華西雨屏區天然常綠闊葉林土壤可培養微生物數量對模擬氮沉降的響應

周世興,向元彬,肖永翔,黃從德,唐劍東,羅 超,韓博涵,梁凱歌

四川農業大學林學院, 成都 611130

華西雨屏區天然常綠闊葉林土壤可培養微生物數量對模擬氮沉降的響應

周世興,向元彬,肖永翔,黃從德*,唐劍東,羅 超,韓博涵,梁凱歌

四川農業大學林學院, 成都 611130

為了解氮沉降對華西雨屏區天然常綠闊葉林土壤微生物數量的影響,從2013年11月至2014年12月,通過野外模擬N(NH4NO3)沉降,氮沉降水平分別為對照(CK 0 kg N hm-2a-1)、低氮沉降(L 50 kg N hm-2a-1)、中氮沉降(M 150 kg N hm-2a-1)和高氮沉降(H 300 kg N hm-2a-1),研究了氮沉降對天然常綠闊葉林0—10cm和10—20cm土層土壤可培養微生物數量的影響。結果表明：華西雨屏區天然常綠闊葉林0—10cm土層的細菌、真菌和放線菌數量均顯著大于10—20cm土層,氮沉降未改變原有垂直分布格局。L處理對0—10cm 和10—20 cm土層土壤微生物總量無顯著影響,M和H處理則顯著降低了土壤微生物總量。氮沉降降低了0—10cm和10—20cm土層的細菌數量,且抑制作用隨氮沉降量的增加而增強。氮沉降降低了0—10cm土層的真菌數量,但下降幅度與氮沉降量之間無明顯規律;在10—20cm土層,M和H處理在夏季顯著增加了真菌數量,表明適量氮沉降能有效緩解夏季土壤真菌的氮限制狀態。氮沉降對0—10cm土層放線菌數量的影響表現為先促進再抑制,L和M處理增加了放線菌數量,H處理降低了放線菌數量;氮沉降增加了10—20cm土層的放線菌數量,其中M處理的促進作用最大。氮沉降對土壤微生物數量的影響隨土壤深度的增加而減弱。

氮沉降;可培養微生物;華西雨屏區;天然常綠闊葉林

氮素通過降雨或降塵的形式從大氣中移除并降落到地表的過程稱為氮沉降,它同生物固氮、氮的礦化并稱為生態系統中氮素的三大來源,是氮素生物地球化學循環中的重要環節[1]。19世紀后期以來,隨著人類進入工業化社會,化學氮肥的生產和使用,礦物燃料的燃燒,以及畜牧業迅猛發展導致NH3和NOx(NO+NO2)的大量排放,使得大氣中的Nr(活性氮, reactive nitrogen)濃度持續升高,人為干擾下的大氣氮素沉降已成為全球氮素生物化學循環的一個重要組成部分[2- 4]。大氣氮沉降作為營養源與酸源,其數量的急劇變化將嚴重影響陸地及水生生態系統的生產力和穩定性[5],因而成為各國公眾和科學家廣泛關注的科學問題。如今北美、西歐和東亞(我國)已成為全球三大氮沉降熱點地區[6]。目前,我國氮沉降臨界負荷最低(<10 kg hm-2a-1)的地區分布在青藏高原西部和阿拉善高原,而臨界負荷最高(>40 kg hm-2a-1)的地區則在東北平原、華北平原、長江中下游平原以及四川盆地等[7]。

森林土壤微生物活性是土壤性質的重要組成部分,而三大類微生物數量則是土壤微生物活性高低的重要指標之一。過量氮輸入會導致土壤微生物數量發生變化。Wallenstein[8]在研究哈佛森林氮沉降對其森林土壤微生物影響中發現,真菌/細菌隨施氮水平增加而減少。薛璟花等[9]通過對3個不同林分進行3種不同水平氮沉降后發現,氮沉降可以促進土壤微生物總的數量,且細菌、放線菌的數量與氮沉降水平成正相關,但超過中氮施用水平后,對放線菌作用將轉為抑制,整個過程中,真菌數量與氮沉降水平成負相關。但也有研究表明,過量氮沉降對細菌數量的影響并不顯著[10-11]。由于實驗林分的不同和檢測手段的不一致,也有學者認為過量氮沉降抑制了細菌數量[12]。多數研究認為氮沉降會抑制真菌數量[12-13],也有研究認為氮沉降對真菌數量有促進作用[13],這可能與土壤酸化程度和氮沉降水平有關?？梢?氮沉降對森林土壤微生物數量的影響還存在很大的不確定性。

華西雨屏區位于四川盆地西緣,由于受邛崍山脈地形的影響,形成四川盆地西部的一個多雨狹長地帶[14],這使得該地區的濕沉降尤為明顯,使其成為研究氮沉降的天然實驗室[15]。有研究表明,華西雨屏區全年總N沉降量為95 kg N hm-2a-1,并有逐年上升的趨勢[15]。氮沉降的持續增加,勢必會影響該區森林生態系統的結構和功能,為了解氮沉降是否會影響該區常綠闊葉林土壤微生物數量,影響程度如何,本文以華西雨屏區天然常綠闊葉林為對象,通過模擬大氣N沉降,研究了大氣N沉降對該區最為典型的常綠闊葉林生態系統土壤微生物數量的影響,有助于理解全球環境變化背景下華西雨屏區森林生態系統土壤微生物對氮沉降的響應,為研究該區天然常綠闊葉林生態系統物質循環提供理論依據,并為森林生態系統經營管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區位于四川省雅安市雨城區碧峰峽風景區(102°90′E, 29°40′N),海拔高度977.62 m,≥ 10℃年積溫5231℃,年均氣溫為16.2℃,最冷月為1月,平均氣溫6.1℃,最熱月為7月,平均氣溫25.4℃。日照長度為1039.6 h,全年太陽輻射總量為3640.13 MJ/cm2。無霜期為304 d,年平均降水量1772.2 mm,年蒸發量為1011.2 mm。氣候溫和濕潤,屬亞熱帶濕潤季風型山地氣候。實驗區內植物種類豐富,群落結構復雜。主要樹種有木荷(Schimasuperba)、硬斗石櫟(Lithocarpushancei)、海桐(Pittosporumtobira)、潤楠(Machiluspingii)、總狀山礬(Symplocosbotryantha)、柃木(Euryajaponica)、青榨槭(Acerdavidii)、大葉石櫟(Lithocarpusmegalophyllus)、野漆(Rhussuccedanea)、深裂中華槭(Acersinense)、利川潤楠(Machiluslichuanensis)、肉桂(Cinnamomumcassia)和山茶(Camelliajaponica)等[16]。土壤類型以黃壤為主,土壤厚度大于60 cm,立地條件基本一致。0—20 cm土層土壤全C含量為(17.17±1.54) g/kg、全N含量為(1.14±0.13) g/kg、硝態氮含量為(9.45±1.03) mg/kg,銨態氮含量為(6.87±0.56) mg/kg,pH值為6.21±0.13。

1.2 試驗設計

2013年10月在四川省雅安市雨城區碧峰峽選擇具代表性的天然常綠闊葉林作為研究對象,在研究對象內建立12個3 m×3 m的樣方,每個樣方間設>3 m的緩沖帶。華西雨屏區全年總N沉降量為95 kg N hm-2a-1,并有逐年上升的趨勢[15]。據此本試驗設置4個N沉降水平,即對照(CK, 0 kg N hm-2a-1)、低氮沉降(L, 50 kg N hm-2a-1)、中氮沉降(M, 150 kg N hm-2a-1)和高氮沉降(H, 300 kg N hm-2a-1),每個水平3個重復。將施氮量平均分成24等分,從2013年11月10日起,每15 d用NH4NO3進行模擬氮沉降。施氮的方法是將每個樣方所需NH4NO3溶解在2 L水中,用手提式噴霧器在林地樣方50 cm高度來回均勻噴灑,對照樣方噴施2 L水以減少因外加水而造成對森林生物地球化學循環的影響[16]。

1.3 土壤樣品的采集及制備

于2014年3月、6月、9月和12月采集土樣,在各標準地中內隨機設5個土壤采集樣點,去除土壤表層的苔蘚、枯枝落葉后,用土鉆采集樣地內0—10 cm和10—20 cm土層的土壤,用無菌袋收集。回實驗室后立即去除可見動植物殘體和根系,將每一處理內相同層次土樣混合均勻,過2 mm篩后,放入冰箱在4℃下保存待測。

1.4 指標測定方法

土壤中可培養細菌、真菌和放線菌數量采用稀釋平板法[17],細菌采用牛肉膏蛋白胨培養基、真菌采用馬丁氏培養基、放線菌采用高氏1號培養基培養7—15d,結果以每克干土所含微生物菌落(cfu/g干土)表示。所有化學分析均作3個重復。本研究中土壤微生物總量僅為真菌、細菌和放線菌3種可培養微生物類群的總量。

1.5 數據分析

利用Excel 2007和SPSS 20.0軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對各處理土壤微生物數量方差分析,采用最小顯著差異法(LSD)檢驗施氮處理、采樣時間和土壤層次及它們的交互作用對土壤微生物數量的影響,顯著性水平設定為α= 0.05。利用Excel 2007軟件作圖。圖中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 模擬氮沉降對微生物總量的影響

由圖1可知,CK處理0—10 cm土層微生物總量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變這種垂直分布格局。各處理土壤微生物總量有明顯的季節動態(表1),在0—10 cm和10—20 cm土層表現為秋季最高,夏季較低。與CK處理相比,氮沉降未改變微生物總量的季節動態。

不同土層土壤微生物總量對氮沉降響應基本一致。氮沉降處理1 a后,L、M和H處理0—10 cm土層的微生物總量分別比CK降低了9.67%、41.59%和49.36%;10—20 cm土層的微生物總量分別比CK降低了0.32%、5.85%和46.60%。方差分析表明,L處理對0—10 cm 和10—20 cm土層土壤微生物總量無顯著影響(P>0.05),M和H處理則顯著降低了土壤微生物總量(P<0.05)。

圖1 不同氮沉降水平下0—10 cm和10—20 cm土層微生物總量及動態變化Fig.1 Changes of soil total microbial number in 0—10 cm and 10—20 cm depths of soil layer in different N treatmentCK 對照(0 kg N hm-2 a-1); L 低氮沉降low-N (50 kg N hm-2 a-1); M 中氮沉降medium-N (150 kg N hm-2 a-1); H 高氮沉降high-N (300 kg N hm-2 a-1);不同大寫字母表示同一處理不同土層間差異顯著(P<0.05), 不同小寫字母表示同一土層不同處理間差異顯著(P<0.05)

因子Factor微生物總量Totalmicrobialnumber細菌Bacteria真菌Fungi放線菌ActinomycetesN<0．001<0．001<0．001<0．001T<0．001<0．001<0．001<0．001L<0．001<0．001<0．001<0．001N×T<0．050．071<0．001<0．001N×L<0．001<0．001<0．001<0．001T×L<0．001<0．001<0．001<0．001N×T×L<0．001<0．001<0．001<0．01

N:施氮處理, nitrogen treatment; T:采樣時間, sampling time; L:土壤層次, soil layer

2.2 模擬氮沉降對細菌數量的影響

由圖2可知,CK處理0—10 cm土層細菌數量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變這種垂直分布格局。各處理土壤細菌數量有著明顯的季節動態(表1),在0—10 cm和10—20 cm土層均表現為秋季最高,夏季較低。與CK處理相比,氮沉降未改變土壤細菌的季節動態。

不同土層土壤細菌數量對氮沉降的響應不一致。氮沉降處理1 a后,L、M和H處理0—10 cm土層的細菌數量分別比CK降低了12.92%、50.11%和53.15%;10—20 cm土層的細菌數量分別比CK降低了1.87%、11.24%和53.54%。方差分析表明,氮沉降各處理均顯著降低了0—10 cm土壤細菌數量(P<0.05),且抑制作用隨氮沉降量的增加而增大;L處理對10—20 cm土層土壤細菌數量無顯著影響(P>0.05),M和H處理則顯著降低了10—20 cm土層土壤細菌數量(P<0.05)。

圖2 0—10 cm和10—20 cm土層不同氮沉降水平下土壤細菌數量及動態變化Fig.2 Changes of soil bacteria number in 0—10 cm and 10—20 cm depths of soil layer in different N treatment

2.3 模擬氮沉降對真菌數量的影響

由圖3可知,CK處理0—10 cm土層真菌數量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變這種垂直分布格局。土壤真菌數量有著明顯的季節動態(表1),在0—10 cm和10—20 cm土層均表現為秋季最高,夏季最低。在10—20 cm土層,M和H處理在一定程度上改變了季節動態,表現為M和H處理樣地夏季10—20 cm土層真菌數量遠高于CK和L處理,由一年中低谷轉為峰值。

不同土層真菌數量對氮沉降的響應不一致。氮沉降處理1 a后,L、M和H處理0—10 cm土層的真菌數量分別比CK降低了18.11%、8.36%和22.29%;10—20 cm土層的放線菌數量分別比CK增加了28.50%、13.60%和23.23%。方差分析表明,氮沉降顯著降低了0—10 cm土層土壤真菌數量(P<0.05),但下降幅度與氮沉降量無明顯規律;氮沉降對10—20 cm土層土壤真菌數量的影響較為復雜,無明顯變化規律。

圖3 0—10 cm和10—20 cm土層不同氮沉降水平下土壤真菌數量及動態變化Fig.3 Changes of soil fungi number in 0—10 cm and 10—20 cm depths of soil layer in different N treatment

2.4 模擬氮沉降對放線菌的影響

由圖4可知,CK處理0—10 cm土層放線菌數量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變這種垂直分布格局。各處理土壤放線菌數量有著明顯的季節動態(表1),在0—10 cm和10—20 cm土層均表現為秋季最高,夏季最低。與CK處理相比,氮沉降未改變土壤放線菌的季節動態。

不同土層土壤放線菌數量對氮沉降的響應不一致。氮沉降處理1 a后,L、M和H處理0—10 cm土層的放線菌數量分別比CK增加18.89%、32.54%和—16.53%;10—20 cm土層的放線菌數量分別比CK增加了13.57%、42.92%和16.07%。方差分析表明,L和M處理顯著增加了0—10 cm土層土壤放線菌數量(P<0.05),且M處理的促進作用最強,而H處理顯著降低了土壤放線菌數量(P<0.05);氮沉降顯著增加了10—20 cm土層土壤放線菌數量(P<0.05),以M處理對土壤放線菌的促進效果最為明顯。

圖4 0—10 cm和10—20 cm土層不同氮沉降水平下土壤放線菌數量及動態變化Fig.4 Changes of soil actinomycetes number in 0—10 cm and 10—20 cm depths of soil layer in different N treatment

3 討論

土壤微生物數量是反映土壤質量的重要生物學指標,氮沉降對其最直接的效應是通過改變土壤微生物分解底物的質量(C∶N∶P化學計量比)、數量以及pH環境等進而影響土壤微生物數量、土壤微生物生物量以及土壤微生物區系組成[18]。土壤細菌、真菌和放線菌是土壤微生物的主要組成部分,本研究中各處理0—10 cm土層土壤細菌、真菌和放線菌數量均顯著大于10—20 cm。這與龔偉等[19]和楊玉蓮[20]的研究一致。這是因為在0—10 cm土層具有發達的根系,根系分泌物和脫落物是微生物豐富的能源物質,有利于土壤養分的積累和微生物的生長繁殖[21]。氮沉降并不能改變其垂直分布格局。

土壤微生物對于氮輸入極為敏感,過量氮沉降會導致土壤微生物數量發生明顯變化[7]。本研究中,氮沉降降低了0—10 cm和10—20 cm土層土壤細菌數量,這與劉彩霞等[22]的研究結果相似。原因可能有以下兩方面：一方面氮沉降引起了地下碳分配減少[23],改變了微生物對底物的利用模式[9],最終導致細菌數量的減少。另一方面氮沉降引起土壤高滲環境脅迫,改變了土壤的理化性質[24-25]。在本實驗樣地中我們還發現,氮沉降促進了華西雨屏區常綠闊葉林土壤有機碳和無機氮的累積,并使土壤pH值降低(出版中),氮沉降改變了闊葉林土壤碳庫和氮庫以及其他理化性質,因此模擬氮沉降降低了細菌數量。但薛璟花等[9]在鼎湖山的研究發現,氮沉降能有效地促進土壤細菌數量,這與土壤中貧富營養細菌的分布比例有關。與貧營養細菌相比,富營養細菌更適應在氮沉降造成的富氮環境中生長和繁殖[26]。土壤真菌是利用有機質作碳源的異養型土壤微生物,具有復雜的酶系統,在土壤碳循環中起著重要作用[27]。本研究中,氮沉降在0—10 cm土層降低了土壤真菌數量,這與土壤外生菌根真菌在富氮環境中豐度下降有關。Kj?lle等[28]的研究結果發現,氮沉降會降低外生菌根真菌子實體生產力,從而導致外生菌根豐度下降。而10—20 cm土層土壤真菌數量對氮沉降響應較為復雜,無明顯規律。與0—10 cm土層相比,較少的根系導致菌根真菌的豐度較低,對氮沉降的負響應較小。同時真菌群落結構和多樣性的不同也會造成氮沉降的響應方式各異。Blackwood等[29]在北方森林中的研究發現,擔子菌的豐度和多樣性并未受氮沉降的影響。放線菌能分解多數真菌和細菌不能分解的化合物,還參與難分解有機質的分解過程[30]。本研究中,0—10 cm土層放線菌數量隨氮沉降量呈現非線性變化,L和M處理促進了放線菌數量,H處理降低了放線菌數量。這與薛璟花等[9]的研究結果一致。在10—20 cm土層,各氮處理均促進了放線菌數量,這與劉彩霞等[22]的研究結果一致。氮沉降對不同土層放線菌數量影響的不同與不同土層接受的氮沉降濃度差別,以及放線菌的群落結構組成差異有關。Eisenlord等[31]的研究結果發現,放線菌酸微菌目中的一些種易受到氮沉降的正面影響,而與木質素降解有關的鏈孢囊菌科則受到負面影響,與10—20 cm土層相比,0—10 cm土層中的鏈孢囊菌科放線菌數量更多,因此在0—10 cm土層較高處理的氮沉降(H處理)降低了放線菌數量。

綜上所述,氮沉降顯著影響了華西雨屏區天然常綠闊葉林土壤微生物數量。闊葉林0—10 cm土層的細菌、真菌和放線菌數量大于10—20 cm土層,氮沉降未改變原有垂直分布格局。氮沉降降低了0—10 cm和10—20 cm土層的細菌數量,且抑制作用隨氮沉降量的增加而增強;氮沉降降低了0—10 cm土層的真菌數量,但下降幅度與氮沉降量之間無明顯規律;低氮沉降和中氮沉降處理增加了0—10 cm放線菌數量,高氮沉降則降低了0—10 cm放線菌數量,氮沉降增加了10—20 cm土層土壤放線菌數量。

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Response of culturable soil microorganisms to simulated nitrogen deposition in a natural evergreen broadleaf forest in the Rainy Area of Western China

ZHOU Shixing, XIANG Yuanbin, XIAO Yongxiang, HUANG Congde*, TANG Jiandong, LUO Chao, HAN Bohan, LIANG Kaige

CollegeofForestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Forest soil microbial activity is an important aspect of soil properties, and the number of the three kinds of microorganisms (bacteria, fungi, and actinomycetes) is an important indicator of the level of soil microbial activity. To understand the effects of increasing nitrogen deposition on soil microorganisms, aninsituexperiment was conducted in a natural evergreen broadleaf forest in Ya′an City, Sichuan Province. We conducted the field experiment between November 2013 and December 2014. Four levels of nitrogen deposition were set: control (CK 0 kg N hm-2a-1), low nitrogen (L 50 kg N hm-2a-1), medium nitrogen (M 150 kg N hm-2a-1), and high nitrogen (H 300 kg N hm-2a-1). The results indicated that the number of bacteria, fungi, and actinomycetes in the 0—10 cm soil layer was significantly greater than that in the 10—20 cm layer. Nitrogen deposition did not change the original vertical distribution pattern of bacteria, fungi, and actinomycetes in the natural evergreen broadleaf forest in the Rainy Area of Western China. The L treatment did not have a significant effect on total soil microbial number, whereas the M and H treatments significantly reduced the total soil microbial number in both the 0—10 cm and 10—20 cm soil layers. Nitrogen deposition inhibited the number of bacteria in the 0—10 cm and 10—20 cm soil layers, and as nitrogen deposition increased, the inhibition effect was enhanced. Compared with the control, the M and H treatments significantly increased the number of fungi in the 10—20 cm soil layer during summer, indicating that a suitable amount of nitrogen deposition could effectively alleviate the nitrogen limitation of soil fungi in that season. Nitrogen deposition decreased the amount of fungi in the 0—10 cm soil layer, but there was no obvious relationship between the decrease and nitrogen deposition rate, whereas nitrogen deposition increased the number of actinomycetes in the 10—20 cm soil layer, and the increase was greatest in the M treatment. Nitrogen deposition first increased and then inhibited the number of actinomycetes in the 0—10 cm soil layer. The L and M treatments increased the number of actinomycetes, whereas the H treatment reduced the number of actinomycetes. The effects of nitrogen deposition on the quantity of soil microbial organisms decreased with increasing soil depth.

simulated nitrogen; culturable microorganisms; Rainy Area of Western China; natural evergreen broadleaf forest

國家“十二五”科技支撐資助項目(2010BACO1A11);四川省“十二五”農作物育種攻關資助項目(2011NZ0098- 10)

2016- 05- 04;

2016- 10- 09

10.5846/stxb201605040842

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lyyxq100@aliyun.com

周世興,向元彬,肖永翔,黃從德,唐劍東,羅超,韓博涵,梁凱歌.華西雨屏區天然常綠闊葉林土壤可培養微生物數量對模擬氮沉降的響應.生態學報,2017,37(4):1191- 1198.

Zhou S X, Xiang Y B, Xiao Y X, Huang C D, Tang J D, Luo C, Han B H, Liang K G.Response of culturable soil microorganisms to simulated nitrogen deposition in a natural evergreen broadleaf forest in the Rainy Area of Western China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1191- 1198.