煙臺四十里灣浮游動物群落特征及與環(huán)境因子的關系

姜會超, 劉 寧, 高繼慶, 蘇 博, 李佳蕙, 何健龍, 劉愛英

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室,煙臺 264006 2 煙臺市芝罘區(qū)漁業(yè)技術推廣站,煙臺 264001

煙臺四十里灣浮游動物群落特征及與環(huán)境因子的關系

姜會超1,*, 劉 寧2, 高繼慶1, 蘇 博1, 李佳蕙1, 何健龍1, 劉愛英1

1 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復重點實驗室,煙臺 264006 2 煙臺市芝罘區(qū)漁業(yè)技術推廣站,煙臺 264001

2009年3月—2010年12月在煙臺四十里灣海域對浮游動物群落結構及其環(huán)境因子進行了連續(xù)20個航次的綜合調查,記錄到浮游動物8大類共計64種(類)。浮游動物主要類群為橈足類和浮游幼蟲,分別發(fā)現(xiàn)22種、18類,占總種(類)數34%、28%;其次為水螅水母類,發(fā)現(xiàn)13種,占20%;毛顎動物和櫛水母類各發(fā)現(xiàn)1種。浮游動物的優(yōu)勢種為中華哲水蚤(Y=0.183)、腹針胸刺水蚤(Y=0.078)、強壯箭蟲(Y=0.078)和洪氏紡錘水蚤(Y=0.026)。浮游動物的生態(tài)類型主要為溫帶近岸種和廣布性種。四十里灣海域浮游動物群落結構的季節(jié)變化較為明顯,春、夏、秋、冬四季之間群落結構有顯著性差異(P<0.05),同一季節(jié)內群落結構相似度較高,達55%以上。浮游動物豐度中位值在5月份達到最高(546.3 個/m3);種類數、多樣性指數中位值均在8月達到最高,分別為18種、3.20;浮游動物生物量呈現(xiàn)出雙峰變化模型,5月份達到第1峰值(中位值870.4 mg/m3),10月份為第2峰值(中位值362.0 mg/m3)。浮游動物種類數高值區(qū)主要分布在養(yǎng)馬島北部海域,而豐度高值區(qū)主要分布在近岸尤其是辛安河口海域。浮游動物種類數及多樣性指數與水溫、化學需氧量、硅酸鹽顯著正相關(P<0.01),與鹽度、溶解氧、無機氮顯著負相關(P<0.01);水溫和鹽度是影響浮游動物分布的主要環(huán)境因子,其次是硅酸鹽、葉綠素a和化學需氧量,活性磷酸鹽、溶解氧、透明度以及無機氮對浮游動物分布的影響較小。

四十里灣; 浮游動物; 環(huán)境因子; 典范對應分析

海洋浮游動物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié),在調節(jié)海洋初級生產力及魚類資源量方面扮演關鍵角色[1]。浮游動物中大部分種類是經濟魚類的優(yōu)良餌料,而作為消費者則以藻類、細菌和其它浮游生物為食,在水生食物鏈中占有重要的地位[2- 3]。因此,浮游動物群落結構的改變會導致生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結構及其營養(yǎng)路徑的改變,從而對漁業(yè)生產造成影響。在海洋生態(tài)系統(tǒng)中,相對于其它高級動物而言,浮游動物由于具有繁殖快、分布廣、其種類與數量分布易受環(huán)境變化影響等特點,國際上常將其作為反映海洋環(huán)境變化的指示生物[4- 5]。

近岸海域浮游動物種類繁多、環(huán)境因子復雜多變,水域中的浮游動物群落同時受周圍多種環(huán)境因素(如物理、化學和生物等)的影響[6]。近幾十年來,很多學者在黃渤海進行了大量的調查研究[7- 11],發(fā)現(xiàn)萊州灣、膠州灣等受人類活動影響較大的典型海灣生態(tài)系統(tǒng)均處于不穩(wěn)定狀態(tài)。煙臺四十里灣位于山東省煙臺市萊山區(qū),是北黃海的一個重要淺海養(yǎng)殖海區(qū),是一耳狀半封閉式海灣,沿岸有辛安河等多條河流注入[11]。近年來, 受人類活動(航運、排污、海水養(yǎng)殖等)影響,該海域環(huán)境質量下降,生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了不穩(wěn)定性。相對于其它海灣較為系統(tǒng)和連續(xù)的研究過程[7- 10],煙臺四十里灣生態(tài)系統(tǒng)尤其是浮游動物群落結構的相關研究則鮮有報道。本文選取四十里灣海域,進行了兩年20個航次的連續(xù)調查,較全面、系統(tǒng)地闡明近岸浮游動物的群落結構特征,探討浮游動物群落演替的驅動因子,為深入研究海洋生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化機制提供基礎資料和理論依據。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域、時間與方法

調查區(qū)域為煙臺四十里灣海域,采樣站位布設如圖1所示,共設15個采樣站位。于2009年3—12月和2010年3—12月對該海域進行兩年共20個月(航次)的水質及浮游動物連續(xù)調查。

浮游動物采集方法及樣品處理等均按《海洋調查規(guī)范》[12]進行, 用淺I浮游生物網自底至表層作垂直拖網采集,樣品經5%甲醛溶液固定后實驗室進行分類、鑒定、計數 (不包括夜光蟲)。各監(jiān)測站位同步調查水溫(WT)、鹽度(Salinity)、透明度(Transparency)、溶解氧(DO)、化學耗氧量(COD)、無機氮(DIN)、活性磷酸鹽(DIP)、硅酸鹽(DISi)、葉綠素(Chl a)等環(huán)境參數,所有操作均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》[13]進行。

圖1 四十里灣站位示意圖Fig.1 Sampling stations in Sishili Bay

1.2 數據分析

浮游動物豐度以每立方米出現(xiàn)的個體數表示(個/m3)。

優(yōu)勢種以優(yōu)勢度指數(Y>0.02)判斷,其計算公式為：

Y=(ni/N)×fi

物種多樣性指數的計算采用Shannon-Winner指數：

式中,ni為第i種的個體數,fi為該種在各站位中出現(xiàn)的頻率,N為所有物種的總個體數,S為樣品中的種類總數,Pi為第i種的個體數與樣品中的總個體數的比值。

多元統(tǒng)計方法包括聚類分析和典范對應分析(CCA)等,均是基于種類數據和環(huán)境數據集合的排序方法,已廣泛應用于海洋生態(tài)群落結構分析中。本文選取水溫、鹽度、透明度(Transparency)、溶解氧、化學耗氧量、無機氮、活性磷酸鹽、硅酸鹽、葉綠素9個指標分析其對浮游動物群落結構的影響。CCA分析中,浮游動物主要選取海區(qū)常見種,剔除出現(xiàn)頻率小于20%的物種,物種及環(huán)境數據均經平方根轉換。

全部數據的統(tǒng)計分析用STATISTICA 6.0軟件完成,群落結構聚類分析使用PRIMER 6.0軟件,典范對應分析采用CANOCO 4.5軟件完成。

2 結果

2.1 浮游動物種類組成

本次調查共鑒定浮游動物64種(類),分屬8大類。以橈足類和浮游幼蟲居多,分別為22種、18類,占總種(類)數34%、28%。其次為水螅水母類,鑒定13種,占20%。被囊動物、端足類、枝角類分別為4種、3種、2種,占總種數6%、5%、3%,毛顎動物和櫛水母類各記錄到1種。浮游動物的優(yōu)勢種為中華哲水蚤(Y=0.183)、腹針胸刺水蚤(Y=0.078)、強壯箭蟲(Y=0.078)和洪氏紡錘水蚤(Y=0.026)。浮游動物的生態(tài)類型與黃海浮游動物種類組成的生態(tài)特點一致,主要以溫帶近岸種和廣布性種為主(表1)。

表1 2009—2010年四十里灣浮游動物種類列表

2.2 浮游動物群落季節(jié)波動

浮游動物種類數呈現(xiàn)出明顯季節(jié)波動,波動類型為單峰型,3—5月份種類比較少,6月份開始增多,8月份達到全年的最高值,從9月份開始浮游動物種類數逐漸下降, 12月浮游動物種類中位值僅為8種(圖2)。

浮游動物豐度的季節(jié)變化較為劇烈,變化類型為雙峰型。3月份豐度較低,隨著水溫的升高,浮游動物開始大量繁殖,5月份浮游動物豐度中位值達到一年當中的最高值(546.3 個/m3),6月有所回落,7月份達到次高峰(312.4 個/m3),8—12月生物豐度維持在較低水平(圖2)。

浮游動物生物量呈現(xiàn)出明顯的雙峰型, 3月份生物量較低(216.1 mg/m3),4月份開始升高,5月份生物量中位值達到最高(546.3 mg/m3),6—7月生物量迅速下降,8月份中位值降到最低值(37.1 mg/m3),10月份中位值達到全年次高峰(362.0 mg/m3),11—12月生物量逐漸下降(圖2)。

圖2 四十里灣浮游動物群落季節(jié)(種類數、豐度、生物量、多樣性指數)動態(tài)變化Fig.2 Zooplankton community variation in Sishili Bay including species, abundance, biomass, diversity

2.3 浮游動物群落水平分布

浮游動物種類數由岸及遠遞增,近岸浮游動物種類數較低且各月份之間的波動較小,養(yǎng)馬島北部種類較豐富,且各月份之間波動較為劇烈。浮游動物豐度分布與種類數分布相反,由岸及遠遞減,近岸海域尤其是辛安河口,浮游動物豐度最高,且各月份之間的波動最為劇烈,北部離岸海域豐度較低且各月份之間的波動較小。浮游動物多樣性指數高值區(qū)主要分布在養(yǎng)馬島周邊海域,辛安河口及北部離岸海域浮游動物多樣性指數相對較低且各月份之間波動較為劇烈(圖3)。

2.4 浮游動物群落聚類分析

對四十里灣海域兩年20個月份浮游動物群落組成進行MDS及聚類分析,結果如圖4所示,以55%相似度為依據,各月份的浮游動物群落可以明顯的劃分為四大類型：以3、4月份樣品為代表的冬季群落類型(I),以5、6月份樣品為代表的春季群落類型(II),以7、8、9、10月份樣品為代表的夏季群落類型(III),以11、12月份樣品為代表的秋季群落類型(IV)。四十里灣浮游動物群落結構呈現(xiàn)出非常明顯的季節(jié)變化特征,這種季節(jié)變化特征并未隨著監(jiān)測年份的不同而變動,具有良好的穩(wěn)定性與重現(xiàn)性。

2.5 浮游動物群落結構與環(huán)境因子關系

浮游動物種類數、豐度、生物量以及多樣性指數與水溫、鹽度、營養(yǎng)鹽、葉綠素a等9項理化因子相關性見表2。浮游動物種類數及多樣性指數與水溫、化學需氧量、硅酸鹽顯著正相關(P<0.01),與鹽度、溶解氧、無機氮、活性磷酸鹽顯著負相關(P<0.05),與葉綠素無顯著相關性(P>0.05);浮游動物生物量與活性磷酸鹽顯著負相關(P<0.01),與鹽度顯著正相關(P<0.05),與其他參數無顯著相關性(P>0.05);浮游動物豐度與所選化學參數無顯著相關性(P>0.05)。

對四十里灣環(huán)境因子與浮游動物進行CCA分析發(fā)現(xiàn),水溫和鹽度是影響浮游動物分布的主要環(huán)境因子,其次是硅酸鹽、葉綠素a和化學需氧量,活性磷酸鹽、溶解氧、透明度以及無機氮對浮游動物分布的影響較小(圖5)。不同浮游動物對環(huán)境的要求不一樣,雌蟹溞狀幼體、短尾類幼體、魚卵等浮游幼蟲多分布在水溫較高、鹽度較低的區(qū)域,而腹針胸刺水蚤、細長腳蟲戎、太平洋真寬水蚤多分布在低溫高鹽區(qū),真刺唇角水蚤、異體住囊蟲等與硅酸鹽呈現(xiàn)出較強的正相關(圖5)。

3 討論

3.1 浮游動物種類組成

本次調查共發(fā)現(xiàn)浮游動物64種(類),分屬8大類,橈足類為四十里灣海域的主要類群。張武昌[14]等調查1998—1999年渤海浮游動物群落組成時發(fā)現(xiàn)橈足類是渤海浮游動物的主要類群,Chen[15]等在分析黃海、東海浮游動物時空分布時也報道過橈足類的優(yōu)勢地位,本次調查與上述報道相一致。四十里灣浮游動物的主要優(yōu)勢種為中華哲水蚤、腹針胸刺水蚤、強壯箭蟲和洪氏紡錘水蚤,均為黃渤海常見種。張武昌[14]分析1998—1999年春秋兩季渤海浮游動物樣品時發(fā)現(xiàn),洪氏紡錘水蚤和腹針胸刺水蚤是春季優(yōu)勢種;朱延忠[16]和姜強[17]等分析2006—2007年北黃海大中型浮游動物群落組成時發(fā)現(xiàn)克氏紡錘水蚤、中華哲水蚤、腹針胸刺水蚤、強壯箭蟲為北黃海優(yōu)勢種,本次調查與上述報道基本相符,浮游動物優(yōu)勢種未見明顯改變。

圖3 浮游動物群落水平分布Fig.3 Horizontal distribution of zooplankton community 種類數年度均值annual means for species;種類數年度方差annual standard deviation for species; 豐度年度均值annual means for abundance;豐度年度方差annual standard deviation for abundance;多樣性指數年度均值annual means for H′;多樣性指數年度方差annual standard deviation for H′

圖4 2009—2010年四十里灣海域20個月份浮游動物群落MDS及聚類樹狀圖Fig.4 Cluster dendrogram and MDS of zooplankton community in 20 sampling months in Sishili Bay 2009—2010

理化因子Environmentfactors種類數Numberofspecies豐度Abundance生物量Biomass多樣性指數DiversityindexRPRPRPRP水溫WT0．5190．000??-0．0020．9750．1010．1860．6110．000??鹽度Salinity-0．4090．000??0．1150．1290．1930．011?-0．2560．001??透明度Transparency0．1490．050-0．0280．7130．1360．0740．2860．000??溶解氧DO-0．3280．000??0．0560．464-0．1280．093-0．3410．000??化學需氧量COD0．2320．002??-0．0180．8190．0900．2380．3620．000??無機氮DIN-0．4280．000??0．0670．379-0．0410．589-0．4880．000??活性磷酸鹽DIP-0．2570．001??0．0200．790-0．2220．003??-0．2490．001??硅酸鹽DISi0．1730．022?-0．0980．197-0．1490．0500．2470．001??葉綠素aChla0．1360．074-0．0180．8150．0200．7890．0740．333

*0.05顯著水平(雙尾);**0.01顯著水平(雙尾)

圖5 浮游動物群落分布與環(huán)境因子典范對應分析 Fig.5 CCA of the zooplankton community and associated environmental factors

3.2 浮游動物季節(jié)變化

本次調查發(fā)現(xiàn)浮游動物的群落結構呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化特征,不同季節(jié)浮游動物的群落結構差異較大,四十里灣浮游動物群落結構明顯地劃分為春、夏、秋、冬四種類型。3—5月份由于表層水溫升高,光度增強,營養(yǎng)鹽類豐富,浮游植物主要是硅藻迅速繁殖,數量激增,而浮游動物由于水溫適宜和餌料充足也開始大量繁殖[2],浮游動物的豐度、生物量在5月份達到最高值;之后,隨著牧食壓力的增加,浮游動物生物量開始逐漸下降,在8—9月份,隨著浮游植物的再次爆發(fā),浮游動物生物量也達到了年度第2峰值。11—12月,隨著氣溫的逐漸下降,浮游動物種類及生物量均下降到較低水平。從2009—2010連續(xù)2a的監(jiān)測結果看,浮游動物群落結構的季節(jié)分布特征較為穩(wěn)定,Fabrizio[18]等在對亞得里亞海進行長達30a的調查研究后發(fā)現(xiàn),浮游動物的季節(jié)分布特性具有較好的穩(wěn)定性。本次調查結果也證實了這一點。

3.3 環(huán)境因子對浮游動物的影響

近岸海域中浮游動物種類繁多、環(huán)境因子復雜多變,水域中的浮游動物群落同時受周圍多種環(huán)境因素(如物理、化學和生物等)的影響,其中,溫度、鹽度是影響浮游動物分布最重要因子[19-21]。不同浮游動物對溫度與鹽度變化的耐受力存在差異,其種類組成和數量分布會隨著溫度、鹽度的變化而在分布上有所差異[2]。本次調查發(fā)現(xiàn),浮游動物豐度高值區(qū)主要分布在近岸高溫低鹽海域。

溫度直接影響浮游動物的體溫,決定生物體新陳代謝強度,影響有機體生長、發(fā)育、繁殖[22-24]。金瓊貝等[25]曾報道過,室內條件下(30 ℃以下)枝角類、橈足類、無節(jié)幼體數量會隨水溫的升高而增多;姜會超[26]等在研究萊州灣金城海域浮游動物群落結構時發(fā)現(xiàn),在2.2—27.4℃范圍內,浮游動物的種類與水溫呈極顯著的正相關性(P<0.01)。CCA分析發(fā)現(xiàn),鹽度是繼水溫影響浮游動物群落結構的另一重要因素,鹽度與大部分物種的分布呈負相關,辛安河口低鹽區(qū)的浮游動物豐度明顯高于其他區(qū)域。李開枝等[27-28]對珠江口及鄰近海域浮游動物群落研究表明,鹽度是影響珠江口浮游動物群落分布的重要環(huán)境因子;Mouny等[29]對英吉利海峽塞納河口(Seine estuary)以及徐兆禮[30-31]對長江口浮游動物的研究都進一步表明了鹽度對浮游動物分布的重要性。

除溫度和鹽度外,硅酸鹽、葉綠素a、COD等對浮游動物的影響也比較大,硅酸鹽、葉綠素a、COD與大部分浮游動物分布呈顯著正相關。本文調查發(fā)現(xiàn),在四十里灣海域,作為浮游生物生長所必需的營養(yǎng)鹽(無機氮、活性磷酸鹽)與浮游動物的相關性較弱,一方面可能是因為營養(yǎng)鹽對浮游動物的影響主要通過浮游植物來間接產生,其影響并非簡單的線性關系;另一方面可能與四十里灣近岸海域營養(yǎng)鹽偏高、氮磷比失衡以及人類活動擾動較大有關[11,32]。CCA結果顯示,本文所選環(huán)境因子對于解釋浮游動物物種變量的累計貢獻率僅為49.1%,說明除環(huán)境因子外,浮游動物群落分布還受浮游植物分布、魚類捕食壓力、水產養(yǎng)殖活動等其他多方面的影響,想要進一步探討浮游動物群落結構的變化機理,不僅要在時間與空間上進行大尺度調查研究,更需對影響浮游動物群落變化的內生動力與外部環(huán)境上做進一步的考量。

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Zooplankton community structure in Sishili Bay and its relationship with environmental factors

JIANG Huichao1,*, LIU Ning2, GAO Jiqing1, SU Bo1, LI Jiahui1, HE Jianlong1, LIU Aiying1

1ShandongMarineResourceandEnvironmentResearchInstitute,ShandongKeyLaboratoryofMarineEcologicalRestorationYantai264006,China2ZhifuFisheryTechnicalExtensionStation,Yantai264001,China

Coastal waters are ecosystems of great human and ecological interest, where complex processes occur. The interaction of physical (e.g., coastal currents, upwelling, tides, and advection), chemical (variable chemical properties including nutrient inputs), and ecological (e.g., biological production and its dynamics, and prey/predator interactions) processes induce high spatial and temporal variability in the water. This variability determines the abundance and structure of different biological communities present in coastal waters, in particular zooplankton, which are at the lower levels of the oceanic food chain. To understand coastal zooplankton community structure and explore its relationship with various environmental factors, a zooplankton survey was conducted in Sishili Bay. Fifteen sampling stations were chosen to study water temperature, salinity, transparency, DO, COD, inorganic nitrogen, phosphorus, silicate, and Chl a from March 2009 to December 2010. Sampling and testing methods followed those of the Specifications for Oceanographic Surveys and Specifications for Marine Monitoring. The relationships between zooplankton communities and various environmental factors were conducted by Pearson correlation analysis and canonical correspondence analysis (CCA). A total of 64 zooplankton species, belonging to 8 taxonomic groups, were recorded in Sishili Bay over the study period. Copepods and zooplankton larvae were the main taxonomic groups, accounting for 34% and 28% of total species, respectively, followed by Hydromedusa, accounting for 20%. Only one species each of Ctenophora and Chaetognatha were identified. The dominant species, which exhibited significant seasonal variability (P<0.05), wereCalanussinicus(Y=0.183),Centropagesabdominalis(Y=0.078),Sagittacrassa(Y=0.078), andAcartiahongi(Y=0.026). The ecological type of zooplankton in Sishili Bay was primarily temperate coastal and wide spread species. Four zooplankton community structure types were observed from the cluster dendrogram. Similar seasonal variations in the zooplankton community were observed in 2009 and 2010. The zooplankton community had high stability and reproducibility and similarity in different months of the same season reached more than 55%. The median total zooplankton abundance in Sishili Bay from 2009 to 2010 ranged from 40.5 individuals/m3to 546.3 individuals/m3, with highest median abundances observed in May. The highest median values of zooplankton species and for the diversity index were recorded in August. The zooplankton biomass exhibited a significant seasonal difference (P<0.05). The zooplankton biomass revealed an obvious bimodal annual variation trend and reached a maxima peak in May and a minor peak in October, with median biomass of 870.4 mg/m3and 362.0 mg/m3, respectively. The stations with high zooplankton species were mainly distributed in the northern area of Yangma Island, whereas the inshore area, especially the Xinan River mouth, exhibited the highest zooplankton biomass. In present study, water temperature, COD, and silicates revealed a significant positive relationship with zooplankton species and the diversity index, whereas salinity, DO, and inorganic nitrogen exhibited a significant negative relationship with them. Canonical correspondence analysis (CCA) indicated that water temperature and salinity accounted for most of the zooplankton species variation, followed by silicates, Chla, and COD, whereas phosphorus, DO, transparency, and inorganic nitrogen exhibited a weak influence on zooplankton community distribution.

Sishili Bay; zooplankton community; environmental factors; CCA

公益性行業(yè)(海洋)科研專項資助項目(200805031,201405010); 國家自然科學基金資助項目(41206094)

2016- 03- 28;

2016- 06- 07

10.5846/stxb201603280561

*通訊作者Corresponding author.E-mail: jianghuichao2008@163.com

姜會超, 劉寧, 高繼慶, 蘇博, 李佳蕙, 何健龍, 劉愛英.煙臺四十里灣浮游動物群落特征及與環(huán)境因子的關系.生態(tài)學報,2017,37(4):1318- 1327.

Jiang H C, Liu N, Gao J Q, Su B, Li J H, He J L, Liu A Y.Zooplankton community structure in Sishili Bay and its relationship with environmental factors.Acta Ecologica Sinica,2017,37(4):1318- 1327.