氮素運籌對滴灌甜菜葉片光合特性的影響

費聰 王維成 李陽陽 樊華

摘要：以Beta356為供試材料，通過大田試驗研究氮肥運籌對滴灌甜菜葉綠素含量、光合特性以及產量的影響。結果表明，常規氮素運籌模式處理N4（4 ∶[KG-*3]4 ∶[KG-*3]2）產糖量達到1.953萬kg/hm2，顯著高出其他處理。該處理下甜菜全生育期葉綠素含量適中，至生育后期尤其是糖分積累期光合速率顯著高于其他處理，為甜菜最終根產量的形成提供保證。本研究認為，在生育中后期補充一定氮素，有利于提高干旱區滴灌甜菜塊根經濟產量。

關鍵詞：氮素運籌；滴灌；甜菜；光合特性

中圖分類號： S636.906文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2016）12-0227-03

收稿日期：2015-10-27

基金項目：國家自然科學基金（編號：31260299）；教育部科學技術研究重點項目（編號：212201）；兵團博士基金（編號：2014BB012）；國際合作項目（編號：2010DFA32520）。

作者簡介：費聰（1990—），男，山西人，碩士研究生，主要從事作物生理生態方面的研究。E-mail：827117935@qq.com。

通信作者：樊華，副教授，主要從事作物節水灌溉理論與技術研究。E-mail：fanhua@shzu.edu.cn。

氮是植物所需的大量營養元素之一，對作物長勢、產量和品質具有重要意義[1]。甜菜葉片的葉綠素含量和光合速率，直接影響到碳水化合物及其他有機物的合成，是甜菜產量和品質的重要基礎。較高的施氮量可提高7月份之前的光合速率，對于維持8月份高而穩定的光合勢十分重要。在糖分積累期增施75 kg/hm2氮素，塊根、葉柄、葉片分別增加21.4、9.7、7.99 g，[JP2]減少枯葉約5 g[2]。然而也有研究表明，糖分積累期再投入氮肥會導致葉叢徒長，降低甜菜產量和品質[3]?！暗屎笠啤笔钱斍按蟛糠肿魑镞M一步提高產量的新途徑[4-7]，對于以收獲營養器官為主的甜菜而言，能否通過氮肥運籌實現高產高糖尚不清楚。為此，本研究通過分析氮素運籌對甜菜葉綠素含量、光合特性以及產量的影響，確立合理的氮素運籌模式，為實現干旱區滴灌甜菜的高產優質提供理論依據。

1材料與方法

1.1材料

試驗于2014年在石河子大學農學院試驗站進行。供試品種為Beta356（美國BETASEED公司選育），供試土壤為灌溉灰漠土，耕層土壤（0～20 cm）含有機質13.25 g/kg、全氮 0.89 g/kg、堿解氮0.058 g/kg、速效磷0.022 g/kg、速效鉀 0.249 g/kg，pH值7.3。

1.2方法

試驗按照追肥比例設N1（葉叢快速增長期、塊根膨大期、[JP3]糖[CM（25]分積累期比例為N1（7 ∶[KG-*3]2 ∶[KG-*3]1）、N2（5 ∶[KG-*3]4 ∶[KG-*3]1）、N3（3 ∶[KG-*3]7 ∶[KG-*3]0）、[CM）]N4（4 ∶[KG-*3]4 ∶[KG-*3]2，常規施肥）4個處理，隨機排列，3次重復。小區面積48 m2。各處理的氮（N：585 kg/hm2）、磷（P2O5 345 kg/hm2）、鉀肥（K2O 210 kg/hm2）施用量相同。磷肥和鉀肥全部做基肥施入。氮肥的10%和其他肥料混勻于播種時基施，其余的90%追施。

1.3測定項目與方法

1.3.1葉綠素含量將采回的葉片用打孔器（直徑為 4 mm）打成小圓片，再用80%的丙酮溶液提?。ê诎抵蟹胖?24 h），取其上清液用分光光度計比色，測定并計算葉綠素含量。

1.3.2光合參數采用Li-6400便攜式光合作用系統（Li-cor，USA）于甜菜葉叢快速增長期、塊根膨大期、糖分積累期，選擇完全展開且長勢一致的功能葉片，測定光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度及蒸騰速率，每次測定選擇晴朗無云的天氣于11：00—13：00進行。

1.3.3產量構成與實收收獲期對各處理未取樣的小區進行實收，拔出根后削除地上部分及青頭，及時稱量塊根鮮質量，并分別選取10株測定各處理塊根錘度值。

2結果與分析

2.1氮素運籌對滴灌甜菜葉片葉綠素含量的影響

不同氮素運籌下，滴灌甜菜葉片中葉綠素a、葉綠素b及其總量變化一致，隨著生育進程的推進，三者在N1和N2處理中呈現不斷下降的趨勢，在N3和N4處理中呈現先升高后下降的趨勢。處理間的葉綠素總量在葉叢快速增長期差異顯著（P<0.05），具體表現為N1>N2>N4>N3（表1）。這與相應時期甜菜施氮量變化趨勢一致，表明施用氮肥在一定程度上能夠調控甜菜葉片的葉綠素含量。N3處理的葉綠素總量在塊根膨大期和糖分積累期均大于其他處理，但在處理間未達到顯著差異，可能與氮素過多也不利于葉綠素的代謝有關[8]。

2.2氮素運籌對滴灌甜菜葉片光合參數的影響

不同氮素運籌下，滴灌甜菜葉片光合參數在各生育時期的變化趨勢差異較大（圖1）。其中單葉光合速率隨著生育進程的推進，在N1、N2和N3處理下呈現不斷下降的趨勢，在N4處理則表現出先降低后升高的趨勢。與其他處理相比，N4的光合速率在糖分積累期顯著高于其他處理（P<0.05），具體表現為N4>N2>N3>N1。氣孔導度隨著生育進程的推進，在N1、N2和N4處理下呈現先升后降的趨勢，在N3處理則表現出不斷上升的趨勢。與其他處理相比，N4的氣孔導度在糖分積累期顯著低于其他處理（P<0.05）。胞間CO2濃度隨著生育進程的推進，在N1、N2和N4處理下呈現不斷增加的趨勢，在N3處理則表現出先升后降的趨勢。與其他處理相比，N4的胞間CO2濃度在葉叢快速增長期和塊根膨大期略低于其他處理，至糖分積累期則有所提高。各處理蒸騰速率隨著生育進程的推進均呈現出不斷上升的趨勢。與其他處理相比，N4的蒸騰速率在糖分積累期顯著低于其他處理（P<0.05）。

2.3氮肥運籌對滴灌甜菜產量及含糖率的影響

滴灌甜菜根產量、含糖率以及產糖量在不同氮素運籌間存在一定差異（表2），其中N4處理下甜菜根產量最高，N1、N2、N3處理與N4處理比較分別下降了12.31%、13.84%和21.85%，但未達到顯著差異。塊根含糖率表現為N2>N4>N1>N3，并在N4與N3處理間達到顯著差異（P<0.05）。產糖量表現為N4>N2>N1>N3，與N4處理比較N1、N2、N3處理分別降低了14.54%、6.04%和29.8%。因此，可將N4處理視作4種氮素運籌中的最佳施氮模式。

2.4甜菜產量與葉片生理指標間的相關分析

甜菜根產量與葉叢快速增長期的葉片光合速率呈顯著正相關，與糖分積累期的葉綠素含量呈顯著負相關。此外，甜菜根產量與糖分積累期的葉片光合速率亦呈現正相關的關系，而塊根含糖率與葉片光合速率和葉綠素含量均未達到顯著相關（表3）。這可能與葉叢快速增長期是甜菜干物質積累的重要時期，對于后期光合產物的生成有著重要作用有關[9]。同時，在糖分積累期保證甜菜功能葉片維持一定的光合速率，有利于提高根產量。

3討論

氮素既是葉綠素的主要成分，又是構建植物組織的重要物質，直接或間接影響光合作用[10]。通過本研究發現，甜菜葉片的葉綠素含量與相應時期施氮量變化趨勢一致，表明施氮在一定程度上能夠調控甜菜葉片的葉綠素含量，進而影響其光合作用。

甜菜塊根增長過程中90%～95%的有機質是由光合作用轉化以及固定的[11]，其中光合速率是衡量光合作用強弱的主要指標之一。本試驗中常規氮素運籌模式N4處理（4 ∶[KG-*3]4 ∶[KG-*3]2）下，糖分積累期的光合速率顯著高于其他處理，在一定程度上延緩了葉片的衰老，從而獲得了最大單產和產糖量。這與前人得到的結論一致，即增施氮肥并不一定會提高單位面積葉片的凈光合速率，但可以延長葉片光合速率高峰的持續期[12]。同時，葉叢快速增長期的合理施氮能夠使這一時期的光合速率達到最佳水平，也為后期光合產物的形成奠定基礎。據Farquhar等研究表明，胞間CO2濃度的大小是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據，光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度值同時降低時，光合速率的下降為氣孔限制[13]；相反，如果葉片光合速率的降低伴隨著胞間CO2濃度值的提高，說明光合作用的限制因素是非氣孔限制。本試驗各處理甜菜葉片光合速率與氣孔導度、胞間CO2濃度以及蒸騰速率呈現相反的變化趨勢，表明甜菜光合作用不是氣孔限制，而是與施氮有關。

甜菜塊根產量與葉叢快速增長期的光合速率呈正相關，表明這一時期光合速率越大，塊根產量越高，糖分積累期塊根產量與葉綠素含量呈負相關，因此，可通過氮素的追施比例來調控葉叢快速增長期的光合速率與糖分積累期的葉綠素含量。本試驗中N4處理的光合速率和產糖量均最大，表明N4處理是4種氮素運籌下的最佳模式。然而氮素水平調控不僅對甜菜塊根產量而且對塊根品質具有重要影響，如何在已有試驗結果的基礎上，進一步提高露播滴灌甜菜塊根含糖率，是需要進一步研究的問題。

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