蘋果矮化砧扦插生根解剖學機理研究進展

李春燕 ，楊廷楨 ，高敬東 ，王 騫 ，蔡華成 ，杜學梅 ，王淑婷，弓桂花，王新平，郭建軍

（1.山西省農業科學院果樹研究所，果樹種質創制和利用山西省重點實驗室，山西太原030031；2.文水縣食品藥品監督管理局，山西文水032100）

蘋果矮化砧扦插生根解剖學機理研究進展

李春燕1，楊廷楨1，高敬東1，王 騫1，蔡華成1，杜學梅1，王淑婷1，弓桂花1，王新平1，郭建軍2

（1.山西省農業科學院果樹研究所，果樹種質創制和利用山西省重點實驗室，山西太原030031；2.文水縣食品藥品監督管理局，山西文水032100）

研究蘋果矮化砧木扦插生根的解剖學機理對加快其扦插繁育進程具有重要的意義。對植物扦插生根的類型進行了介紹，并就生根類型、環狀厚壁組織、插穗不定根的排列方式3個方面與扦插生根難易的關系，從解剖學方面對蘋果矮化砧扦插生根機理進行了綜述，可為弄清蘋果矮化砧扦插生根機理提供解剖學理論依據。

蘋果矮砧；扦插生根；機理；解剖學

矮化自根砧育苗以其育苗簡單、園貌整齊、早果、豐產、質優等顯著特點，成為世界蘋果生產發展的趨勢[1-2]，而我國蘋果主產區還未能建立起矮化自根砧蘋果苗繁育體系[3-4]，蘋果矮化自根砧繁育成為制約我國蘋果苗木發展的一個難題[1-2]。扦插繁殖方法簡便、取材容易、成苗迅速、繁殖系數高、生產成本低，是蘋果矮化自根砧快速繁殖的高效途徑，但因其技術難度較大未能在苗圃中廣泛應用，蘋果砧木扦插繁殖過程中生根難是生產面臨的主要問題之一[5]。目前，韓振海等[6-8]分別在M9，SH等蘋果砧木品種上扦插繁育獲得了成功，但是蘋果砧木品種由于其遺傳特性的差異，在扦插過程中生根的難易程度有所不同，解剖結構是研究蘋果矮化砧木扦插生根機理的基礎，因此，研究蘋果矮化砧木扦插生根的解剖學機理對加快其扦插繁育進程有重要的意義。

1 扦插生根類型

根據插條不定根發生的難易與其發生部位的關系，王濤[9]將植物插條生根分為4種類型，即潛伏不定根原基生根型、側芽（或潛伏芽）基部分生組織生根型、皮部生根型和愈傷組織生根型。

潛伏不定根原基生根型是插條再生能力最強的類型。具有潛伏不定根原基的植物大多容易生根，因為其枝條在脫離母株前，已經具有不定根原基。在這種植物莖或根的分生組織中，有明顯的極性軸，可以識別出十分明顯的分裂模式，只要條件適宜，根原基即可萌發為不定根[9-12]。大多蘋果屬植物都具有潛伏根原基，一般產生于葉跡左右、下部或節間部位，但不是所有的根原基都能發育形成不定根，因為1 a以上的根原基已木質化，失去了分裂增殖的能力，對外界環境變化不發生反應，因此，生產上最好采用比較幼嫩的組織進行扦插，即嫩枝扦插，但嫩枝扦插對空氣和基質的溫濕度等環境條件要求比硬枝扦插更加嚴格[13]。

大多植物均屬于側芽（或潛伏芽）基部分生組織生根型，其插條側芽或節上潛伏芽基部的分生組織在一定的條件下，都能產生不定根。所以，在截制此類插條時，插條的下切口應切在側芽基部，使側芽分生組織集中于切面上，與愈傷組織生根同時進行，以有利于不定根的形成[9]。

屬于皮部生根型的植物比較容易生根，且生根速度快，扦插容易成活。因為這種類型的插條可以在皮部先生出根來，且生根速度快、面積廣，在其基部沒有生根之前，皮部根可以吸收水分，彌補插條水分及營養的消耗。待基部生根后，皮部根就逐漸衰退和消失。這種類型的植物插條切口的愈傷組織較少或沒有，其根原始體一般潛伏在皮層深處和木質部的外髓射線處[14]。

愈傷組織生根型是難生根的類型。屬于這種類型的植物，其切口的愈傷組織細胞在初期是向各個方向隨意分裂的，從而產生一團無結構的組織，沒有明顯的極性軸，只有在一定的條件下，根的分生組織才能在愈傷組織內形成，所以，生根比較困難[9]。對于愈傷組織生根型的植物，愈傷組織能否形成是插條生根成敗的關鍵，因為形成的愈傷組織有利于插條吸收水分，對維持插條水分平衡極為重要，且這些植物不定根的形成要通過愈傷組織的分化來完成。愈傷組織形成后，能否進一步分化形成根原基，主要取決于良好的激素條件與環境條件，且這類植物的插條分化形成根原基與不定根需要較長的過程[9]。

2 生根類型與扦插生根

不同樹種生根類型不同，扦插生根機理也不同。同一樹種往往兼有2種或2種以上的生根類型。植物扦插生根難易與生根類型密切相關，具有2種以上生根類型的樹種容易生根，若只屬于愈傷組織生根型或潛伏芽基部分生組織生根型的樹種則生根較難[14-17]。

蘋果砧木屬于哪種生根類型未見報道。王濤[9]研究指出，大多蘋果屬植物離體前都具有潛伏根原基。從束懷瑞[18]對蘋果插條生根過程的描述可以看出，蘋果插條原來不具有根原基，是后來逐漸分化而成的。許曉崗等[19]研究表明，海棠果的插條不定根來源于誘生根原基，由初生射線與維管形成層交匯處的細胞分裂分化而來[20-22]。弄清蘋果砧木插條生根所屬類型對因樹制宜、促進蘋果砧木插條生根有重要的意義。

3 環狀厚壁組織與扦插生根

插條不定根發生的難易與枝條生理的成熟度密切相關，而枝條生理的成熟度與厚壁組織環是否連續有關[17]，因此，插條不定根發生的難易與厚壁組織環是否連續有關。皮層中環狀厚壁組織與發根的關系現沒有定論。張娟等[17]研究認為，如果皮層中有由纖維細胞構成的一圈連續的環狀厚壁組織時，插條就很難發根；若是沒有這種組織，或者雖然有但不連續，插條就比較容易發根。但也有截然不同的觀點，認為厚壁組織連續并不影響初生根原基的分化、發育等能力[14]。就蘋果砧木而言，束懷瑞[18]認為，一般枝條內射線發達，射線薄壁細胞較多，韌皮部和皮層間韌皮纖維較少，沒有連接成環的砧木類型，如M9，M26，M8等，則較易形成不定根。因此，蘋果砧木皮層中環狀厚壁組織與發根的關系有待進一步研究。

4 插條不定根的排列方式與生根類型

插條不定根的排列方式因生根類型不同而有所差異。皮部生根型主要有散生、簇生、輪狀及縱列等排列方式，愈傷組織生根的排列方式取決于愈傷組織的特性和形狀，一般分為須狀或簇狀、輪狀等[23]，其他生根類型不定根的排列方式未見報道。

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Research Progress on Anatomy Mechanism of Cutting Rooting of Apple Dwarf Rootstock

LI Chunyan1，YANG Tingzhen1，GAO Jingdong1，WANG Qian1，CAI Huacheng1，DU Xuemei1，WANG Shuting1，GONG Guihua1，WANG Xinping1，GUO Jianjun2
（1.Institute of Pomology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Shanxi Key Laboratory of Germplasm Improvement and Utilization in Pomology，Taiyuan 030031，China；2.Wenshui Food and Drug Administration of Shanxi，Wenshui 032100，China）

It is significant to study mechanism of the cutting rooting from anatomy to improve the cutting breeding progress in apple dwarf rootstock.The types of plant cutting rooting were introduced,and the relationship between rooting type,circle sclerenchyma,arrangement of adventitious roots in cutting and cutting rooting were reviewed from anatomy for finding the apple dwarf rootstock mechanism,which could provide anatomical basis for understanding the rooting mechanism of apple dwarf rootstock.

apple dwarf rootstock;cutting rooting;mechanism;anatomy

S661.1

A

1002-2481（2017）10-1719-03

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.35

2017-05-08

山西省青年科技研究基金項目（201601D0211）；山西省農業科學院果樹研究所所級項目（201524）

李春燕（1979-），女，山西文水人，助理研究員，碩士，主要從事蘋果矮砧致矮機理研究工作。