春季長江口外海底層魚類群聚特征及其與環境因子的關系*

徐 勇 馬 林 李新正① 孫 悅 龔 琳

(1. 中國科學院海洋研究所 海洋生物分類與系統演化實驗室 青島 266071; 2. 中國科學院大學 北京 100049;3. 青島海洋科學與技術國家實驗室 海洋生物學與生物技術功能實驗室 青島 266237)

長江口外海是指長江口和杭州灣的外側海域,有長江口漁場和舟山漁場兩大著名漁場(李建生等,2007)。該海域生態環境復雜, 同時受到長江沖淡水、蘇北沿岸流、臺灣暖流以及近岸黑潮底層分支的影響(Yanget al, 2012)。受長江徑流帶來的大量營養鹽和有機質的影響, 長江口外海初級生產力高, 餌料生物資源豐富, 是許多生物的產卵、育幼及索餌洄游場所。由于人類工業化活動的加劇和捕撈強度的持續增加, 長江口外海的魚類資源發生了重大變化, 主要經濟種群均處于過度利用狀態, 一些非經濟種類和利用價值低的幼體比重增加(羅秉征, 1992)。在長江口以北的黃海海域, 魚類資源優勢種從底層魚類(20世紀50、60年代)變為中上層魚類(20世紀80年代) (Jinet al, 1996)。受近岸黑潮底層分支(Yanget al, 2011, 2012)的影響, 在長江口以南的浙江近海, 大型底棲動物(阿氏網采集)表現出明顯的空間分布格局, 某些種類如黑潮新鼬鳚(Neobythites sivicola)在黑潮主干流經的臺灣東北部海域也被大量發現(Chenet al, 1991; Xuet al, 2017)。雖然針對長江口外海魚類群聚結構的研究很多, 但這些研究主要是針對漁業資源網捕獲的魚類(Yuet al, 2009; 于海成等, 2010; 張迎秋等, 2013)以及海水表層的魚類浮游生物(魚卵和仔稚魚) (劉淑德等, 2008, 2009; 丁月旻等, 2011; Zhanget al, 2016),對于長江口外海底層魚類群聚結構的研究很少。本研究使用大型底棲動物調查中常用的阿氏網, 進行海洋底層魚類的拖網調查, 研究春季長江口外海底層魚類群聚結構及其與環境因子的關系, 并探討近岸黑潮底層分支的影響。

1　材料與方法

1.1　調查方法

在 長 江 口 外 海 122°24′—124°00′E 、 28°30′—33°00′N范圍內共設置17個站位(圖1), 于2015年 5月進行底層魚類阿氏網拖網調查。使用1.5m×0.5m的阿氏網, 最大網目在網口處, 為 2cm, 網目大小從網口到囊網遞減, 囊網處為0.7cm。拖網時間約15min,速度 2—3節(約 4—6km/h)。在每次拖網開始和結束時, 使用GPS進行定位。每個站位拖網采樣一次, 樣品使用75%酒精保存。在實驗室中進行種類鑒定, 計數和稱重。物種的中文名和拉丁名的確定參照《中國海洋生物名錄》(劉瑞玉, 2008)和WoRMS網站。

各站位同步調查的環境因子包括底層水體的溫度、鹽度、溶解氧、磷酸鹽、銨鹽和硝(亞硝)酸鹽和深度。其中深度使用聲波反射法測定; 溫度和鹽度使用Sea-Bird CTD測定; 溶解氧使用碘量滴定法測定;磷酸鹽、銨鹽和硝(亞硝)酸鹽使用QuAAtro營養鹽流動分析儀測定。

圖1　長江口外海采樣調查站位Fig.1 Sampling sites in the sea off Changjiang (Yangtze) River estuary

1.2　數據處理

豐度(生物量)的標準化采用以下公式(楊紀明等,1986):

式中:R表示豐度(生物量),y表示樣本數量(樣本重量),a表示拖網的掃海面積;q表示可捕系數, 由于底層魚類活動能力相對較弱, 多棲息在沉積物表層, 本文可捕系數定為1。

采用相對重要性指數(Index of Relative Importance,IRI)確定群落優勢種(Pinkaset al, 1971)。

式中:W為某物種的生物量占總生物量的百分比,N為某物種的豐度占總豐度的百分比,F為某物種出現的站位數占總站位數的百分比。

通過物種數(S)、Margalef豐富度指數(d)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)和Pielou均勻度指數(J′)分析底層魚類多樣性(Shannonet al, 1963; Pielou,1966; Margalef, 1968)。

式中:S為物種數;n為總個體數;Pi為第i種魚類個體數占總個體數的比例。

應用聚類分析(Cluster)和非參數多維標度排序(Non-metric Multi-dimensional Scaling, NMDS)來分析底層魚類群聚結構, 通過 SIMPROF檢驗(P＜0.05)來劃分群組(Clarkeet al, 2006)。分析之前, 構建Bray-Curtis相似性矩陣, 物種豐度數據經過四次方根轉化。通過相似性分析(ANOSIM)判斷不同群組之間差異的顯著性。通過相似性百分比分析(SIMPER)確定群組內主要貢獻種及群組間主要差異種(Clarkeet al, 1994)。使用t檢驗分析不同區域間多樣性指數、豐度和生物量差異的顯著性。

使用典型對應分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)研究底層魚類與環境因子的關系(Ter Braaket al, 2002), 通過Monte-Carlo檢驗(999次)確定顯著影響底層魚類的環境因子。分析之前, 物種豐度數據經 ln(x+1)轉化以減小異常值的影響。由于缺少環境資料, 在 CCA分析中去除 st10、st14和 st17站位。

群聚結構分析使用PRIMER 6.0軟件, CCA排序使用CANOCO 4.5軟件,t檢驗使用SPSS 16.0軟件完成。

2　結果

2.1　種類組成和優勢種

2015年 5月長江口外海共捕獲底層魚類 58種,隸屬于12 目36 科50 屬。其中鱸形目種類數最多,包括14科20屬21種, 占總種類數的36.2%; 鰈形目次之, 5科9屬12種; 鲉形目6科7屬7種; 其余各目均在3種以下。

IRI計算表明(表1), 六絲鈍尾蝦虎魚(Amblychaeturichthys hexanema)、斷線舌鰨(Cynoglossus interruptus)、短吻紅舌鰨(Cynoglossusjoyneri)和棘頭梅童魚(Collichthys lucidus)是長江口外海的優勢種(IRI＞500)。其中六絲鈍尾蝦虎魚的IRI值遠高于其他底層魚類, 成為優勢度最高的優勢種。

表1　長江口外海前10種底層魚類相對重要性指數值Tab.1 The values of index of relative importance of the top 10 demersal fish in the sea off Changjiang River estuary

2.2　群聚結構

對長江口外海底層魚類豐度-站位矩陣分別進行聚類分析和 NMDS排序, 并通過 SIMPROF檢驗(P＜0.05)找出群落差異顯著的群組。結果發現底層魚類可劃分為3個群組, 分別為近海組、南部中間組和南部遠海組(圖 2a, b): 其中近海組位于調查海域123°E以西, 包括站位 st3-8、st10和 st14; 南部中間組位于調查海域南部 60 m等深線附近, 包括站位st11和 st15-16; 南部遠海組位于調查海域南部外海,包括站位st9和st17。ANOSIM分析表明, 3個群組的總體差異顯著(GlobalR=0.442,P=0.002); 兩兩檢驗表明,近海組與南部中間組以及南部外海組之間差異顯著(R=0.449,P=0.012;R=0.659,P=0.022), 而南部中間組與南部外海組之間差異不顯著(R=0.833,P=0.100)。

圖2　長江口外海底層魚類群聚聚類圖(a)和NMDS圖(b)Fig.2 The clustering plot (a) and NMDS plot (b) of demersal fish community in the sea off Changjiang River estuary

SIMPER分析表明近海組的主要貢獻種為六絲鈍尾蝦虎魚(貢獻率為58.55%)、綠鰭魚(10.20%)和短吻紅舌鰨(9.34%) (表2); 南部中間組的主要貢獻種為六絲鈍尾蝦虎魚(貢獻率為 25.94%)、斷線舌鰨(16.97%)和褐斑櫛鱗鰨(Aseraggodes kobensis)(13.79%); 南部遠海組的主要貢獻種為斷線舌鰨(貢獻率為 13.09%)、六絲鈍尾蝦虎魚(12.38%)和絲鰭(Repomucenus virgis) (12.38%)。近海組與南部中間組的差異主要由褐斑櫛鱗鰨(貢獻率為 7.20%)、斷線舌鰨(6.84%)和棘頭梅童魚(5.91%)的豐度差異引起; 近海組與南部遠海組的主要差異物種為絲鰭(貢獻率為6.53%)、斷線舌鰨(6.20%)和多棘腔吻鱈(Coelorinchus multispinulosus) (5.76%); 南部中間組與南部遠海組的主要差異物種為絲鰭(貢獻率為6.71%)、六絲鈍尾蝦虎魚(5.86%)和五眼斑鲆(Pseudorhombus pentophthalmus) (5.81%)。

表2　底層魚類群組內主要貢獻種及群組間主要差異種的平均豐度(×103 ind./km2)、貢獻率(%)以及累積貢獻率(%)Tab.2 The mean abundance (×103 ind./km2), contribution (%) and cumulative contribution (%) of the main species in each demersal fish assemblage and the discriminating species between each pair of assemblages

2.3　多樣性、豐度和生物量

圖3表示長江口外海底層魚類多樣性、豐度和生物量的空間分布情況。由圖可知, 物種數(S)、Margalef豐富度(d)、Shannon-Wiener多樣性(H′)和 Pielou 均勻度(J′)整體上表現出從近海到與遠海逐漸增加的趨勢(其平均值分別為 9、1.61、1.53和 0.56)。這種趨勢在最南部的調查斷面最為明顯。S、d和H′的最大值均出現在調查海域最南端的 st17站位, 分別為 20、3.969和3.194。

豐度和生物量整體上沒有明顯的空間分布規律(其平均值分別為 123.83×103ind./km2和 189.78kg/km2), 但是從局部上看, 豐度在調查海域南部兩個斷面表現出從近海到遠海逐漸減少的趨勢, 生物量在調查海域中部和北部表現出從近海到遠海逐漸增加的趨勢。

若將123°E以西劃為近海海域, 將123°E及以東劃為遠海海域, 則H′和J′在遠海海域顯著高于近海海域(t檢驗,H′:P=0.015,J′:P=0.004), 而S、d、豐度以及生物量在遠海海域和近海海域之間沒有顯著差異(t檢驗,S:P=0.288,d:P=0.073, 豐度:P=0.663, 生物量:P=0.208)。

若將30°N以南劃為南部海域, 將30°N及以北劃為北部海域, 則S、d、H′、J′、豐度以及生物量在南部海域和北部海域均沒有顯著差異(t檢驗,S:P=0.298,d:P=0.194,H′:P=0.938,J′:P=0.481, 豐度:P=0.749, 生物量:P=0.881)。

2.4　生物-環境關系

圖3　長江口外海底層魚類物種數、Margalef豐富度、Shannon-Wiener多樣性、Pielou均勻度、豐度(×103 ind./km2)和生物量(kg/km2)Fig.3 The species number, Margalef richness, Shannon-Wiener diversity, Pielou evenness, abundance (×103 ind./km2) and biomass(kg/km2) of demersal fish in the sea off Changjiang River estuary

對群組內主要貢獻種和群組間主要差異種(表 2)組成的豐度-站位矩陣(由于站位 st2不含組內主要貢獻種和組間主要差異種, 故在該矩陣中去除)進行去趨勢對應分析(DCA), 最大梯度長度為 4.271SD, 故使用典型對應分析(CCA)來分析底層魚類與環境因子關系。將所有環境因子與物種數據進行CCA分析,結果表明CCA前4個軸共解釋了物種變異的62.2%以及物種-環境相關性的 90.6% (表 3)。Monte-Carlo檢驗表明, 深度能夠顯著影響底層魚類的分布(F=5.02,P＜0.01), 其他環境因子不顯著。近海組的主要貢獻種(綠鰭魚、短吻紅舌鰨和棘頭梅童魚)主要出現在淺水環境中(其他環境因子表現為低溫、低鹽、高溶解氧、高硝(亞硝)酸鹽和高磷酸鹽); 南部中間組和南部遠海組的主要貢獻種(斷線舌鰨、褐斑櫛鱗鰨、細條天竺鯛、短鱷齒魚、絲鰭、多棘腔吻鱈、五眼斑鲆、雙趾鼬鳚、翼紅娘魚、絲刺虎鲉)主要出現在深水環境中(其他環境因子表現為高溫、高鹽、低溶解氧、低硝(亞硝)酸鹽和低磷酸鹽)。底層魚類群落的優勢種六絲鈍尾蝦虎魚位于CCA三序圖的坐標原點附近, 與其他環境因子的對應關系不強, 幾乎不受這些環境因子的影響。

表3　底層魚類與環境因子CCA分析Tab.3 The CCA of demersal fish and environmental factors

圖4　底層魚類與環境因子CCA三序圖Fig.4 CCA triplot of demersal fish and environmental factors

3　討論

3.1　種類組成和優勢種

本研究使用阿氏網進行調查, 發現 2015年春季長江口外海共捕獲底層魚類 58種, 捕獲的魚類總物種數與2011年春季和夏季該海域南部阿氏網拖網調查捕獲的魚類總物種數相等(Xuet al, 2017), 略低于2008年夏季東海北部(大部分調查站位所在海域與本研 究 重 疊 , 調 查 范 圍 26°30′—30°30′N, 121°00′—126°00′E)底層桁拖網(寬 4.7m, 高 0.28m, 網眼大小15×15mm2, 外形與阿氏網較為相似)調查獲得的魚類總物種數(71種) (Changet al, 2012)。本研究發現六絲鈍尾蝦虎魚是長江口外海優勢度最高的底層魚類,與Chang等(2012)的研究結果一致。在鄰近長江口外海的南黃海海域, 研究人員發現一些具有重要經濟價值的底層魚類, 其資源量隨著捕撈壓力增加逐漸減少, 在底層拖網中很難被捕到(Xuet al, 2005)。隨著經濟種類的衰退, 體型較小的六絲鈍尾蝦虎魚得到發展, 常出現在漁業資源網的拖網調查中(陳華等,2009; 俞存根等, 2010)。

3.2　群聚結構

春季東海大陸架的底層魚類群聚結構研究將魚類劃分3個群聚類型, 其中在長江口外海存在2個群聚類型, 其空間分布與本研究底層魚類群聚結構的空間分布較為一致(圖2, 圖3): 在長江口外海北部和南部近海為同一群聚類型, 在南部外海其物種組成與北部和南部近海差異較大, 為另一群聚類型(李圣法等, 2007)。在本研究中, 雖然將南部60m以深海域劃分為南部中間組和南部遠海組2個群聚類型, 但是這2者之間的相似性比較接近, 且都與近海組有較大差異(圖2)。在其他大部分魚類群聚結構的研究中, 由于調查時間、調查范圍以及數據分析方法的差異, 無法與本研究中群聚結構結果進行直接比較(Yuet al,2009; 俞存根等, 2010; 張迎秋等, 2013)。本研究最南端斷面(站位 st14—st17)隨著深度和離岸距離的增加,底層魚類群聚類型發生更替, 依次為近海組、南部中間組和南部遠海組。Xu等(2017)在研究2011年春季該海域大型底棲動物(阿氏網拖網捕獲)的群落結構時,發現大型底棲動物群落類型也隨著深度和離岸距離的增加而發生變化, 依次為近海群落、過渡群落和遠海群落, 其空間分布與本研究最南端斷面底層魚類 3個群聚類型的空間分布一致。

本研究中不同群聚的主要貢獻種不同, 南部中間組和南部遠海組的貢獻種短鱷齒魚和多棘腔吻鱈都是典型的外海種類。稀有種黑潮新鼬鳚被認為可能作為黑潮入侵東海的指示種(Xuet al, 2017)。該物種在本次調查中僅出現于站位st11, 位于60m等深線附近, 而 60m等深線是近岸黑潮底層分支入侵東海的主要路徑(Yanget al, 2011, 2012; Wanget al, 2016)。因此黑潮新鼬鳚可能指示黑潮入侵東海的路徑。

3.3　多樣性

在東海北部, Chang等(2012)分析了底層魚類群落的 Margalef豐富度(d)、Shannon-Wiener多樣性(H′)和 Pielou均勻度(J′), 其中與本研究調查海域南部重疊部分的平均值分別為2.96、1.63和0.55, 其d值和H′值高于本研究中底層魚類的d值(1.61)和H′值(1.53),而J′值略低于本研究中底層魚類的J′值(0.56)。在調查海域南部, 底層魚類多樣性(d、H′和J′)表現出從近海到遠海逐漸增加的趨勢。這與大型底棲動物多樣性在東海的空間分布趨勢一致, 距離黑潮主干區越近,多樣性越高(劉瑞玉等, 1986)。

3.4　生物-環境關系

深度是影響海洋生物分布的重要環境因子之一。研究人員發現, 深度能夠顯著影響墨西哥灣北部底層魚類群落的分布(Weiet al, 2012), 影響新西蘭大陸坡海域底層魚類的群落結構和多樣性(Zintzenet al,2012)。本研究發現深度是顯著影響長江口外海底層魚類的環境因子。在深水環境中, 短鱷齒魚、絲鰭、鳚多棘腔吻鱈、黑潮新鼬等東海外海種類較多, 它們適應黑潮水高溫高鹽低溶解氧的環境特點(圖 5), 在臺灣東北部海域也有大量分布(沈世杰, 1993)。有研究表明東海區短鱷齒魚適宜的水深范圍為70—110m,溫度 17—23°C, 鹽度 34.3—35.2, 主要分布區為28°00′—30°00′N、123°00′—126°30′E (沈偉等, 2008)。東海鹽度＞34.2的底層水被認為源自入侵東海的黑潮次表層水, 而臺灣海峽北部的鹽度＜34.2 (Yanget al,2011)。因此短鱷齒魚等東海外海種類的分布很可能受黑潮入侵東海的強度和范圍的影響。綠鰭魚、短吻紅舌鰨和棘頭梅童魚等主要出現于淺海, 適應低溫低鹽高溶解氧的環境(圖 5)。六絲鈍尾蝦虎魚幾乎不受所調查的環境因子的影響, 分布于整個調查海域,并且成為各群組及整個底層魚類群落的優勢種, 這可能是由于過度捕撈導致底層經濟魚類資源衰退,體型較小的六絲鈍尾蝦虎魚因此得到發展。

4　結論

通過對2015年5月長江口外海底層魚類的阿氏網拖網調查資料分析, 共鑒定底層魚類58種。IRI結果表明六絲鈍尾蝦虎魚是優勢度最高的物種。聚類分析將底層魚類群落劃分為3個群組—近海組、南部中間組和南部外海組, 不同群組之間物種組成差異顯著。南部中間組和南部外海組的物種多為東海外海種類, 適應高溫高鹽低溶解氧的深水環境, 其分布范圍受黑潮入侵強度的影響。近海組的物種為近海常見種,適應低溫低鹽高溶解氧的淺水環境。六絲鈍尾蝦虎魚受環境因子影響較小, 漁業資源衰退可能是其得到發展的主要原因。

致謝中國科學院海洋研究所于非研究員提供CTD數據, 宋秀賢研究員提供營養鹽和溶解氧數據,竇碩增研究員對本文提出寶貴意見。王金寶、董棟、寇琦、隋吉星、甘志彬、王躍云、王亞琴等參加或部分參加了本研究的野外考察、實驗室樣品鑒定和處理、數據分析工作, 謹致謝忱。

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