漓江水陸交錯帶植物葉性狀對水淹脅迫的響應及經濟譜分析

黃 端, 王冬梅, 任 遠, 覃云斌, 吳林川

北京林業大學水土保持學院, 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室, 北京 100083

漓江水陸交錯帶植物葉性狀對水淹脅迫的響應及經濟譜分析

黃 端, 王冬梅*, 任 遠, 覃云斌, 吳林川

北京林業大學水土保持學院, 水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室, 北京 100083

以漓江水陸交錯帶為研究區,分兩個條帶分別量測了適生植物的5個葉性狀指標：最大凈光合速率(Amax)、比葉重(LMA)、單位質量葉片全氮含量(Nmass)、單位質量葉片全磷含量(Pmass)、單位質量葉片全鉀含量(Kmass)。研究重度淹沒帶與微度淹沒帶不同功能型植物葉性狀間的差異,分析并討論重度淹沒帶葉性狀間的關系與全球尺度是否存在差異,探究重度淹沒帶植物對水淹生境的生理響應機制。結果如下：(1)重度淹沒帶植物葉片的Amass、Nmass、Pmass顯著高于微度淹沒帶。(2)喬木、灌木葉片的LMA均顯著高于草本植物,而Amass、PPUE均顯著低于草本植物。(3)重度淹沒帶草本葉性狀指標的Nmass、Pmass、PNUE均顯著高于微度微度淹沒帶,而喬木、灌木的葉性狀在兩個條帶的差異則不顯著。(4)重度淹沒帶植物葉性狀關系與全球尺度基本一致,其植物葉片具有低LMA,高Amass、Nmass、Pmass。分析可知,重度淹沒帶植物在出露期提高葉片光合效率及相關營養水平可能是其適應水淹脅迫特殊生境的關鍵策略之一；不同功能型植物對同一環境的適應能力存在一定的差異,草本對于水淹環境的響應更為積極,適應能力更好；重度淹沒帶也存在葉經濟譜,其植物在經濟譜中屬于“快速投資-收益”型物種。

漓江；水陸交錯帶；淹沒帶；葉性狀關系；葉經濟譜

葉片是植物體光合作用的主要器官, 是生態系統中初級生產者的能量轉換器[1],針對特定環境其特性也會產生適應性變化[2]。葉片特性如形態結構、營養元素含量、光合能力等與植物碳同化、能量平衡密切相關[3],對植物的生長發育及其分布范圍有重要影響。葉經濟譜(Leaf economics spectrum)是指不同植物葉片的形態結構、養分含量、生理特征等性狀具有相互依存、相互關聯的內在聯系[4],是具備協同變化關系的功能性狀組合, 能夠將一系列有規律連續變化的植物資源權衡策略數量化[5],葉經濟譜對植物種進行了排序,從光合、呼吸速率低,葉片氮、磷含量低,葉片壽命長,比葉重高的“緩慢投資-收益”型物種(slow investment-return species)到光合、呼吸速率高,葉片氮、磷含量高,葉片壽命短,比葉重低的“快速投資-收益”型物種(fast investment-return species)[4,6- 7]。Wright等[4]研究了全球175個地區的219個科、2548個種的植物性狀數據,提出全球植物葉經濟譜,此后,國內外學者開展了大量相關研究,涉及中國東北溫帶植物[8]、中國海南熱帶山地雨林植物[9]、亞極地生態系統植物[10]、歐洲山地植物[11]等,均證實了葉經濟譜的存在,然而關于水陸交錯帶生態系統植物的相關研究并不多見。

漓江位于廣西壯族自治區,是喀斯特地貌的典型地帶。漓江水陸交錯帶是漓江水體生態系統和陸地生態系統之間的界面區,植物需應對包括反復淹水在內的較為復雜的水文過程。目前針對水陸交錯帶植物的生理生態適應機制已有不少研究,但大多是對個別物種模擬水淹,不具備區域代表性,針對區域研究其植物功能性狀可以反映該區域植被整體的生理生態過程特殊性,具有一定的靈敏性和代表性,是指示生態系統結構與功能的有效指標[12]。研究水陸交錯帶適生植物的葉性狀及其經濟譜,有利于探討植物適應水陸交錯帶淹水生境的生理生態機制,為水陸交錯帶生態恢復提供理論依據。本研究試圖以漓江水陸交錯帶主要適生植物為研究對象,研究目的在于：(1)探究在淹水脅迫的特殊生境下,重度淹沒帶植物葉性狀間的關系與全球尺度下葉性狀之間關系是否存在差異,驗證植物葉經濟譜存在與否；(2)研究重度淹沒帶與微度淹沒帶植物葉性狀的差異；(3)研究水陸交錯帶植物葉性狀在不同功能型植物間的差異。

1 研究區概況

漓江發源于廣西興安縣、資源縣交界處,流經興安、靈川、桂林、陽朔,平樂,干流全長為214km,流域總面積為12 285 km2[13]。漓江流域(24°38′10″N至25°53′59″N, 110°07′39″E至110°42′57″E)為典型的喀斯特地貌,石灰石巖溶發育完整。本研究區位于漓江桂林-陽朔段水陸交錯帶,全長83km。該區域地處低緯度區,屬濕潤的中亞熱帶季風氣候區,光照充足,年平均氣溫17.8—19.1℃,年降雨量1814—1941mm,年蒸發量1377—1857mm。年徑流量十分豐富,但全年分布極為不均,3—8月為豐水期,徑流量約為年徑流量的80%,其中5—6月為年徑流量的40%,9月到次年2月為枯水期,最枯月1月徑流量僅為年徑流量的2%。研究區主要喬木包括：楓楊(Pterocaryastenoptera)、烏桕(Sapiumsebiferum)、樸樹(Celtissinensis)等,主要灌木包括荊條(Vitexnegundo)、一葉萩(Flueggeasuffruticosa)、水楊梅(Geumaleppicum)、夾竹桃(Neriumindicum)等,主要草本包括狗牙根(Cynodondactylon)、空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)、皺葉狗尾草(Setariaplicata)等。

2 研究方法

2.1 樣地選擇及研究物種

本研究于2015年5—6月沿漓江桂林-陽朔段選取了10個受人為干擾較小的典型水陸交錯帶樣地。根據水文影響時間及相對高程[14-15],將研究區劃分為重度淹沒帶及微度淹沒帶分別進行植物調查,其中重度淹沒帶年平均水淹脅迫歷時大于7個月,相對高程(相對水平面)小于1m,微度淹沒帶年平均水淹脅迫歷時小于2個月,相對高程大于1.4m。根據重度淹沒帶及微度淹沒帶植物群落的組成及結構特征,分別選取研究物種,并進行葉性狀指標的測定。本次調查共選取43種植物,其中重度淹沒帶植物35 種,微度淹沒帶植物 39 種,重度淹沒帶和微度淹沒帶中相同的植物種有31 種。根據功能型劃分為喬木、灌木、草本植物[16]。樣地基本特征見表1,所取植物名錄見表2。

表1 樣地基本特征

表2 調查植物名錄

2.2 葉性狀指標的測定

2.2.1 葉片氣體交換參數的測定

在天氣晴朗時進行野外植物葉片光合氣體交換參數的測定。每種植物隨機選取5—10株長勢相近的成熟個體,每株植物選取3枚成熟的完全展開的未受損葉片,利用LI- 6400 便攜式光合作用系統(LI-COR,Inc,USA),在天氣晴朗的8:30—11:30先對葉片使用人工光源進行5—10min光合誘導,測得的光飽和速率作為最大凈光合速率(Amax, μmol m-2s-1),同時測得氣孔導度(GS)及胞間CO2濃度。其中,光源使用紅、藍光源,光強控制為 1 500μmol s-1m-2,葉溫26—28℃,空氣相對濕度50%—70%,CO2濃度(380±10)μmol s-1m-2,空氣流速0. 5 L/min。計算單位質量最大凈光合速率(Amass, μmol g-1s-1)：Amass=Amax/LMA。

2.2.2 葉面積、干物質量及比葉重的測定

從測定氣體交換參數的植株上采集10片完全展開的葉片帶回實驗室,用葉面積儀測量葉面積。測定結束后將葉片置于65℃烘箱中烘干48h,恒重后進行稱重。計算比葉重,LMA=葉片干重(g)/葉面積(m2)。

2.2.3 葉片氮(Nmass)、磷(Pmass)、鉀(Kmass)含量的測定

將采集的葉片樣本烘干至恒重,碾碎后進行葉片全氮、全磷、全鉀含量的測定。利用凱氏定氮法測定全氮含量Nmass(%),鉬銻比色法測定全磷Pmass(%),火焰光度法測定全鉀含量Kmass(%)。光合氮素利用效率PNUE(μmol g-1s-1) =Amass/Nmass,式中Amass為單位質量最大凈光合速率,Nmass為單位質量葉氮含量。光合磷素利用效率PPUE(μmol g-1s-1)=Amass/Pmass,式中Amass為單位質量最大凈光合速率,Pmass為單位質量葉氮含量。

2.3 數據處理與分析

采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)分析各葉性狀在重度淹沒帶、微度淹沒帶以及全球尺度 3 個點上的均值差異性,不同功能型物種葉性狀間的差異；采用相關性分析及回歸分析進行葉性狀相互關系的參數估計。為了使數據整體符合正態分布,在處理過程中對葉性狀指標進行了對數處理,所有數據分析均基于統計分析軟件SPSS 17.0完成。

3 結果與分析

3.1 重度淹沒帶與微度淹沒帶共有物種葉性狀的比較

由表3可知,重度淹沒帶與微度淹沒帶共有植物種31種,二者的LMA、PNUE、Kmass無顯著差異；Amass、Nmass、Pmass、PPUE重度淹沒帶均顯著高于微度淹沒帶(P=0.000,P=0.029,P=0.040,P=0.001)。

表3 重度淹沒帶與微度淹沒帶葉性狀均值比較

表中數據為平均值±SE,不同小寫字母表示在P<0.05水平下差異顯著

圖1 重度淹沒帶與微度淹沒帶不同功能型植物葉性狀比較Fig.1 Comparison among leaf traits of different plant functional types between severe and mild inundation zones不同大寫/小寫字母表示在P<0.05水平下差異顯著;*表示重度淹沒帶與微度淹沒帶之間有顯著差異,NS表示無顯著性差異

3.2 重度淹沒帶與微度淹沒帶不同功能型植物葉性狀的比較

由圖1可知,對于重度淹沒帶而言,喬、灌木的LMA、Amass、PPUE較接近,但與草本植物差異顯著,Kmass比較結果為：喬木<灌木<草本,且差異顯著,喬木的Pmass顯著低于灌木及草本植物。對于微度淹沒帶而言,草本的LMA、Amass、Kmass,PPUE與灌木、喬木均有顯著差異。Nmass的比較結果為：灌木<喬木<草本,其中灌木與草本差異顯著,PNUE的比較結果為：喬木<草本<灌木,其中喬木與草本差異顯著。

圖1還表明,兩個條帶的喬木、灌木、草本的Amass比較結果均為重度淹沒帶顯著高于微度淹沒帶,而僅草本植物的Nmass、Pmass、PNUE在兩個條帶間有顯著差異性。

3.3 重度淹沒帶植物葉片各性狀之間的關系

由表4可知,重度淹沒帶植物葉片LMA與Amass、Nmass、Pmass、Kmass、PNUE、PPUE均呈現顯著的負相關關系,Amass與Nmass、Pmass、Kmass、PNUE、PPUE均呈現顯著的正相關關系。PNUE與PPUE呈顯著的正相關關系。由表5可知,LMA、Amass、Pmass三者之間的斜率與1或-1沒有顯著差異。

3.4 重度淹沒帶與全球尺度葉經濟性狀的比較

如表6所示,重度淹沒帶植物葉片LMA為41.36 g/m2,Amass為0.74μmol g-1s-1,Nmass為2.30%,Pmass為0.25%,而在全球尺度下,植物葉片各經濟性狀值分別為：LMA127.70 g/m2,Amass為0.13μmol g-1s-1,Nmass為1.94%,Pmass為0.11%。分析可得,重度淹沒帶植物葉片的LMA顯著低于全球水平,而Amass、Nmass、PNUE、Pmass、PPUE均顯著高于全球水平。

4 討論

4.1 重度淹沒帶與微度淹沒帶植物葉性狀的差異性

研究結果表明,重度淹沒帶植物的葉性狀與微度淹沒帶存在一定的差異。重度淹沒帶植物葉片凈光合速率顯著高于微度淹沒帶,說明重度淹沒帶植物在出露期通過提高自身的光合能力來快速合成積累碳水化合物,以應對水淹脅迫,這與郭泉水等[17]等對香根草、裴順祥等[18]對狗牙根研究得出淹沒區段植物在出露期能加強光合作用的結論一致。類似于揭勝麟[12]對三峽水庫消落帶植物的研究,重度淹沒帶植物長期處于淹水脅迫的復雜生境中,在露出水面的短期時間內通過提高自身的光合能力及相關的葉片營養物質含量,快速合成更多的光合產物并在根系進行儲存,以應對深度淹水。植株體內的碳水化合物含量被發現與植株的耐淹程度及淹水后的恢復生長呈顯著正相關[19-20],在淹水脅迫條件下,光合作用產物更多的會被分配到植物的根系[21]。經歷水淹脅迫但在陸生條件下仍保持較高的光合速率是植物耐受水淹重要原因之一[18]。

表4 重度淹沒帶植物葉性狀之間的相關性分析

*表示在P<0.05 水平(雙側)上顯著相關；**表示在P<0.01水平(雙側)上顯著相關

表5 重度淹沒帶葉性狀關系斜率分析

表中P值反映回歸分析斜率與1或-1是否有顯著差異

表6 重度淹沒帶與全球尺度下葉性狀均值比較

表中數據為平均值±SE,不同小寫字母表示在P<0.05水平下差異顯著

重度淹沒帶植物葉片的Nmass、Pmass、PPUE均顯著高于微度淹沒帶。有研究表明[22],水淹土壤中氮、磷元素的有效性升高,有利于植物在缺氧環境下對氮、磷的吸收,重度淹沒帶植物可能通過增加出露期對土壤中氮及磷的吸收來提高自身的光合作用能力,促進有機物質的積累,增加整個植株生命活性和抗逆能力。植物的光合作用能力與其葉片的營養元素含量密切相關。氮是葉綠素的主要組成部分[16,23]；磷是植物體內核酸及貯存能量的重要組成部分,也是光合過程中輔酶的成分之一,它直接參與光合過程中的光合磷酸化及碳同化過程,與ATP的合成、磷酸丙糖的轉運及光合產物的運輸密切相關[24]。朱根海等[25]總結了諸多學者對水稻、煙草、羊草等植物的研究,得出提高葉片的含氮量能增加葉片的光合能力。Brooks A等[26]、穆宏平等[27]對菠菜、朱砂根、山血丹的研究表明,在一定程度上增加植物葉片中的磷濃度能提高羧化效率從而提高植物的光合能力。

4.2 不同功能型植物葉性狀的比較

本研究中,重度淹沒帶與微度淹沒帶的喬木、灌木葉片的Amass、PPUE均顯著低于草本植物,而LMA顯著高于草本植物,這說明不同功能型植物對同一環境的適應能力存在一定的差異[28],反映出草本植物具有更薄的葉片,更高的光合能力。這主要是由于不同功能型的植物對于葉氮的分配策略不同,喬木與灌木葉片主要將氮用于增加葉片厚度,增強葉片韌性,增大葉肉細胞密度,以防止強光灼傷或過度失水[29-33],因此其光合器官能分配到的氮素較為有限,以致其光合作用能力較弱,而草本植物葉片分配更多的氮到Rubisco中,提高光合速率,加快生長[4,33-34]。

重度淹沒帶草本葉片的Nmass、Pmass、PNUE均顯著高于微度淹沒帶,灌木及喬木僅PPUE顯著高于微度淹沒帶,這說明草本植物對于水淹脅迫的響應更為積極,對于澇漬環境的適應性更好。此外,根據野外調查結果,重度淹沒帶常見植物種為草本植物,其次是灌木,偶見喬木,這也能從實際情況反映草本植物能更好的適應水淹。

4.3 重度淹沒帶植物葉性狀相互關系及與全球尺度的比較

重度淹沒帶植物葉性狀與全球尺度平均水平均差異顯著(見表6),重度淹沒帶植物葉片的Amass、Nmass、PNUE、Pmass、PPUE分別是全球尺度的5.69、1.19、8.00、2.27、2.80倍,而全球尺度下葉片的LMA則是重度淹沒帶的3.09倍。重度淹沒帶草本植物共計23種,占調查物種總數的65.7%,全球尺度下研究的草本植物共計633種,僅占研究總物種數的26.7%,草本植物葉片的LMA要顯著低于喬木及灌木(圖1),因此植物功能型的差異可能是導致LMA不同的原因之一。在水淹環境下,是否具備較高的光合速率及葉營養元素是植物生存與否的一個決定性因素[35],所以重度淹沒帶植物葉片的高Amass及高葉營養元素可能是其適應水淹生境的策略之一。

本研究還發現,重度淹沒帶植物葉片的Amass、Nmass、Pmass、Kmass、PNUE、PPUE均與LMA呈顯著的負相關關系,而Nmass、Pmass、Kmass、PNUE、PPUE均與Amass呈顯著的正相關關系,說明葉片越薄,其葉片營養越高含量越高,光合能力越強,這與前人研究結果一致[2,6,9]。此外,葉片LMA、Amass與Pmass三者之間的斜率與1或-1沒有顯著差異,說明LMA的增長速度同Amass、Pmass的下降速度相當,Amass與Pmass增長或減少的比例相等。Nmass與LMA、Amass之間呈現異速生長關系,Amass增加的速度要小于Nmass增加的速度(slope=0.4318),LMA下降的速度小于Nmass增加的速度(slope=-0.4463)(表5)。重度淹沒帶與全球尺度下植物的成對葉性狀相關關系基本相同,這說明全球葉經濟譜規律也存在于環境條件特殊的漓江水陸交錯帶,通過分析可知,重度淹沒帶植物在葉經濟譜中屬于光合速率高,葉片氮、磷含量高,比葉重低的“快速投資-收益”型。

然而有研究指出,植物葉性狀相關關系中,N、P作為植物生長限制元素共同參與植物基本的生理生化過程,其含量之間呈顯著正相關[36-37],本研究重度淹沒帶植物葉片Nmass與Pmass也呈現正相關,但并不顯著。這可能是由于漓江喀斯特地貌特殊的氣候條件、重度淹沒帶頻繁受水文干擾的特殊生境、群落類型的差異或植物的遺傳差異所致,具體原因可在后續研究中設計實驗進行研究。

總之,本研究以漓江水陸交錯帶植被為研究對象,分析并驗證了水淹脅迫生境下葉經濟譜的存在。研究發現受水淹脅迫歷時較長的重度淹沒帶植物葉片具有低LMA,高Amass、Nmass、Pmass,具備典型的速生種的特征,屬于“快速投資-收益”型物種。重度淹沒帶植物會采取葉片功能性狀間的權衡策略來適應長期受水淹脅迫的不利環境,這為遏制河岸帶植被退化、加速生態修復、保持可持續發展提供了重要的理論基礎。此外,研究發現草本植物對于淹水環境有更好的適應性,可推測采取人工措施進行植被恢復時,應優先將資源投資于草本植物及速生種。

5 結論

(1)相比微度淹沒帶,重度淹沒帶植物葉片具備更高的Amass、Nmass、Pmass。植物在出露期迅速提高葉片光合效率及相關營養水平,以抵御淹沒期的深度水淹,這可能是其適應水陸交錯帶特殊生境的關鍵策略之一。

(2)不同功能型植物對同一環境的適應能力存在一定的差異,喬木、灌木葉片的LMA較為接近,且均顯著高于草本植物,而Amass、PPUE均顯著低于草本植物。相對喬木、灌木而言,草本植物對于水淹環境的響應更為積極。重度淹沒帶喬木、灌木的葉片性狀指標與微度淹沒帶的較為接近,不具備顯著差異,而草本植物的Nmass、Pmass、PNUE則顯著高于微度淹沒帶的相應值,在進行重度淹沒帶植被恢復的過程中宜選擇草本植物作為先鋒物種。

(3)盡管重度淹沒帶受水淹脅迫影響較大,但其葉片性狀的相互關系與全球尺度基本一致,葉經濟譜依然存在。重度淹沒帶植物葉片具有低LMA,高Amass、Nmass、Pmass,屬于經濟譜中的“快速投資-收益”型物種。

(4)在對重度淹沒帶采取人工措施進行植被恢復時,要考慮到植物對水淹環境的適應性,建議可優先將資源投資于草本植物及速生灌木植物,以保證植物的存活率及恢復效果。

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Responses of leaf traits to submergence stress and analysis of the economic spectrum of plant species in an aquatic-terrestrial ecotone, the Li River

HUANG Duan, WANG Dongmei*, REN Yuan, QIN Yunbin, WU Linchuan

SoilandWaterConservationCollegeofBeijingForestryUniversity,Statekeylaboratoryofsoilandwaterconservationanddesertificationprevention,Beijing100083,China

Five leaf traits were analyzed in different plant species in an aquatic-terrestrial ecotone, Li River, to investigate differences in these traits between different types of functional plants in severe and mild inundation zones, and to explore the physiological responses of plants suffering from long-term submergence stress. By analyzing the relationships between leaf traits in plants subjected to severe inundation, differences between the results of this study and those on the global scale are also discussed. The five leaf traits analyzed were: leaf mass per area (LMA), leaf maximum net photosynthesis rate (Amax), leaf nitrogen content per mass (Nmass), leaf phosphorus content per mass (Pmass), and leaf potassium content per mass (Kmass). The results were as follows: (1) The values ofAmass, Nmass, and Pmassunder severe submergence were significantly higher than those under mild submergence. (2) The LMA value for grasses was relatively lower than that for trees and shrubs, whereasAmaxand PNUE (photosynthetic nitrogen use efficiency) were higher for grasses. (3) The Nmass, Pmass, and PNUE values for grasses in the severe inundation zone were significantly higher than those in the mild inundation zone, while there were no significant differences in leaf traits for trees and shrubs between the two zones. (4) The relationships between leaf traits in the severe inundation zone were similar to those on the global scale, and the species in the severe inundation zone had lower LMA, higherAmass, Nmass, and Pmass. These results suggest that improving photosynthetic capacity and increasing the levels of relevant leaf nutrients may be involved in the adaptation of plants to aquatic-terrestrial ecotone conditions. Compared with trees and shrubs, grasses showed stronger adaptability to submergence, which illustrates the differences in adaptability between different types of functional plants. The results of this study indicate that a spectrum of leaf economics also exists in plant species in the severe inundation zone, and that these represent species with a fast investment-return on the leaf economic spectrum.

Li River; aquatic-terrestrial ecotone; inundation zone; leaf traits relationships; leaf economics spectrum

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2012BAC16B03)

2015- 08- 28;

日期:2016- 06- 14

10.5846/stxb201508281789

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dmwang@126.com

黃端, 王冬梅, 任遠, 覃云斌, 吳林川.漓江水陸交錯帶植物葉性狀對水淹脅迫的響應及經濟譜分析.生態學報,2017,37(3):750- 759.

Huang D, Wang D M, Ren Y, Qin Y B, Wu L C.Responses of leaf traits to submergence stress and analysis of the economic spectrum of plant species in an aquatic-terrestrial ecotone, the Li River.Acta Ecologica Sinica,2017,37(3):750- 759.