基于定量分析的細胞靜息電位教學探討

曾德二?魏和平+鄭彥坤

摘要：靜息電位是生物學教學中很重要的一個基本概念。傳統教學中以細胞膜內外兩側離子不平衡的特性及運動過程來定性分析靜息電位，往往達不到好的教學效果。本人根據膜的物質運輸模型，把膜內外兩側離子的運輸看成一個動態的物理過程，根據自由能的變化來確定離子運動最終的平衡點。 基于定量分析的方法推導細胞靜息電位的計算公式。

關鍵詞：細胞膜、靜息電位、離子平衡、反向電位、自由能

【分類號】R331

1 靜息電位的定義及成因

一個細胞在“靜止”狀態時細胞膜內外兩側的電位差被稱作靜息電位。與之相反，當細胞處于“運動”狀態時細胞膜內外兩側的電位差定義為動作電位。細胞膜上定位有離子通道、離子轉運載體以及離子泵等促使離子跨膜轉運的裝置，調節著諸如Na+、K+、Ca2+、Cl-等離子在膜內外兩側的運動。因此在從生物物理學的觀點來看，靜息電位和動作電位沒有本質的差別：它們都是由于細胞膜兩側的離子不同運動狀態所導致的膜電位變化。我們以鉀離子為例，先來探討靜息電位的成因。細胞膜是一個選擇性通過膜，只能允許非極性小分子的自由擴散，不允許極性離子的通過。由于細胞膜上定位有非門控鉀離子通道，在任何情況下，鉀離子可以自由出入。基于細胞內鉀離子遠高于細胞外鉀離子的濃度，鉀離子始終沿著濃度梯度的方向從內側流向外側。從圖1可以看到，當K+不斷的向膜外側流動過程中，細胞膜外側積累了鉀離子正電荷，相應的膜內側聚集了等量的負電荷，因此細胞膜建立起一個反向電位（電場方向指向膜內）來阻止K+離子向外運動。當達到K+離子運動平衡時，膜兩側便建立起K+離子的靜息電位。如果考慮到其他離子也有不同程度的滲透率，因此綜合這些離子最終運動平衡時的電位值就是細胞的靜息電位。

2 K+離子平衡時反向電位的推導

從靜息電位的成因可以看出，靜息電位是離子反向電位疊加的結果。因此要定量推導靜息電位，先必須得出離子運動平衡時反向電位的公式。以圖1中K+為例，先來推導K+的反向電位。當平衡發生時，反向電場剛好能阻止K+進一步向外滲漏。我們把這個平衡過程等效成兩個力量相互抵消的物理過程：從內側到外側化學梯度造成的運動過程以及從外側到內側電位梯度導致的運動過程。平衡發生時的條件是兩個相反方向的過程自由能的改變相同。當K+從內側運動到外側的過程中，自能的改變：，而K+從外側運動到內側的過程中，電場力做的功：

，其中?φ為反向電位差（外側指向內側）。根據電場力做的功等于自由能的減少，即得到。根據的平衡條件，可以得到：

3 靜息電位公式的推導

由于靜息電位的代數值為內側電位和外側電位的差，因此K+產生的靜息電位值為：

雖然細胞靜息電位主要由K+所產生的靜息電位值所構成，但在真實的細胞環境下，Na+、Cl-都有少量的滲透率，因而會對K+內外兩側的電荷平衡產生影響，進而影響最終平衡下的反向電位。根據 Goldman-Hodgkin-Katz方程以及Millman方程，結合公式（2），我們得到以相對滲透率P作為權重的新的電位方程：

（3）其中P為離子的相對滲透率，Ptotal為離子相對滲透率的和，K+的相對滲透率定位1，其他離子都小于1。

4 細胞靜息電位的計算驗證

4 結語

在對細胞靜息電位教學過程中，從K+形成反向電位的平衡條件出發，推導出K+構成的細胞靜息電位公式，然后根據相對滲透率的權重，得到細胞最終的靜息電位公式。通過定量計算，得到了很好驗證。此方法讓學生對靜息電位比以前的定性描述有了更本質、更深入的理解，產生了很好的教學效果。

參考文獻：

1. 翟中和、王喜忠、丁明孝等. 細胞生物學. 北京：高等教育出版社，2011：68-78

2. Stephen H. Wright.Generation of resting membrane potential.Advance of Physiology Education 28： 139–142， 2004