水稻耐鹽性的遺傳機理及遺傳效應分析

黃珊

摘 要：鹽脅迫是造成水稻減產的重要環境因素之一。該文介紹了水稻耐鹽性的遺傳機理，并對近年來對水稻耐鹽遺傳機制、耐鹽性QTL鑒定、基因的克隆以及耐鹽水稻選育所取得的進展進行了總結和分析，然后進一步討論了水稻耐鹽性機制的研究以及在生產實踐中應用的前景，以期為深入開展水稻耐鹽性研究提供參考。

關鍵詞：水稻；耐鹽性；QTL；克隆；分子育種

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）05-0050-03

Abstract：Salt stress is one of the main environmental constraints for the losses of rice yield. In this paper，we introduced the mechanisms of rice salt-tolerance by the following three aspects. We also briefly presented the three methods for identifying rice salt-tolerance，which specifically refer to biological and agronomic salt resistance，as well as the response of in vitro cells to salt stress. Then we summarized the progresses of mining salt-resistance rice germplasm resources，mapping the QTLs conferring salt-tolerance，cloning slat-tolerant genes of importance and breeding salt-tolerant rice varieties. Finally，we discussed the prospects of rice salt-tolerant mechanism research and their applications in practice，which might provide an important reference for further studies of salt-tolerance in rice.

Key words：Rice；Salt-tolerance；QTL；Genetics and breeding

土壤鹽堿化是特定區域影響水稻生產穩定發展的主要限制因素[1]，水稻在鹽堿地種植一般都會減產，嚴重時甚至不能正常生長。我國鹽堿土地約有2 000萬hm2[2]，通過合理的水土管理和化學改良措施可以減輕鹽害對水稻的影響，但其見效慢且難以實現。因此，培育耐鹽水稻品種，深入開展水稻耐鹽性遺傳研究，進一步改良水稻的耐鹽性，是確保我國鹽堿稻作區糧食安全生產的有效途徑之一。本文對水稻耐鹽的遺傳基礎、遺傳機制、耐鹽性QTL鑒定和重要基因的克隆以及耐鹽水稻的選育進行了綜述和展望，為進一步深入開展水稻耐鹽性相關研究提供參考。

1 水稻耐鹽性遺傳基礎

水稻的耐鹽性遺傳基礎十分復雜，是受多基因控制的，為典型的數量性狀遺傳，且受環境影響很大[3]。Jones等[4]研究表明水稻苗期耐鹽性是受少數幾個基因控制的，以加性效應為主，沒有發現上位性互作。Albar等[5]研究表明水稻根長等性狀主要表現為顯性效應，且遺傳力較低，而水稻莖葉干重、根部干重和苗期苗高等主要表現為加性效應為主，遺傳力較高。前期研究均認為，水稻耐鹽性主要由加性效應和顯性效應決定，遺傳力較低，受環境影響較大。一般情況，雙親雜交后F1耐鹽性介于雙親之間，幾乎不發生超親分離現象。Guo等研究發現，在突變體中存在單基因控制耐鹽性遺傳的現象[6]。

2 水稻耐鹽性遺傳機理

耐鹽性是指水稻在田間鹽分脅迫條件下正常生長和發育的能力。當植物處于高鹽條件時，植物不能正常攝取外界的水分，導致植物的生長緩慢，稱為滲透效應。同時，當鹽離子進入呼吸鏈，鹽離子在葉片細胞中大量積累時，從而導致植物的生長延緩，稱謂鹽脅迫的離子效應[7]。水稻對鹽脅迫時反應主要包括：保護細胞膜、積累大分子蛋白、滲透調節和離子的區隔化等。

3 水稻耐鹽性的分子基礎

3.1 水稻耐鹽性的QTL鑒定 近年來，隨著生物技術的的快速發展，為水稻耐鹽性基因的挖掘和研究提供了良好的契機。利用分子標記技術，目前鑒定的水稻耐鹽QTL已有70多個，分布于水稻12條染色體上，定位耐鹽性較多QTL的位于水稻第1、2、6和7號染色體上。Zang等利用回交導入系群體共鑒定了13個影響水稻耐鹽性的QTL[8]。汪斌等鑒定了1個耐鹽突變體，通過分子標記技術，將該基因定位在遺傳距離約2.3cM區域內[9]。Zhang等利用分離群體將1個耐鹽相關QTL定位在水稻第7染色體上[10]。林鴻宣等將一個與幼苗存活天數相關的QTL定位在水稻第5染色體上[11]。龔繼明利用構建的DH群體檢測到1個主效QTL和7個微效QTL[12]。Lin等利用F2∶3群體，鑒定11個影響8個耐鹽相關性狀的QTL[13]。顧興友等通過構建的BC1群體，鑒定了12個影響成熟期耐鹽性QTL，4個苗期耐鹽性QTL[14]。Prasad等鑒定了7個耐鹽性的QTL[15]。汪斌等利用構建的重組自交系群體鑒定了13個耐鹽相關的QTL[16]。Koyama等鑒定了11個與耐鹽性有關的QTL[17]。孫勇等利用構建的回交導入系群體鑒定了23個水稻苗期耐鹽相關性狀QTL[18]。Lee等利鑒定了2個耐鹽性的QTL[19]。

3.2 水稻耐鹽性基因的分離和功能解析 水稻耐鹽性的性狀遺傳基礎比較復雜，目前分離的耐鹽性相關的基因還相對較少。Huang等從通過圖位克隆的技術分離了一個水稻耐鹽基因DST，該基因作為抗逆性的負調控因子，它編碼含一個C2H2類型鋅指結構域的蛋白質，是一個新型的核轉錄因子。研究表明，DST作為抗逆性的負調控因子，當其功能缺失時可直接下調過氧化氫代謝相關基因（如過氧化物酶基因）的表達，使清除過氧化氫的能力下降從而增加過氧化氫在保衛細胞中的累積，促使葉片氣孔關閉，減少了干旱脅迫下水分的流失和鹽脅迫下Na+進入植株體內，從而提高水稻的耐旱性和耐鹽性[20]。Hu等從cDNA文庫中分離了1個耐鹽基因SNAC1，該基因編碼一個NAC（NAM，ATAF and CUC）轉錄因子，它的過表達可以上調與脅迫相關多個基因的表達。過量表達SNAC1的轉基因水稻，耐旱性顯著提高，同時在營養生長時期水稻的耐旱性和耐鹽性顯著提高[21]。Cheng等通過反向遺傳學的方法克隆了一個耐鹽基OsNAP，該基因屬于NAC家族成員，過表達該基因后，許多逆境相關基因表達均上調[22]。

4 耐鹽水稻的選育

研究者利用常規育種技術，篩選了一些具有耐鹽性的種質資源[23]。通過雜交和回交相結合的方法，育成了一系列耐鹽性不同的水稻品種，有的已在生產上得到了應用，如特三矮2號和綏粳5號等耐鹽品種[24-25]。

5 分析與展望

5.1 開展水稻耐鹽性遺傳機制研究 植物耐鹽機制的研究已開展了數十年，并取得了許多有價值的成果，為植物耐鹽分子育種帶來了曙光，也為水稻常規育種與分子育種的有機結合提供了可能[23]。雖然有學者認為，水稻的耐鹽能力受滲透調節和無機離子的吸收調節，但具體調節遺傳機制還不清楚。如在鹽分脅迫下，哪些調節因子參與滲透調節中物質的積累？在鹽脅迫下，哪些因子參與滲透調節物質的積累？最初的信號感受和傳遞過程是怎么樣的？多個耐鹽基因之間是如何互作和調控網絡的？[23]。

5.2 加強水稻耐鹽基因的鑒定和分離研究 近年來，盡管分離了不少水稻耐鹽性QTL，單由于遺傳背景的不同和鑒定的QTL之間存在互作，分離的耐鹽性狀QTL很難直接的應用于水稻品種遺傳改良。隨著生物信息學和分子生物學的不斷發展，將會分離和鑒定更多的水稻耐鹽QTL，再通過聚合育種技術，將會培育具有多個耐鹽基因的水稻新品種。

5.3 積極開展水稻耐鹽堿種質的創新 鑒定和分離具有強耐鹽堿能力的水稻種質顯得尤為重要，尤其是野生稻中可能含有優異的抗逆基因，通過分子技術鑒定和分離水稻耐鹽相關的基因，再將耐鹽基因轉入綜合性狀優良的水稻品種之中，進而培育耐鹽性水稻新品種。雖然水稻耐鹽性育種研究還面臨不少問題，如目前已克隆的水稻內源耐鹽基因還相對較少。但隨著生物技術的快速發展和分子生物學研究的不斷深入，水稻耐鹽育種必將不斷取得進步。相信在不久的將來，將會有一系列耐鹽水稻新品種應用到生產實踐當中，這將對緩解中國乃至全球糧食安全問題具有重要意義[23]。

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