高通量轉錄組在園藝植物色素代謝中的研究進展

李霞 王順利

（北京農學院城鄉發展學院，北京 102206）

高通量轉錄組在園藝植物色素代謝中的研究進展

李霞 王順利

（北京農學院城鄉發展學院，北京 102206）

色素代謝是園藝植物中最為重要的研究領域之一，目前相關研究主要集中在花青素代謝和類胡蘿卜素代謝上，其決定園藝植物的品質性狀和觀賞性狀。利用轉錄組學技術，可以從轉錄組水平上揭示園藝植物色素代謝的分子機理。綜述了轉錄組學在主要果樹、蔬菜和觀賞植物的色素節點分離、分支代謝、新基因分離、調控機制及環境對色素代謝影響方面的主要研究進展，分析了目前應用中存在的問題，并展望了轉錄組學在園藝植物色素代謝中的發展前景，以期為利用高通量測序技術分析色素代謝機制、分離關鍵基因并應用于園藝作物品質定向育種提供參考。

轉錄組學；生物信息學；色素代謝

轉錄組是指特定細胞在某一功能狀態下轉錄出來的所有RNA的總和，包括mRNA和非編碼RNA（Non-coding RNA）。與差異顯示技術、基因芯片、數字基因表達譜等常規方法相比，轉錄組測序（RNA-sequencing，RNA-seq）具有靈敏度高、信號數字化、檢測范圍廣等優點，已被廣泛應用于生物體的多種功能研究。通過轉錄組分析，不僅可以獲得研究材料在某一狀態下全部已知基因的表達豐度、剪接方式等信息，還可以在無參考基因組物種中進行基因及新轉錄本的挖掘。

色素代謝是園藝植物中最為重要的研究領域之一，目前相關研究主要集中在花青素代謝和類胡蘿卜素代謝上，其決定園藝植物的品質性狀和觀賞性狀。轉錄組是研究色素代謝、環境因子調控及新基因挖掘等研究的一種重要方法。本文綜述了近年來轉錄組學在主要果樹、蔬菜和觀賞植物的色素節點分離、分支代謝、新基因分離、調控機制及環境對色素代謝影響方面的主要研究進展，以期為利用高通量測序技術分析色素代謝機制、分離關鍵基因并應用于園藝作物品質定向育種提供參考。

1 色素代謝通路節點基因的分離

花青素苷和類胡蘿卜素分屬不同的代謝途徑，并且在分子結構上存在顯著區別。花青素苷起源于苯丙烷代謝，類胡蘿卜素是在植物質體中經異戊二烯途徑合成的一種脂溶性萜類色素，兩者的合成途徑目前均已研究得較為清楚。

花青素和類胡蘿卜素的代謝在高等植物中屬于比較保守的類型。花青素以苯丙氨酸為底物，經過PAL、C4H、CHS、CHI、F3H、F3'H、DFR、ANS和UFGT等一些列酶促反應，最終形成矢車菊色素、飛燕草色素和天竺葵色素，分別決定粉色、藍色和紅色的果實、葉和花的呈色。類胡蘿卜素的生物合成在質體中進行，遵循類異戊二烯途徑。參與催化類胡蘿卜素生物合成的主要酶包括PSY、PDS、ZDS、CRTISO等合成番茄紅素上游的酶。首先番茄紅素環化生成α和β胡蘿卜素，接下來這些胡蘿卜素在LCYB、LCYE、BCH和ZEP等番茄紅素下游酶的催化下，形成葉黃素、玉米黃質、紫黃質和新黃質等黃色的類胡蘿卜素。另外，類胡蘿卜素裂解雙加氧酶（Carotenoid cleavage dioxygenases，CCDs）是類胡蘿卜素氧化裂解分解類胡蘿卜素多烯鏈特異雙鍵形成脫輔基類胡蘿卜素的關鍵酶，能夠在類胡蘿卜素合成后將其降解，催化為揮發類物質、脫落酸和獨腳金內酯等激素物質［1］。類胡蘿卜素調控方面，人們從模式植物，尤其是園藝作物果實中發現了一些轉錄因子，但是其中大多數轉錄因子都是通過調控植物果實的成熟發育從而間接影響類胡蘿卜素的積累，如番茄MADS-box轉錄因子、AP2/ERF轉錄因子家族的AP2a、SIERF6以及具有NAC結構域的NOR和SlNAC4［2］。而只有少數轉錄因子，如擬南芥PIF1和RAP2.2轉錄因子，可以直接作用于結構基因以影響類胡蘿卜素的積累。因此，目前尚不明確是否有特定的轉錄因子家族調控類胡蘿卜素的生物合成［3］。

不同物種中控制其代謝的節點基因常呈現多態性，且通路上的結構基因以及調控基因（主要是MYB、bHLH和WD40家族基因）都以基因家族、超基因家族的形式存在，因此轉錄組學分析是分離特定物種花青素代謝節點基因的重要手段［4］。由于顏色的可識別性很高，能夠很容易地找到自然界中存在的大量的植物顏色變異。例如，與我們日常生活息息相關的蔬菜、水果和觀賞植物，大部分來自于對這些顏色變異品種的培育。很多學者利用轉錄組開展突變體形成機理的分子解析，并得到了控制植物色素代謝的節點基因，這些結果將有助于新優果實、蔬菜和觀賞植物的育種。

Li等［5］通過對獼猴桃花青素合成的相關基因的研究，結合不同發育期花青素積累水平的變化，證明ANS和UFGT7可能是決定獼猴桃花青素合成的關鍵基因。Liu等［6］以紅色果枸杞（Lycium barbarum）及黑果枸杞（L. Ruthenicum）為對照材料，利用轉錄組測序技術，證明PSY1，PDS，ZDS，CYC-B和CRTR-B2是枸杞中類胡蘿卜素合成的重要節點基因。通過構建高密度 遺傳圖譜，結合轉錄組測序發現，SSRy和W2691位點之間的CCD4基因，其表達量與類胡蘿卜素合成之間存在相關性。由此證實白肉桃中，CCD4表達，降解其中的β類胡蘿卜素，而黃肉桃中該基因的不表達導致了黃肉性狀的產［7］。另外，在菊花和油菜中，也均發現了黃色品種是由于CCD4基因的不表達，導致類胡蘿卜素無法被降解，因此呈現黃色［8，9］。Ahn等［10］通過結縷草紅色和綠色品種‘Anyang-jungji’（AJ）和‘Greenzoa’（GZ）進行比較轉錄組學分析發現，紅色品種葉片中DFR和ANS的高表達是其紅葉性狀的成因。另外，研究者通過對馬鈴薯、紫蘇、菊花等園藝植物進行比較轉錄組學研究，均發現了響應的控制花青素代謝的節點基因，且以DFR和ANS的高表達為主［11-13］。

調節基因方面，Wu［14］比較了紫色甘薯及其白色突變體的轉錄組，證明UFGT，CHS和CHI以及bHLH基因家族是決定其花青素是否積累的重要基因。通過對Silene littorea不同花色品種轉錄組的分析，結合QTL定位發現，其彩色花品種受同一連鎖群中F3'H和myb1a兩個基因的共同調控，myb1a通過結合F3'H啟動子對花青素代謝起到調控作用［15］。Mushtaq 等［16］通過對比紫葉及綠葉甘藍的轉錄組，發現花青素代謝通路上只有bHLH類轉錄因子TT8的表達顯著變化，且光系統II中的FTSHPROTEASE8（FTS8）、GLYCOLATEOXIDASE1（GOX1）和GLUTAMINESYNTHETASE1；4（GLN1；4）表達量降低。

2 在色素分支代謝中的作用

花青素代謝和類胡蘿卜素代謝都存在分支代謝的情況。花青素代謝中，以柚皮素為分支點，代謝流分別以F3'H、F3'5'H和F3H為催化酶，形成矢車菊色素、飛燕草色素和天竺葵色素，從而呈現不同顏色［1］。類胡蘿卜素代謝中，以番茄紅素為底物，在LCYE和LCYB催化下分別形成α和β兩種類胡蘿卜色素物質。關于轉錄組學在分支代謝上的調控機制研究，大部分研究集中在花青素分支代謝途徑上，而關于類胡蘿卜素的研究較少。

5 -羥色胺和 5-HIAA 均為內源性物質，難以獲得不含 5-羥色胺和 5-HIAA 的空白腦脊液，因此在方法學驗證和制備隨行標準曲線時，必須將大鼠空白腦脊液中待測物的峰面積作為本底扣除，以排除內源性物質的干擾。不同大鼠腦脊液中待測物濃度可能不同，將多只大鼠腦脊液均勻混合作為空白腦脊液，能避免個體差異對測定結果的影響。本文中的大鼠腦脊液均為同一時間段采集，可以忽略節律對待測物濃度的影響。

Lou等［17］建立了葡萄風信子M. armeniacum 及其白色突變體轉錄組數據庫。通過生物信息學比對發現143 條花青素代謝的相關基因，其中28條在不同花色的葡萄風信子中存在顯著差異。結合藍白葡萄風信子花色物質代謝譜信息，最終確定DFR基因的低表達是決定葡萄風信子由藍色變為白色的關鍵功能基因。FLS基因通過對底物的競爭，進一步將原先應該用于飛燕草素合成的底物導向無色的黃酮類物質，從而導致白色花的形成。Jin等［18］構建了瓜葉菊轉錄組數據庫，分離得到43個編碼花青素代謝通路的結構基因與調節基因，并分析了瓜葉菊白、黃、粉、洋紅和藍色花的呈色機制。結果表明，ScbHLH17和ScCHI1/2編碼區的突變，分別導致了白色和黃色花品種無法積累花青素；3個分支酶ScF3'H1、ScF3'5'H和ScDFR1/2對柚皮素的競爭，導致了瓜葉菊中花青素分支流分別向矢車菊素方向、飛燕草素方向和天竺葵素方向流動。

宿福園等［19］利用轉錄組學分析了黑色柿子果皮的成色機制，發現黑柿果皮轉色過程中花青苷代謝途徑的CHS家族基因有多個且大量上調表達，由此產生大量的底物。雖然CHI和F3H兩個基因家族沒有表現明顯的上調表達，但由于底物較多，會打開通路。F3'H和F3'5'H為競爭關系，反應底物相同，在轉色過程，F3'H表達量升高，而F3'5'H表達量下降。由此可以推斷，在生成二氫山柰酚之后，經F3'H催化產生二氫槲皮素。ANS與LAR共同競爭底物無色花色素，在轉色過程差異表達基因中沒有找到LAR，而ANS大量表達，因此大量產生花色素使得‘黑柿’果皮色素中最終呈現出由于高花青素積累形成的黑色。

3 在色素代謝調控上的研究進展

色素基因的表達除了轉錄調控，還會出現在序列差異、甲基化、miRNA甚至蛋白層面，利用轉錄組獲得差異表達基因，繼而進行下游研究工作，研究者們獲得了大量關于花青素和類胡蘿卜素代謝調控機制方面的可喜成果。

轉錄調控方面，Yamagishi等［20］通過對百合花瓣飛濺部位和正常著色部位進行轉錄組測序，結合序列分析發現，LhMYB12不同剪接形式決定了花瓣性狀的形成。猴面花中，通過轉錄組測序找到了在花瓣、條紋及蜜腺處特異表達的不同的MYB轉錄因子家族成員［21］。Lee等［22］通過在挖掘番茄類胡蘿卜素代謝調控機制時結合使用轉錄組測序技術，首先明確了番茄果實成熟過程中各類胡蘿卜素組分的含量變化，繼而取對應點的果肉進行轉錄組測序，共檢測到953個unigenes 能夠至少與一個組分呈現正相關關系，并找到了6個與前人報道一致的基因，包括RIN-MADS、CNR、LeEIL、Le-HB1、SlAP2a和TAGL1，以及一個新的編碼AP2類轉錄因子家族的SlERF6基因。RNAi實驗證明，抑制該基因造成了轉基因植株類胡蘿卜素含量的大幅降低。另外，基因轉錄過程中的剪接加工是基因表達調控的重要機制，可變剪接是轉錄組復雜多樣性的重要來源。Bashandy等［23］通過對非洲菊紅色品種‘Estelle’及其白色突變體‘Ivory’進行轉錄組分析發現，非洲菊共有4個DFR基因，但在‘Ivory’中，兩個在天竺葵色素苷合成中起重要作用的DFR基因序列上發生了可變剪接變異，因此出現白色花 突變體。

除轉錄調控外，近來有研究表明，在花青素和類胡蘿卜素的合成過程中，DNA甲基化可使器官顏色發生明顯改變。El-Sharkawy對紅皮蘋果‘Kidd’s D-8’（KID）及其黃皮突變體Blondee’（BLO）進行了轉錄組測序發現，22個差異表達基因中，MdMYB10（MDP0000259614）和MdGST（MDP0000252292）的表達發生了顯著變化，但兩者在序列上無明顯差異。甲基化測序證明，MdMYB10啟動子區的MR3和MR7區域發生了甲基化，而在BLO中該基因呈現高甲基化狀態，使得其無法正常轉錄，繼而影響下游結構基因的表達［24］。在蘋果其他品種中，MdMYB10啟動子序列中發生超甲基化還會導致條紋果皮的出現［25］。

MicroRNA在色素代謝中亦發揮著重要作用。隨著高通量測序技術的發展，其調控機理亦開始被人們關注。Saminathan等［26］通過對石榴種子進行小RNA測序發現，miR156在果皮成熟后期高峰度表達，以抑制SPL類轉錄因子的活性，從而調控花青素代謝的積累。在心里美蘿卜的根中，結合MiRNA和mRNA測序發現了52個已知miRNA（如miR156、miR828和 miR858）和20個新的miRNA參與其著色，預測其靶基因包括MYBs、bHLH、WD40、SPLs、ARF、EIN3、WRKY、MADS-box和ABC transporter等參與花青素代謝調控及轉運的基因。Xu等［27］利用高通量測序的方法分析了‘暗柳’和其類胡蘿卜素突變體‘紅暗柳’甜橙花后170 d的果實中microRNA 的差異，結果發現60個microRNA有顯著性表達差異，進一步對差異表達的microRNA靶定到的418個基因進行分析，發現這些基因大多參與轉錄調控、光合作用和蛋白修飾。

4 色素代謝新基因的分離

隨著對以上兩類色素的研究深入，其在園藝植物呈色上的機制被越來越多地提出，如色素的修飾、轉運和下包內環境等，均有可能對呈色造成差異。尤其在類胡蘿卜素方面，由于其調控機制較花青素更為保守，調控等方面的基因很少，利用轉錄組深入探尋上述機制，挖掘新基因是一種很好的方法。

Tzuri等［28］在研究南瓜果肉中類胡蘿卜素積累時，利用bulk segregant transcriptome 轉錄組測序技術分離了控制類胡蘿卜素積累的關鍵基因。由于數量性狀位點控制的表型性狀在作圖群體中呈現近似正態分布，分別選取F3群體中兩種極端表型個體，等量RNA混合后構成兩個混合池，進行轉錄組測序，即BSR-Seq（Bulked Segregant RNA-Seq）。BSR-Seq除了能在基因表達水平揭示差異表達基因，還能在序列變異水平篩選出與極端表型相關的位點。這種新的分析思路有效地縮小了候選基因范圍，為數量性狀相關基因定位提供了新選擇。Tzuri等利用黃色果肉與白色果肉南瓜品種進行雜交，獲得顏色分離的F3代群體后，分離得到了控制果肉顏色的golden SNP，通過生物信息學分析發現該位點位于類胡蘿卜素轉運相關基因Or內。該方法目前被越來越多地引入到新基因分離的研究中，Sagawa等［29］利用化學誘變得到了Mimulus lewisii類胡蘿卜素合成減少的突變體，繼而通過雜交群體構建及混合池測序的方法，得到了調控該物種類胡蘿卜素合成的1個R2R3類MYB 轉錄因子RCP1。

此外，亦有很多學者利用遺傳群體結合轉錄組測序，分離得到色素代謝中的關鍵基因。Zhou等［30］通過QTL定位將紅葉桃紅葉性狀定位于其6號染色體的Gr區段內，通過轉錄組測序發現該區段內的MYB10.4基因在綠葉與紅葉品種中差異表達，瞬時表達證明其能夠使轉基因煙草積累花青素。而在桃果肉中，其花青素積累機制與葉片中并不相同，Han和Zhou等通過遺傳作圖及轉錄組分析，發現MYB類基因表達并不與果實中的花青素積累呈現正相關，利用找到的NAC類轉錄因子BLOOD，經VIGS分析發現，抑制株系果肉中的花青素含量大幅減少［31］。

朱滿蘭等［32］通過對睡蓮花色表型以及類黃酮成分的分析發現，耐寒睡蓮和熱帶藍色睡蓮花瓣中Dp型色素與Cy型色素含量的比例不同、糖苷化位置也不同。在熱帶藍色睡蓮花瓣中，花青素苷全部是3'位發生酰基化的Dp型糖苷；在耐寒睡蓮花瓣中，只檢測到了3位Dp型糖苷。進一步轉錄組學研究表明，藍色花瓣呈色是通過糖苷化位置從3位移到3'位來實現，利用轉錄組學比較兩者之間的表達譜，結合基因表達分析及上述代謝組分析，找到了控制該過程的新基因UA3GT［33］。

5 環境對色素代謝的影響

色素合成與積累過程往往與植物發育過程密切相關，并由內外因子共同控制。環境因子通過誘導植物體內色素合成途徑相關基因的表達來調控其呈色反應。利用環境因子調控花色將會極大地提高花卉的觀賞價值。影響色素代謝及呈色的外界環境因子主要包括光、溫度、激素和糖等［34］。

光是影響花青素苷合成最重要的環境因子之一。花青素苷的合成與否及其合成量與光受體和光信號轉導因子密切相關［35］。Hong等［13］以光合成花青素的菊花品種‘麗金’為材料，使用數字基因表達譜技術比對了正常光照與遮光后舌狀花不同發育階段的基因表達情況，證明CmHY5的表達量與花青素苷的含量呈正相關關系，而CmPHYA、CmPHYB、CmCRY1a、CmCRY1b和CmCRY2等5個光受體基因的表達與花青素苷的依光合成相關性較弱；CmCOP1基因的表達與花青素苷的含量也沒有明顯的相關性。而荔枝中的轉錄組學研究證明，HY5、NAC、ATHBs、FHY是其果皮花青素依光合成的節點基因［36］。Wu等［37］在進行葡萄花青素研究中發現，‘京秀’經過去光處理后果皮變成綠色，而‘京艷’經過去光處理后果皮仍為紅色，表現為光不依賴型。通過兩者遮光后的轉錄組學分析發現在‘京艷’果皮中，UFGT 和VvMYBA1 的表達不依賴于光。其調控是由于HY5泛素化通路的COP9、cullins、RINGBox 1和COP1結合蛋白的表達量發生了顯著變化。

花青素和類胡蘿卜素均受溫度調控，一般情況下，溫度升高會導致類胡蘿卜素和花青素的減少或消失，而低溫會誘導兩類色素的積累。目前，低溫誘導機制研究的較為清晰，Li等［38］發現，轉花青素糖基化酶基因UFGT的植株能夠積累更多花青素以抵御低溫，這種誘導是由于UFGT基因受到了上游抗性基因CBF1誘導。而低溫誘導番茄花青素合成是由bHLH轉錄因子調控的，Qiu等［39］通過對轉bHLH類轉錄因子基因AH番茄株系進行高通量測序發現，其不僅能夠在低溫條件下誘導花青素合成，而且能夠促進活性氧清除等抗逆基因的表達。Movahed等［40］發現，同樣是活性氧通路的VviPrx31基因在葡萄高溫下花青素降解途徑中發揮調節作用。類胡蘿卜素研究方面，其本身就是高等植物在逆境脅迫下非常重要的響應逆境的次生代謝物質，但目前關于該通路與脅迫通路之間的交聯作用報道很少，而轉錄組學技術的蓬勃發展，是解決這一問題的有效技術手段。

激素、氮或磷的含量亦是影響色素合成的重要環境因子。研究發現GA可以通過誘導CHS、CHI、DFR、ANS和RT基因的表達，促進花青素苷的合成［35］。茉莉酮酯酸（Jasmonic acid，JA）和脫落酸（Abscisic acid，ABA）能與糖協同作用于花青素苷合成途徑［41］。在紅肉蘋果愈傷組織培養基中施加2，4-D 和 NAA，通過轉錄組分析發現，9個 Aux/IAA和7個ARF基因表達上調，而MYB家族MYB75（MdMYB10）、MYB12、MYB111、MYB113、TT2和TT8表達量下降［42］。對擬南芥獨腳金內酯max突變體轉錄組學發現，MYB類轉錄因子PAP表達量降低，證明該激素通過max基因調控PAP表達，從而對花青素積累起作用［43］。Hsieh等［44］通過高通量RNA 測序結果表明，缺磷脅迫能夠同時誘導擬南芥miR828及其靶基因PAP1/MYB75、PAP2/MYB90和MYB113 的上調表達，過表達miR828 擬南芥轉基因植株中TAS4、PAP1/MYB75、PAP2/MYB90 和MYB113 的表達量均顯著下調，花青素含量降低。

6 基于基因組學的園藝植物色素代謝分析

隨著第二代測序技術的誕生，測序通量大幅提升，單位數據量測序價格顯著下降，還允許使用組合的測序策略，使多個樣品可同時在一個反應池中進行測序［45-47］。在此背景下，越來越多的園藝植物基因組完成了全基因組測序和草圖繪制（如黃瓜、番茄、蘋果、鳳梨和梅花等）［48-52］，同時以模式物種為起點的重測序也陸續得到展開。通過群體結構及選擇壓力分析等研究策略，一些在進化中決定色素合成的重要基因資源被挖掘。

黃三文等［53］對115個黃瓜品系進行了深度重測序，并構建了包含360多萬個位點的全基因組遺傳變異圖譜。黃瓜基因組中有100多個區域受到了馴化選擇，包含2 000多個基因。上述研究創造性地運用了群體分化這一新分析算法，發現了1個西雙版納黃瓜特有的突變。該突變導致了編碼β-胡蘿卜素羥化酶的基因失效，從而導致西雙版納黃瓜在果實成熟期不能降解β-胡蘿卜素，使得西雙版納黃瓜具有特有的橙色果肉，而不是大部分黃瓜所呈現的白色或淺綠色果肉顏色。國際番茄變異組研究團隊通過對世界各地的360份番茄種質進行了重測序分析，構建了完整的番茄遺傳變異組圖譜。通過全基因組關聯分析，發現了決定粉果果皮顏色的關鍵變異位點，此位點的變異導致SlMYB12基因啟動子區域的缺失，進而影響該基因的表達，從而使得成熟的粉果番茄果皮中不能積累類黃酮，這一發現為培育粉果番茄品種提供了有效的分子育種工具［54］。2016年，胡蘿卜全基因組測序完成。該研究利用兩個作圖群體，確定了在黃色和暗橙色根中都是Y基因調節類胡蘿卜素的大量累積，精細的定位分析確定了5號染色體上含有Y基因的一段75 Kb區域，但此區域預測的8個基因中沒有一個與已知異戊二烯生物合成基因具有同源性，該區域中DCAR_032551是唯一含有突變而造成類胡蘿卜素差異的基因。DCAR_032551在其第二個外顯子上含有一個212 nt的插入，導致黃色和暗橙色胡蘿卜中形成了移碼突變［55］。

7 展望

近20年來，基于高通量分析的系統生物學研究飛速發展，組學研究不斷拓展。組學研究涉及核酸、蛋白、代謝物、表型等各個層次，包括基因組學、蛋白組學和代謝組學等，已成為系統生物學研究的重要方向。另外，雖然轉錄組能夠得到大量表達序列標簽，但鑒于基因表達調控發生在染色體、DNA水平、轉錄后、翻譯及翻譯后水平，且存在微效多基因效應，因此，僅依靠轉錄組分析色素合成的節點基因仍存在困難。隨著越來越多園藝植物全基因框架的完成及多態性分子標記的開發，利用QTL定位主效位點，結合轉錄組測序分離重要基因，是一條行之有效的方法。

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（責任編輯 狄艷紅）

Research Advances of Transcriptomics in Horticulture Plants Pigments Metabolism

LI Xia WANG Shun-li
（College of Urban and Rural Development，Beijing University of Agriculture，Beijing 102206）

Pigments mechanism is one of the most important research fields in horticultural plants. Related researches mainly include anthocyanin and carotenoid biosynthesis，which decide the quality and ornamental character of horticultural plants. Using transcriptomic technology，the transcriptional regulation mechanism of horticulture plants can be investigated at the transcriptome level. This paper summarized the recent reports about the isolation of code genes，branch mechanism，new genes isolation，regulatory mechanism，and environment- pigments interaction of fruit trees，vegetables and ornamental plants. The current problems in application were analyzed. The development prospect of transcriptomics in horticultural plants pigments metabolism was also prospected. We hope that it will provide useful information for the regulation mechanism study，important gene isolation and quality orientation breeding of horticulture plants by using transcriptomic technology.

transcriptomics；bioinformatics；pigment metabolism

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0018

2017-01-17

2015年度北京農學院青年科學基金項目（QZK2015007），2015年度北京農學院大北農青年教師科研基金項目（15ZK008）

李霞，女，博士，講師，研究方向：園林植物栽培與應用、園林植物遺傳育種；E-mail：lixia5966@163.com

王順利，女，博士，副教授，研究方向：園林植物栽培、園林植物遺傳育種和農林廢棄物資源化利用；E-mail：wangshunli80@163.com