王林蘋果葉片光化學植被指數的變化規律

胡林++周國民++丘耘++郭秀民++樊景超

摘要：植物的光化學植被指數（photochemical reflectance index，PRI）與其光利用效能（light use efficiency，LUE）有密切的關系，PRI常用來估算植物的LUE。然而，植物PRI容易受環境因子的強烈影響，導致冠層PRI的應用難度很大。為了更好地利用PRI為果樹科研與生產提供指導，研究果樹冠層PRI的動態變化，提示其變動規律性，為利用PRI考察果樹光利用效能提供參考。選擇具有代表性的王林蘋果樹為研究對象，每棵果樹在4個空間方位各采10張葉片，用PlantPen PRI 200測量其PRI值。結果表明，果樹PRI變化呈現如下規律：（1）PRI值總體分布符合正態分布規律；（2）不同樹冠空間中的葉片的PRI大小不同，按照從大到小的順序排列為南、東、西、北；（3）PRI與氣溫呈負相關關系，即隨著氣溫的升高，植物的PRI反而降低；（4）果樹葉片在離體后，其PRI會逐漸降低，但是，在果樹葉片死亡前，PRI值會突然升高，然后降低趨于0甚至是負值，葉片活性降低直至死亡。

關鍵詞：光化學植被指數（PRI）；光利用效能（LUE）；溫度；方位；離體試驗；動態

中圖分類號： S661.101文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0217-03

收稿日期：2015-08-19

基金項目：國家“863”計劃（編號：2013AA201405）；中國農業科學院科技創新工程（編號：CAAS-ASTIP-2015-AII-03）。

作者簡介：胡林（1967—），男，內蒙古商都人，博士，研究員，主要從事農業信息技術、圖像分析、數據挖掘等研究。Tel：（010）82109964；E-mail：hulin@caas.cn。

光能利用率是植物重要的生物學功能特征[1]，是衡量果樹生產力的重要指標。光能利用率可以用光化學植被指數（photochemical reflectance index，PRI）來衡量[2]。PRI定義為近紅外光在 530、570 nm處反射率的歸一化植被指數，這2個波段位置的反射率受葉黃質循環的影響，與植物葉片的光能利用率密切相關。已有研究結果表明，多種因素可以干擾植物影響其PRI值，如葉片含水量、氮元素濃度[3]、太陽天頂角[4]、葉傾角的分布等[5]。因此，可以利用各種因素對PRI的影響，總結其規律性，進而將植物的PRI值作為監測植物水分、土壤肥力含量等因子狀態變動的重要指標[6]。植物的PRI值實際是眾多因素綜合作用于植物的結果，是植物小生境對生活在其中葉片作用的反應，因此，位于不同小生境的葉片，其PRI值應該不同，或者相同的PRI值可能是受相同的生態因子不同組合的作用形成的結果。因此，冠層PRI的應用限制條件眾多，使得PRI的應用受到很大的限制[7]。本研究利用王林蘋果果樹作為研究對象，在樹冠冠層尺度上研究樹冠PRI的變化情況。采用將樹冠空間進行細分的方法，即將樹冠按照其空間位置分成不同的區位空間，研究不同區位的葉片PRI值的動態變化規律，為合理利用PRI監測果樹相關因子變動提供理論基礎與技術支撐。

1材料與方法

1.1試驗材料與器材

試驗果園位于北京市豐臺區南崗洼果園，地處北京城區西南，永定河畔。果園面積約3 000 m2，主栽品種為王林、富士蘋果，樹高3 m左右、冠幅4～5 m。本試驗采用果園主栽品種王林作為試驗樣本。

Plantpen PRI 200為便攜式光化學反射植被指數測定儀，可以快速測定植物的光化學反射植被指數，設備上自帶白板，在測量PRI值的過程中，儀器會自行提示進行校驗，大約每測10個值需要校驗1次。

1.2試驗方法

1.2.1果樹樹冠空間的劃分利用GPS確定北，然后用平面坐標將樹冠劃分為4個象限（圖1）。

[FK（W9][TPHL111.tif]

在樹冠的第一、第二、第三、第四象限，分別選擇10張樹葉，作為測量果樹葉片PRI值的樣本。考慮到PRI值受到天頂角的影響，有研究[4]表明在10：00—14：00期間天頂角對PRI值的影響基本一致，因此，試驗時間設定為 10：00—12：00。

1.2.2果園葉片光譜測定利用PlantPen PRI 200測量果樹葉片的PRI值。PRI是由 Gamon等首次提出的[8]，主要選擇了531、570 nm 處的反射率，其計算公式可由公式（1）表示，公式（1）中R531表示531 nm處的光譜反射值，R570表示 570 nm 處的光譜反射值。

[JZ（]PRI=[SX（]（R531-R570）（R531+R570）[SX）]。[JZ）][JY]（1）

在近紅外頻譜530、570 nm波段位置的反射率主要受葉黃質循環的影響，并且和植物葉片的光能利用率密切相關。因此，PRI為估算葉片的光能利用率提供了一種很好的方法，PRI可由PlantPen PRI 200直接測得。

試驗嚴格按照操作手冊操作，及時進行設備校驗，校驗的方法是選擇設備菜單中的calibration命令，校驗結束后可以采集數據，每測量10個數據需要進行1次校驗。

1.2.3在樹葉片PRI值采集首先，在樹上對長期測量的葉片進行標記。測量樹上的葉片時，手持plantpen PRI 200，盡量使得葉片的光照條件一致，測量葉片的PRI值即可。

1.2.4離體葉片PRI值采集除以上進行長期測量的葉片外，還另外標記葉片，在進行樹上采集PRI值后，將葉片摘下，放入標本夾，放置冰箱12 ℃恒溫保存。在24、48、72、96 h時在太陽光和當時采摘時相當的強度下，測量其PRI值。

1.2.5果園氣象因子測定利用手持數字溫濕度速測計TES 1360A測量果園溫濕度，測量得到的數值保存在設備內，與電腦相連可以導出。采集時間與葉片的采集時間為同一時段（10：00—12：00），測量3次，計算取其平均值作為該時段的溫度。

1.3數據分析

采用微軟Excel軟件作圖，數據分析采用Python語言及其擴展包Pandas完成。

2結果與分析

2.1PRI分布特征

分別統計2015年5月14、20、27日所采集數據的頻率分布[9]，得到圖2。圖2-a、圖2-b、圖2-c分別是2015年5月14、20、27日的PRI頻率分布圖。圖2-a顯示，果樹PRI平均數為0.4，標準差為0.037的正態分布；圖2-b顯示，果樹PRI平均數為0.2，標準差為0.013的正態分布；圖2-c顯示，果樹PRI平均數為0.2，標準差為0.01的正態分布。

2.2PRI隨果樹葉片空間變化規律

果樹樹冠中具有一定的縱深，內部光照條件變化復雜，并且有自己的小氣候。葉片PRI值隨方向變化而變化的規律是西南<東南<西北<東北（圖3-a）。由圖3-b可知，樹冠區位葉片的PRI值變化的規律是南部<東部<西部<北部。

用單因素4水平試驗方法[10]檢查4個方向上有無顯著性差異，結果顯示：（1）東南、西南、西北、東北4個方向上的差異顯著性檢驗。4個方向上，每個方向的樣本數為30個，屬于大樣本，因此，可以利用單因素方差分析的方法[11]。經過計算，實際F值為2.889，大于理論值2.683，表明組間差異顯著。（2）東、南、西、北方向上的差異顯著性檢驗。4個方向上，每個方向的樣本數為40個，屬于大樣本，因此，可以利用單因素方差分析的方法。經過計算，實際F值為4.998，遠大于理論值 2.663，表明組間差異顯著。

2.3PRI隨果樹葉片溫度的變化規律

圖4表示果樹葉片PRI在不同時間、不同方位上的變化形勢。由圖4可以明顯看出，不同時間的PRI值之間有明顯不同。

利用Kruskal-Wallis秩和檢驗[12]，得到卡方值為14.42，P值為0.000 738 3<0.05，證明2015年5月14、20、27日間采集的PRI數據具有明顯不同。

根據現場測量記錄南崗洼果園的氣溫，2015年5月14日為28.2 ℃，5月20日為30.5 ℃，5月27日為32.3 ℃。利用相關數值進行數值擬合計算[13]，得到圖5，說明果樹的PRI值可能隨溫度的升高而降低。其關系式為y=0.06x2-0327x+0.546，其中相關系數r值等于1。

高溫對果樹的PRI值具有負反饋效應，即隨著溫度的升高，果樹葉片的PRI值會呈現下降的趨勢。參照文獻[14]的結論，在葉片和冠層水平一串紅和白車軸草的PRI值隨著光照度的增加而降低，在12：00最低，表明光照度及其增溫效應對PRI的效應是一致的。

2.4果樹葉片離體后PRI的變化規律

離體葉片PRI值的變化見圖6。圖中PRI表示葉片在樹體上的PRI值，PRI24表示葉片采摘24 h后的值，依次類推，PRI48、PRI72、PRI96分別表示采摘48、72、96 h后的PRI值。

[TPHL666.tif]

離體后，葉片保存在恒定的溫度下，因此，PRI的變化與溫度的變化無關。其變化的特點是：PRI值在離體后下降，在離體24 h后其PRI值增高，到離體48 h后，迅速下降，離體96 h后，其PRI值接近0。

3結論與討論

本研究將果樹樹冠區分為不同的區位，得到了果樹不同區位PRI值變化的規律。不同區位葉片PRI值不同的主要驅動力，可能由眾多因素對葉片530、570 nm波段的不同影響造成的；單一植物葉片的PRI值具有一定的隨機性，但是整個樹冠內葉片的PRI值分布符合正態分布；在樹冠空間中，果樹葉片PRI從大到小依次分別為南、東、西、北，不同方位的果樹葉片PRI值明顯不同；果樹葉片在離體后，其PRI值在24 h內逐漸降低，在離體48 h左右增高，在離體72～96 h時內迅速降低到0。綜上可知，利用果樹樹冠空間劃分的方法，可以得到較為穩定的PRI值，有利于利用PRI值指導生產實踐和科學研究。

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