA2站, 為 8.155g/m2。不同季節間平均生物量出現較大差異, 秋季最高, 春季最低。表現為秋季＞春季,夏季＞冬季。

圖2　寧津近岸海域大型底棲動物豐度不同季節的空間分布Fig.2 Spatial distribution of macrobenthic abundance in different seasons in coastal waters off Ningjin

圖 3為各季度月生物量空間分布圖。可以發現,生物量、豐度空間分布有相似性, 但各季節又表現出一定差異。調查海域生物量分布的基本趨勢為外海大于沿岸, 各站位不同季節生物量差別較大, 桑溝灣區內SX10站生物量較平均。分季節看, 秋季在寧津近岸海域生物量較低, 外圍和北部海域相對較大; 冬季,近岸的 SM4和遠岸的 SX11站生物量相對豐度來說較高; 春季也表現為近岸低, 外圍高, 桑溝灣內生物量高; 夏季調查站位較少, 外圍海域站位較高。

2.3　次級生產力和P/B值

2.3.1次級生產力根據次級生產力公式計算各站位的次級生產力結果如表2所示。本調查海區次級生產力較低, 平均值僅為 1.903g(AFDW)/(m2·a), 其中, 夏季 3.038g(AFDW)/(m2·a)＞ 秋季 2.746g(AFDW)/(m2·a)＞冬季1.472g(AFDW)/(m2·a)＞春季1.073g(AFDW)/(m2·a)。在次級生產力的空間分布方面, 平均值最高的是 SX01站, 為 10.428g(AFDW)/(m2·a), 位于調查區的北部; 最低的是 SE1站, 為 0.031g(AFDW)/(m2·a), 靠近寧津沿岸。次級生產力最高值出現在秋季的 SX01站, 為 20.201g(AFDW)/(m2·a), 該站生產力高是因為采集到個體較大的多毛類澳洲鱗沙蠶(Aphrodita australis); 除去未采集到標本的站位外,最低值是秋季的SE1站, 為0.025g(AFDW)/(m2·a)。

圖3　寧津近岸海域不同季節大型底棲動物生物量的空間分布Fig.3 Spatial distribution of macrobenthic biomass in different seasons in coastal waters off Ningjin

2.3.2P/B值各站位不同季節的P/B值如表2所示。調查海域P/B值的平均值為1.801。分季節看, 冬季(2.203)＞春季(1.833)＞秋季(1.806)＞夏季(1.461), 夏季P/B值相對較小, 冬季最大。各站位的年度P/B平均值中最高的是SE1站, 為2.571; 最低的是SX01站,為 1.467。P/B值最高的站位是夏季的 SX11站, 為4.581, 最低值的站位是秋季的SX01, 為0.701。

2.4　物種多樣性指數

不同季節各站位物種多樣性指數數值如表3所示。

豐富度指數(D)的年平均值為2.436, 各航次間變化較大。秋季各站位的豐富度指數相對較小, 均值為1.783(SA2未計算), 其他最小為SE1站(0.311), 最大為 SX01站(2.979); 冬季僅采集了四個站位, 均值為2.346, 最小 SM4站(0.977), 最大為 SX10站(3.104);春季均值為2.619, SE1和SE3未計算, 其他站位最小為SC2站(1.292), 最大為SX02站(3.727); 夏季均值為2.996, 僅采集了四個站位, 最小為SM4站(2.561),最大為SX10站(3.940)。不考慮采樣站位數量的差別,夏季＞春季＞冬季＞秋季。

表2　不同季節各站位的次級生產力g(AFDW)/(m2·a)和P/B值Tab.2 The secondary productions of macrobenthos and the P/B values in different seasons in each station

均勻度指數(J)的年平均值為 0.800, 各航次間變化不大。秋季各站位的均勻度指數相對較小, 均值為0.811, SA2未計算, 其他最小為SX06站(0.641), 最大為 SC4站(0.961); 冬季均值為 0.706, 最小 SX11站(0.608), 最大為 SA4站(0.814); 春季均值為 0.832,SE1站和 SE3站未計算, 其他站位最小為 SX11站(0.724), 最大為SA2站(0.950); 夏季均值為0.850, 僅采集了四個站位, 最小為 SX10站(0.738), 最大為SX11站(0.892)。不考慮采樣站位數量的差別, 夏季＞春季＞秋季＞冬季。

物種多樣性指數(H')的年平均值為 2.924, 不同季節出現一定變化。秋季各站位的多樣性指數相對較小, 均值為 2.469, SA2未計算, 其他最小為 SE1站(0.722), 最大為 SX01站(3.582); 冬季僅采集了四個站位, 均值為 2.617, 最小 SM4站(1.585), 最大為SA4站(3.257); 春季均值為3.166, SE1站和SE3站未計算, 其他站位最小為 SC2站(2.254), 最大為 SX02站(3.797); 夏季僅采集了四個站位, 均值為3.444, 多樣性較高, 各站位差別較小, 最小為 SM4站(3.337),最大為SX11站(3.486)。不考慮采樣站位數量的差別,夏季＞春季＞冬季＞秋季。

2.5　群落結構

圖4—圖7為秋季和春季大型底棲動物群落結構聚類分析和MDS分析結果。因冬季和夏季采樣站位較少, 僅四個站位, 所以未做群落結構分析。秋、春兩個航次群落在基本穩定的基礎上出現一定的季節變化。根據聚類結果, 秋季和春季均可分為5個群落。秋季航次大型底棲動物在 30%的 Bray-Curtis相似性水平上, 分為5個群落。群落Ⅰ包括8個站位(SA4、SE3、SX01、SX02、SX03、SX05、SX06、SX11), 是外海群落。SIMPER分析表明群落Ⅰ的平均相似性為37.39%, 主要貢獻種為擬特須蟲(39.28%)、絲異蚓蟲(12.27%)、索沙蠶(11.20%), 三個種累計貢獻率為62.75%; 群落Ⅱ包括3個站位(SC4、SM4、SX07), 是石島灣和中間過渡群落。SIMPER分析表明群落Ⅱ的平均相似性為 36.95%, 主要貢獻種為擬特須蟲(53.17%)、長吻沙蠶(46.83%); SX10站是桑溝灣群落;SE1和 SC2是近岸群落, 但兩者組成差別較大, SE1主要是甲殼動物鉤蝦類, SC2站甲殼動物和棘皮動物較多, 可能與兩站位底質不同有關。

春季航次共調查15站位。SE1僅采集到一種群體生物標本, SE3未采集到標本。SE1站的群體生物與其他各站均不同, 其余各站的相似性較高。春季各

調查站位大型底棲動物在30%的Bray-Curtis相似性水平上, 可分為 5個群落。群落Ⅰ包括 7個站位(SA4、SM4、SX02、SX03、SX05、SX06、SX11), 是外海群落。SIMPER分析表明群落Ⅰ的平均相似性為 37.39%, 與秋季群落Ⅰ相似性相同。主要貢獻種為擬特須蟲(37.35%)、絲異蚓蟲(8.43%)和日本倍棘蛇尾(8.72%), 三個種累計貢獻率為54.50%。群落Ⅱ包括SC4和SX07站, 屬于石島灣和過渡區域群落。SIMPER分析表明群落Ⅱ的平均相似性為41.71%。主要貢獻種為絲異蚓蟲(26.24%)、叉矛卷須蟲(21.56%)和不倒翁蟲(Sternaspis scutata)(21.56%),三個種累計貢獻率為69.51%。群落Ⅲ包括SX01和SX10, 屬于桑溝灣和北部群落, SIMPER分析表明群落Ⅲ的平均相似性為32.40%。主要貢獻種為索沙蠶(30.60%)、寡鰓齒吻沙蠶(Nephtys oligobranchia)(23.13%)和長吻沙蠶(11.57%), 三個種累計貢獻率為65.30%。群落Ⅳ包括SA2和SC2, 屬于寧津近岸群落。SIMPER分析表明群落Ⅳ的平均相似性為38.38%。主要貢獻種為長吻沙蠶(31.35%)、擬特須蟲(25.43%)和日本倍棘蛇尾(25.43%), 三個種累計貢獻率為82.02%。

表3　寧津近海大型底棲動物多樣性指數(豐富度指數D, 均勻度指數J, 物種多樣性指數H′)Tab.3 Diversity indices of macrobenthos in coastal waters off Ningjin

圖4　秋季大型底棲動物群落結構聚類分析Fig.4 The graph of cluster analysis in the autumn

圖5　秋季大型底棲動物群落結構MDS分析Fig.5 The graph of MDS analysis in the autumn

圖6　春季大型底棲動物群落結構聚類分析Fig.6 The graph of cluster analysis in the spring

圖7　春季大型底棲動物群落結構MDS分析結果Fig.7 The graph of MDS analysis in the spring

2.6　ABC曲線

圖8和圖9分別為秋季和春季寧津海域大型底棲動物群落的ABC曲線。從ABC曲線分析各季節底棲動物的群落受擾動情況, 兩個航次生物量曲線均在豐度曲線之上, 說明海域受擾動情況較輕。2009年11月至2010年5月航次的W值分別為0.409和0.536,均為正值, 也說明了環境受外界影響小, 群落結構較穩定。

圖8　秋季大型底棲動物ABC曲線Fig.8 ABC plot of macrobenthic community in the autumn

圖9　春季大型底棲動物ABC曲線Fig.9 ABC plot of macrobenthic community in the spring

3　討論

3.1　種類組成

3.1.1調查海區大型底棲動物年度變化物種數量和種類組成是群落結構的基礎。通過物種數量的變化可以了解群落結構的變化, 物種多樣性越高的區域, 群落結構越穩定。通過不同年度物種數的變化,可以對該區域群落變化趨勢有一定的了解。寧津海域在2007年度及2008—2009年度分別進行了四個季度月調查。2007年該區域共采集到大型底棲動物 243種, 其中多毛類動物 96種; 軟體動物 43種; 甲殼動物77種; 棘皮動物13種; 其他類群動物14種(甘志彬等, 2012); 2008—2009年度共鑒定大型底棲生物164種, 其中多毛類90種, 甲殼動物35種, 軟體動物17種, 棘皮動物 8種,其他類群 14種(隋吉星等,2013)。本調查共發現159種底棲生物, 各調查均以多毛類種數最多, 調查區域大型底棲動物種數有減少的趨勢。

調查海域的優勢種在保持穩定性的基礎上也出現一定變化。2007年主要優勢種有擬特須蟲、日本倍棘蛇尾、不倒翁蟲和叉毛卷須蟲等(甘志彬等, 2012);2008—2009年主要優勢種有擬特須蟲、叉毛卷須蟲、索沙蠶、日本倍棘蛇尾等(隋吉星等, 2013); 本次調查中擬特須蟲、叉毛卷須蟲、日本倍棘蛇尾等依然是主要的優勢種, 但不倒翁蟲則沒有出現在優勢種中, 且日本倍棘蛇尾僅在春季作為優勢種出現, 優勢度有降低的趨勢。

相對于種數, 物種多樣性指數考慮了樣品數量大小, 更能全面反映群落的結構特征。2007年該海域的物種多樣性指數 3.075, 均勻度指數秋季(0.86)＞冬季(0.85)＞夏季(0.82)＞春季(0.81), 各季節相差不大(甘志彬等, 2012)。本調查物種多樣性指數的年平均值為2.924, 明顯小于2007年的調查。季節變化則是夏季＞春季＞冬季＞秋季, 也呈現出一定的不同。

通過以上比較可以發現, 本次調查物種數量、物種多樣性指數均有所減小, 優勢種也出現了一定變化, 說明該海域大型底棲動物群落結構出現了一定變化。

3.1.2與鄰近海區的比較調查區以北為煙臺周邊海域, 與調查區域相鄰。王全超等(2013)在2010—2011年對煙臺近海的調查共獲大型底棲動物176種,與本海域的調查相差不大。但優勢種的組成則有較大的差別。煙臺海域主要優勢種為短葉索沙蠶(Lumbrineris latreilli)和不倒翁蟲, 在四個航次中均為優勢種, 且短葉索沙蠶在群落中的優勢地位極顯著。但本海域不倒翁蟲未作為優勢種出現, 索沙蠶屬的種類優勢度也較低。可能是因為煙臺調查海域位于半島北部, 水流相對平緩, 調查站位靠近沿岸, 群落結構出現不同。

2006—2007年, Li(2009)等對乳山灣近岸海域的調查研究共鑒定出大型底棲動物236種, 與寧津海域2007年的調查相差不大。乳山灣 4個季度航次共有優勢種為寡鰓齒吻沙蠶(Nephtys oligobranchia)和不倒翁蟲, 其優勢種的組成與寧津海域明顯不同, 寡鰓齒吻沙蠶未出現在寧津海域的優勢種中, 且不倒翁蟲僅在 2007年出現過, 寧津海域的優勢種由個體更小的多毛類擬特須蟲和絲異蚓蟲等組成。

3.2　生物量和豐度的年度和季節變化

3.2.1本海域年度和季節變化2007年調查海域年平均生物量和豐度分別為為9.5g/m2和219.6ind./m2(甘志彬等, 2012), 本次調查年平均生物量和豐度分別為 9.144g/m2和 233.90ind./m2。兩者比較, 本調查生物量稍低, 但豐度增大, 變化不是十分明顯。本調查秋季生物量和棲息豐度均值分別為15.302g/m2和146.00ind./m2, 與2007年秋季調查相比,平均生物量增高, 其原因是采到了個體較大的澳洲鱗沙蠶所致; 平均豐度降低, 其原因與調查站數目和位置的選取有關, 也與采集到的軟體動物減少有關。春季平均生物量和棲息豐度為3.397g/m2和178.33ind./m2, 與 2007年春季調查相比存在較大差異, 平均生物量降低, 其原因主要是 2007年在 SE4站采到了個體較大的心形海膽(Echinocardiumcordatum)所致。各季度之間平均生物量和平均豐度存在較大差異, 個體較大的底棲動物對生物量影響明顯。冬季和夏季由于航次調查站位較少, 變化較大,未予對比。

3.2.2與鄰近海域比較煙臺近海大型底棲動物平均生物量為 16.72g/m2, 明顯大于寧津近海的平均生物量。煙臺海域生物量以軟體動物貢獻最高, 而寧津海域主要以多毛類為主, 群落結構的不同影響了生物量的數值。分季節看, 煙臺海域生物量季節間變化明顯, 夏、秋兩季的平均生物量(分別為 25.09g/m2和 25.76g/m2) 高于春、冬兩季(分別為 6.04g/m2和9.97g/m2)(王全超等, 2013)。而寧津海域平均生物量也表現為夏、秋季明顯大于冬、春季, 兩者的季節變化規律相同。煙臺海域大型底棲動物平均豐度為1022ind./m2, 寧津海域平均豐度僅為 233.90ind./m2,遠小于煙臺海域, 兩區域豐度主要貢獻類群均為多毛類動物。兩區域物種數相近, 但寧津海域生物量和豐度明顯小于煙臺海域, 說明兩者群落結構差異較大。寧津近岸部分站位的細沙底質不利于底棲生物的生存。

乳山灣的平均生物量和豐度分別為100.2g/m2和248.6ind./m2。豐度和寧津海域相差不大, 但生物量相差達到了10倍。出現這種狀況主要是因為乳山灣海域底質以軟泥為主, 水流較小, 生態環境良好, 生物資源遠較寧津海域豐富, 個體較大的軟體動物等較多。而寧津主要以小個體的多毛類和鉤蝦類占優。

3.3　次級生產力

寧津海域較低的生物量導致了次級生產力也較低, 平均值僅為 1.903g(AFDW)/(m2·a), 遠低于北黃海獐子島海域的次級生產力 15.335g(AFDW)/(m2·a)(王金寶等, 2016), 也低于南黃海的 4.98g(AFDW)/(m2·a) (Liet al, 2005a)。說明該海域底棲生物相對貧瘠, 這可能與流經該處較強的沿岸流有關, 較強的海流導致海底有機物質減少, 不利于底棲生物的生存發展。

3.4　群落結構變化分析

大型底棲動物的群落結構與底質類型、深度等環境因子密切相關。SA2為泥沙碎殼底質、SE1為細沙底質、SE3為硬質泥等, 這幾個站位靠近岸邊, 未采集到標本或采集到極少, 與其他軟泥底質站位有明顯不同, 群落結構差別較大。另外, 受到海底地形、水流、人為擾動、深度等因素的影響, 寧津海域的大型底棲動物豐度和生物量呈斑塊狀分布, 但總體表現為由近岸向外海, 豐度和生物有增加趨勢。除近岸的個別站位外, 大部分站位的構成差異不明顯。聚類分析和MDS分析也表明各站位的群落結構差異不明顯。由于該海域靠近岸邊, 水深較小, 不同季節的溫差大, 對群落的影響較大, 不同季節的平均生物量和豐度差異較大, 說明了該海域底棲動物數量受季節變化影響較大。底棲動物行動力較弱, 從群落結構上看, 又保持了一定的穩定性。寧津周邊有數個大型近岸海洋工程正在建設或籌備建設, 通過工程建設前、建設中和建設完成后運行階段的底棲動物調查, 了解其群落結構變化, 可以評估海洋工程對生態系統功能的影響, 為以后工程建設的環境影響評價提供借鑒。

4　結論

相對于周邊海域, 調查海域大型底棲動物種類較少且有逐漸減少的趨勢, 優勢種保持基本穩定, 并出現一定變化, 物種多樣性指數較低且較往年出現減小的趨勢。寧津鄰近海域年平均生物量和豐度均較低且存在季節性差異。次級生產力平均值僅為1.903g(AFDW)/(m2·a)。秋、春航次群落分布格局均包含5個左右的群落, 主要有近岸群落、中間過渡群落、遠岸群落以及桑溝灣群落等群落, 遠岸群落包含的站位最多, 各群落間界線不明顯, 對各群落貢獻率較大的種主要是環節動物多毛類。大型底棲動物群落結構受污染或擾動情況不明顯。

致謝李寶泉、蔡文倩、董棟、董超、馬林、王曉晨、寇琦、隋吉星、彭松耀、徐勇、許鵬、張鵬弛等參加或部分參加了本研究的野外考察、實驗室樣品鑒定和處理、數據分析工作, 并在論文寫作過程中給予良好建議和大力幫助, 中國科學院海洋生物標本館為本研究的樣品處理給予了大力支持和協助, 謹致謝忱。

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