水稻葉片營養吸收機制及專用葉面肥發展趨勢

李婷婷++胡鈞銘++韋彩會++張野++李忠義++王瑾++俞月鳳+唐紅琴

摘要：綜合評述了水稻葉片營養吸收機制以及水稻專用葉面肥的研究進展。通過闡述水稻葉片結構、養分吸收機制、水稻養分需求特點及市面上水稻專用葉面肥現狀，得出在重視根部施肥的前提下，噴施水稻專用葉面肥可提高水稻產量和品質。然而，目前水稻專用葉面肥品種少、質量差、推廣力度小。今后，應加強水稻專用葉面肥的研發，提高其養分利用效率，同時，國家應出臺相關政策，加強行業引導和監管，推進水稻專用葉面肥的應用進程。

關鍵詞：水稻；葉面肥；水稻葉片；營養吸收

中圖分類號： S511.06文獻標志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2016）12-0012-04[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2015-11-03

基金項目：廣西農業科學院基本科研業務專項（編號：2015YT31）。

作者簡介：李婷婷（1988—），女，廣西南寧人，研究實習員，從事植物營養研究。E-mail：litt@gxaas.net。

通信作者：胡鈞銘，博士，助理研究員，從事植物營養研究。E-mail：jmhu2010@gxaas.net。

2013年我國水稻播種面積達3 031.17萬hm2[1]，是世界上最大的水稻生產國。全國以稻米為主食的人口約占總人口的65%[2]。近年來，葉面肥噴施對水稻生長發育和產量產生了重要影響，例如左慶研究認為噴施10%腐殖酸葉面肥可提高中秈稻每穗實粒數、千粒質量和結實率，增強水稻抗病能力[3]；楊雪芹等研究認為噴施美加富葉面肥1 000倍液可顯著增加水稻單株總粒數，提高水稻產量6.0%～16.0%[4]；李國華等研究認為噴施恒生氨基酸葉面肥能明顯增加水稻穗粒數與產量[5]。[JP2]確保水稻高產穩產，許多研究者已經基于選擇的農藝性狀、產量和經濟效益等方面開展了水稻噴施葉面肥的研究，但是，現有的水稻葉面肥研究在水稻葉片營養吸收機制、水稻養分需求特點等方面還存在著很大的不足，制約著葉面肥在水稻生產中的作用發揮。為充分利用葉面肥服務于農業生產、確保水稻高產穩產，迫切需要從水稻葉片營養吸收機制、水稻養分需求特點和現有商品葉面肥情況進行研究和調查。[JP]

1水稻葉片結構及表面活性劑的作用

水稻屬于禾本科植物，葉片由表皮、葉肉和葉脈3個部分組成。表皮細胞由長細胞和2種短細胞組成。短細胞分為硅細胞和栓細胞2種。硅細胞向外突出如齒或成剛毛，使表皮堅硬而粗糙。水稻葉片有2種毛狀體，1種由微型絨毛構成，另外1種由大型絨毛構成。微型絨毛沿著氣孔細胞分布或者分布在動力細胞旁邊，大型絨毛則跨越維管束分布于硅質細胞之上[6]。水稻葉表皮細胞表面均覆蓋了蠟質層，下有角質層和硅質層。蠟質層作為水稻和環境的第一接觸面，研究者發現其主要成分為烷烴、醛、醇、酸、酯及酮類等[7-8]。蠟質對外界環境因子響應敏感，可通過調節自身晶體結構形態或化學組分構建來減少環境因子對水稻的影響，具有保水、抗輻射、抗病蟲害等功能，同時也會不利于葉片噴施液的滯留、滲透[9]。水稻蠟質層會因不同品種、不同生長階段和不同環境而產生變化，這種變化會對葉面吸收養分產生一定的影響[10]。角質層緊接于蠟質層下，角質層結構由外到內依次為外角質層蠟質、包埋蠟質和角質層基質[11]，即角質層由外層的高度親脂的角質層，向內逐漸過渡到親水的纖維素、果膠質。角質層主要生物學功能是防止植物水分損失，增強對大氣干旱的適應，也能起到抗紫外輻射作用。同時，因角質層的存在降低了葉片表面的可濕性，從而減少了病原菌的侵染，這也阻礙了外界營養物質通過葉片進入水稻體內[12]。

水稻葉片表皮細胞間隙或外壁上生有鉤狀或針狀絨毛，同時也因蠟質層、角質層的存在，使噴施的養分離子很難進入葉肉細胞，水稻無法吸收營養物質。因此，為了延長營養液在水稻葉片上的停留時間，提高養分吸收效率，應選擇在無風的陰天或晴天傍晚噴施，并且在營養液中添加有助于葉面潤濕和鋪展的表面活性劑就顯得尤為關鍵[13]。表面活性劑主要通過在物質表面上吸附形成吸附膜和在溶液內部自聚形成多種類型的分子有序組合體（膠束）這兩個基本功能，降低噴施液在水稻葉片的表面張力，使液滴與葉面蠟質層之間的接觸角小于90°，提高噴施液在葉片的附著性和潤濕性，延長噴施液滯留時間，同時，能夠使毛管力大于零，促進噴施液向水稻葉片內部擴散滲透，提高葉面吸收率[14]。

2養分進入水稻葉片內部的途徑

通過對水稻葉片結構的分析和同位素示蹤等一系列的研究表明，葉面具有吸收營養的功能，其吸收養分機制和根系有些相似[15-18]。水稻葉片與外界主要有3個途徑可進行物質交換。

2.1分布在葉面的氣孔

在葉片的表面和背面有許多氣孔，氣孔是水稻與外界進行氣體交換的門戶和控制蒸騰的結構[19-20]。水稻葉片屬于等面類型，葉片正反兩面受到的光線、呼吸等因素大致相同，所以正反兩面的氣孔數量大致相同。水稻葉片氣孔不是隨機分布的，而是呈現一定的規律性，同一葉片氣孔行數的順序是：基部>中部>尖部。氣孔密度是秈稻普遍大于粳稻，且秈稻、偏秈稻、粳稻和偏粳稻4種類型氣孔密度的大小順序為：秈稻>偏秈稻>偏粳稻>粳稻，表現出明顯的類型間差異[21]。氣孔外側沒有覆蓋蠟質層，覆蓋孔腔的角質層也有較高的極性，有試驗表明，養分透過氣孔部分角質層的速度大于非氣孔部分角質層，這使得營養物質可通過葉面氣孔比較容易地進入葉肉細胞[22-23]。

2.2葉表面角質層親水小孔

脂肪酸化合物和果膠等多聚化合物是水稻葉片表面角質層的主要組成物質，可產生一定量的負電荷，而角質層的親水小孔負電荷密度增加，使得角質層親水小孔到細胞壁形成由低到高的電荷梯度，從而利于養分離子的吸收和通過，特別是同一化合價數的陽離子比陰離子吸收更迅速，不帶電荷的中性分子更容易穿透角質層。這些親水小孔也可與水稻葉片角質層中的羥基結合，通過羥基分解或氫化引起通道膨脹或收縮，從而調節水分及水溶離子的吸收[13]。小孔通道的直徑一般為0.45～0.46 nm，密度數量級可達到1010 個/cm2[14]。

2.3葉片細胞的外質連絲

[JP2]營養物質主要通過氣孔進入葉片內部是人們早期的觀念，后來人們發現氣孔直徑小，噴施液在氣孔表面易形成水膜，很難進入葉片內部。研究表明，角質層有微細裂縫，也就是存在于一些植物葉片表皮細胞的外側壁上的外質連絲，由質膜表面外凸，穿越壁上纖維孔道向外延伸而成，它與質外體空間相接，是一種不含原生質的纖維孔隙，能夠使細胞原生質與外界直接聯系，像根系表面一樣，通過主動吸收將噴施到葉片表面的有機養分吸收到水稻體內，為水稻生長發育所用[24]。

3水稻的養分需求特點及規律

水稻葉面施肥不僅可較快地被水稻莖、葉吸收利用，且可避免養分被土壤固定及淋洗的損失，同時，由于葉面施肥大大減少肥料用量，從而降低了生產成本，達到提高肥料利用率、減少環境污染的效果。理論上，在水稻生長過程中的任何階段都可進行葉面施肥。水稻植株生長情況的需要決定是否采取葉面施肥。水稻生長前期，葉面施肥能迅速轉化苗情；水稻生長中后期，葉面施肥可防止水稻植株脫氮早衰，延長功能葉的生長期，加強水稻葉片的光合功能和根系活力，促進營養物質的積累、運輸和轉化，可有效緩解后期根系衰老、肥料供應不足的矛盾，從而增加千粒質量，提高產量。

水稻一生大體上可以分為營養生長期和生殖生長期。營養生長期又分為幼苗期和分蘗期，生殖生長期分為幼穗發育期和結實期[25]。目前，在水稻生產上，氮素因其施肥量最大而占有極其重要的位置。水稻對氮素的吸收主要在水稻分蘗期和幼穗發育期[26]。氮素適當，能促進水稻根系生長和分蘗原基的發育，擴大葉面積，增加葉片中葉綠素和體內蛋白質的含量，提高光合效率，促進穎花的分化與發育，提高粒質量[27]。幼穗發育期中如果缺氮，會影響穎花分化數，導致枝梗和穎花退化，甚至影響結實率，降低產量[28]。但是過多的氮素供給，會導致水稻莖葉徒長，體內大部分碳水化合物與氮結合，形成蛋白質，相對地減少了可溶性碳水化合物含量，以致于無效分蘗增加，結實率下降，成熟延遲，加重后期倒伏和病蟲害的發生[29]。

因為細胞核含磷較多且磷是腺三磷（ATP）和腺二磷（ADP）的組成部分，所以在細胞增殖時期，水稻需磷較多，從而可看出，水稻對磷的吸收主要是在幼苗期和分蘗期[30]。磷供應充足，能促進根系發育，增加分蘗，促進淀粉和纖維素等合成，提高產量[31]。缺磷時，水稻葉色暗綠，呼吸作用和光合作用都降低，蛋白質合成受阻，植株根系發育不良，分蘗數減少，生育期推遲，嚴重時會降低結實率，影響產量。為了提高磷肥的利用率，磷肥宜做基肥，因為水稻苗期需要吸收豐富的磷，磷在水稻體內可以多次再利用，到水稻成熟的時候，60%～80% 磷素轉移至籽粒中；磷肥應集中施入水稻根際附近，集中施磷可以保持較高的水溶性磷含量，減少磷的固定作用。

水稻對鉀主要在分蘗盛期吸收。鉀參與蛋白質的合成和原生質的構成，同時，對于合成淀粉、纖維素等多糖物質，鉀也是不可缺少的元素[32]。適量的鉀素供應能使水稻籽粒充實，莖稈堅挺，抗倒伏能力增強。鉀素缺乏時，水稻葉色暗綠，抗病抗倒伏能力減弱。如果是在幼穗期缺鉀，會使產生的穎花數減少而導致減產；如果是在分蘗盛期缺鉀，下部葉片會產生褐色斑點，甚至枯萎，影響水稻整體生長發育。

水稻是喜硅作物。硅通過對水稻植株內部通氣組織的增強和對過氧化物酶的激活，從而使水稻根系氧化力提高，增強了水稻根部對二價鐵的氧化，產生的氧化鐵在根部形成沉淀，避免了根部對鐵、錳吸收過量而中毒[33]。硅能抑制鉻、鎘對水稻植株的生理生化代謝產生的毒害。硅被水稻吸收后，會形成穩定性極強、溶解性極低的單硅酸及多硅酸復合物沉積在木質化細胞壁中，增強了細胞的機械強度和穩固性，硅在葉表面形成的硅表層，使水稻抗寒、抗旱、抗倒伏能力增強[34]。同時，硅像植物誘導抗性的調節器一樣，能激活和調控植物的防衛基因，參與生理代謝活動，產生一系列的防御機制來阻止病原物侵入和擴展[35]。硅能調節水稻不同生長階段對氮、磷、鉀元素的需求，通過調節氣孔開閉和水分蒸騰來使養分達到有效供給，使水稻營養協調。適量施用硅肥，水稻葉片直立且受光角度好，群體光合能力增加約10%，干物質積累量加大，可以增加水稻有效分蘗數，提高莖蘗成穗率，增加有效穗數、穗粒數、千粒質量[36]。

水稻對中微量元素吸收量雖然較小，但是它們是水稻正常生長發育不可缺少的，因為這些養分對水稻的新陳代謝及物質合成和運轉具有非常重要的生理作用。

水稻對硫吸收量最大的時期是分蘗期，其次是苗期和抽穗期[37]。硫是某些氨基酸的主要成分，施硫可提高水稻有效穗數、結實率和千粒質量；缺硫時，將阻礙和破壞蛋白質的合成和代謝，導致水稻根變得細長，根量減少，生長發育推遲，抽穗結實不良[38]。

鋅能增加水稻體內葉綠素含量并催化葉綠素的光合作用[39]。水稻缺鋅，會導致葉綠素含量減少，光合速率降低，蛋白質合成困難，同時會因為碳酸酐酶活性降低、葉綠體結構破壞而導致植株50%～70%凈光合速率降低。鋅能促進吲哚和絲氨酸合成色氨酸，而色氨酸是水稻生長素的重要成分，作物缺鋅，會導致吲哚合成銳減，特別是作物的芽和莖中的含量大幅下降，作物生長發育停滯，葉片變小，節間縮短[40]。鋅是鋅酯蛋白的重要成分，鋅酯蛋白可影響葉片形成，對水稻生殖器官、雄配子和胚的發育有一定的促進作用。鋅能通過維持細胞膜的完整和使作物體內水分保持平衡來提高作物的抵抗能力，高濃度的鋅還能直接清除病原體，有效抑制病菌侵染，缺鋅會導致水稻葉片白化或黃化，易發生病害。

鎂素供應充足能提高水稻主莖和分蘗的淀粉等糖的含量，使水稻分蘗數和成穗數增加。在作物生育后期，鎂能促進碳水化合物向結實部位轉移，提高穗部碳水化合物含量，從而達到提高產量的效果[41]。水稻缺鎂往往發生在生長中后期，中下位葉片發生黃化，葉片葉綠素含量降低，光合作用速率下降，作物生長發育不良，易早衰。

[JP2]鐵作為葉綠素成分參與光合作用及多種生理代謝活動，也是多種酶的活化劑；鐵參與葉綠素前體的合成過程，鐵過量或者缺鐵都會導致葉綠素含量降低，植株出現發黃甚至枯萎現象，所以鐵對于水稻葉綠素的穩定產生非常重要的維持作用[42]。鐵是某些電子傳遞蛋白和酶的組成成分，同時也是細胞色素還原酶復合體、血紅素的組成成分，這些對于生物固氮、呼吸作用、光合作用和合成有機產物過程中起了重要作用。

硼影響葉綠體的穩定和光合效率，促進光合產物的運轉、種子萌發和幼苗生長，缺硼會導致頂芽枯死，花粉發育異常，受精能力受影響，結實率下降，秕粒增多[43]。

錳在葉綠體中含量比較高，在維持葉綠體穩定中發揮著重要作用，它在水稻體內最主要的生理功能之一就是參與光合[JP3]作用中水的裂解放氧過程。同時，錳刺激生長素合成，加快種子內淀粉和蛋白質分解，促進種子發芽；錳不是酶的組成成分，它主要作為酶的催化劑來調節酶活性。缺錳會導致水稻新生葉片變窄而下垂、顏色變淡或發黃，出現棕褐色斑點，分蘗減少[42]。

銅主要是以質體藍素（PC）的組成成分參與光合作用中的電子傳遞和光合磷酸化，同時，銅作為細胞色素多胺氧化酶、抗壞血酸氧化酶和細胞色素氧化酶的輔基參與呼吸作用。缺銅會導致新葉枯萎，無效分蘗增加，花粉育性降低，穗發育不良，癟粒增多[42]。

鈣是構成植物細胞壁的重要元素，鈣充足能提高水稻抗倒伏能力，改善稻米品質；缺鈣時，植株矮小、生長點死亡，根短且根尖為褐色。

鉬參與水稻體內光合作用，促進蛋白質合成，在酸性土壤中可消除鋁、錳離子對水稻的毒害[44]。水稻缺鉬，頂芽易枯死，新生葉葉色以淡綠為主，葉尖和葉緣呈灰色，莖稈軟弱，開花延遲，籽粒生長受抑制。

硒通過參與水稻能量代謝過程，增強水稻體內谷胱甘肽酶和過氧化物酶的活性，提高凈光合速率，達到促進水稻生長發育、提高產量、改善稻米品質的效果。

4水稻葉面肥的施用歷史

在我國，早在清代就有農民用河泥糞施在水稻葉面上可促進水稻生長的記載。通過表1可知，20世紀30—60年代，葉面肥主要是固態肥料，組分主要選用可溶性及配伍性好的無機鹽類，營養配比設計簡單，葉面吸收及應用效果不穩定，葉面施肥試驗主要以研究養分葉面的吸收效果及應用效果。因為當時國內的歷史環境，我國于20世紀70年代末才開始嘗試自行研制葉面肥，比較有代表性的是葉肥1號和葉肥2號，此為第一代葉面肥發展階段[45]；20世紀60年代早期，西歐和日本出現了各種類型的商品葉面肥[46]。人們通過對葉面肥營養機制的大量研究，在肥料配方中加入了螯合劑和表面活性劑等助劑，使得葉面肥料中所含的養分種類增多、濃度增高，成功研制以螯合態微量元素為主要成分的葉面肥，并開始出現了一些作物專用的配方葉面肥料，此為第二代葉面肥發展階段[47]。20世紀90年代后，葉面肥在品種和功效方面的開發和應用開始向綜合化發展，產品含有多種微量元素、植物生理活化物質、表面活性劑以及高效低毒農藥等，既可為水稻提供養分，又具有刺激生長、防治病害的作用，產品更加趨于多功能化和專用化。

通過調查，目前施用在水稻上的葉面肥類型主要有無機營養型，代表產品為諾普豐可溶性水稻專用葉面肥[48]；氨基酸加營養型，代表產品為美加富海藻肥[49]、施利康專用功能葉面肥、世綠氨基酸葉面肥、恒生氨基酸葉面肥；腐殖酸加營養型和復合類。這些葉面肥主要通過對水稻的產量構成因子的影響來提高產量，同時，也對水稻農藝性狀和稻米品質的提升產生了一定的作用。

5當前應用于水稻上的葉面肥所存在的問題

5.1品種少

截至2015年6月1日，目前獲得農業部肥料正式登記證的3 662個產品和肥料臨時登記證的3 069個產品中，水溶肥產品為6 564個。水溶肥分為大量元素水溶肥料1 383個、中量元素水溶肥料240個、微量元素水溶肥料1 668個、氨基酸水溶肥料1 630個、腐殖酸水溶肥料1 527個和有機水溶肥料97個。因葉面肥和沖施滴灌肥都是使用水溶肥登記證，所以難以確認獲得農業部肥料正式登記證和肥料臨時登記證的葉面肥產品個數，但是從水溶肥總體基數而言，葉面肥產品個數不算多。目前市面上的復合多元素葉面肥多用于蔬菜、果樹及花生等經濟作物，很少有專門施用于大田作物上的，針對水稻的更是少之又少。用于水稻上的大多數葉面肥還是非常原始簡單的無機鹽類，例如磷酸二氫鉀和尿素，即使出現了可供選擇的多元素葉面肥，也是適用于大田作物的通用型產品，并非水稻專用型產品。

5.2產品質量參差不齊，推廣受阻

[JP2]葉面肥的整個推廣銷售架構大體上是公司總部通過各個地區的分公司銷售人員進行布點，也就是銷售給縣級代理商，然后縣級代理商再批發給鄉鎮農資零售商，鄉鎮農資零售商最后賣給農戶。整個架構是金字塔型，看起來非常牢固。但是實際上，部分公司唯利是圖，研發的產品沒有經過充分試驗就推向市場，如產品質量不過關或者使用不當就會造成極其嚴重的負面影響。另外，部分個體農資零售商，對于水稻專用葉面肥沒有品牌意識，其經銷產品主要看利潤多少，哪種利潤高就經營哪一種，為了高額利潤，有些甚至拿單一無機鹽類產品或者假冒偽劣產品代替高端水稻專用葉面肥進行銷售，這些行為都嚴重阻礙了真正具有科技含量的專用葉面肥在市場的應用推廣。架構基底不穩，塔頂自然受到沖擊，公司總部沒有可觀利潤回收，再次投入的研發經費和推廣經費必定大大縮減，這就會造成水稻專用葉面肥技術創新乏力，質量參差不齊，市場混亂，產品難以推廣，極大地阻礙了葉面肥的應用進程。

綜上所述，對于水稻專用葉面肥的研發，科研人員必須清楚了解水稻葉表面特性，根據水稻生長發育所需，利用螯合（絡合）技術，將多種元素復配在一起，同時添加最適宜的表面活性劑和植物生理活化劑，在水稻關鍵生長期噴施，以期達到水稻吸收葉面肥的效率最大化的目的。對于水稻專用葉面肥的監管，國家應出臺切實有效的規章制度，加大對違法亂紀行為的懲罰力度。糧食安全的重要性是眾所周知的，水稻作為主要糧食作物，專門應用于水稻的葉面肥，更應該從研發過程、應用實踐和行業規范上多下功夫。我們所做的目的只有一個，就是在保證糧食安全的前提下，使水稻增產，所以必須加大對水稻產量構成因子的具體機制的研究，希望通過噴施水稻專用葉面肥，改變與產量構成因子具有密切關系的水稻農藝性狀，從而達到提高水稻產量的最終目的。

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