金孢屬的分類研究進展及其分類特征

韓燕峰，沈 鑫，梁建東，梁宗琦*

(1.貴州大學 生命科學學院 真菌資源研究所，貴州 貴陽 550025；2.貴陽中醫學院基礎醫學院微生物教研室，貴州 貴陽 550025

金孢屬的分類研究進展及其分類特征

韓燕峰1，沈 鑫1，梁建東2，梁宗琦1*

(1.貴州大學 生命科學學院 真菌資源研究所，貴州 貴陽 550025；2.貴陽中醫學院基礎醫學院微生物教研室，貴州 貴陽 550025

本文指出了金孢屬在國民經濟中潛在開發利用價值，論述了該屬自建屬以來一百多年的歷史發展和當前分類研究進展，總結出該屬分種的主要形態學分類依據，為該屬的深入分類和利用研究提供參考。

金孢屬；經典形態；分子系統發育；鑒別特征

金孢霉屬Chrysosporium是Corda于1833年以革質金孢C.corii為模式種建立的[1]。按現代分類學的觀點，金孢霉屬是有絲分裂產孢真菌(mitosporic fungi)或無性型真菌(anamorphic fungi=deuteromycotina)的一個形式屬。其有性型大部分隸屬子囊菌門Ascomycota、子囊菌綱Ascomycetes、散囊菌亞綱 Eurotiomycetidae、爪甲團囊菌目Onygenales中的爪甲團囊菌科Onygenaceae和裸囊菌科Arthrodermataceae的一些成員[2]；少數種的有性型則屬于糞殼菌目Sordariales[3]。

據資料顯示，此屬真菌廣布于從赤道到極地的不同土壤中，也常能從空氣、海洋、河床污泥、植物材料、家畜糞便、動物和鳥類的體表或體內、低溫巖洞、高濕的鳥巢、烘烤食品、荒漠、核輻射地區、鹽池、污水等材料和環境中分離到[4-9]。而這種強的環境適應能力與其產生不同的、特殊的酶及其代謝產物有極大的相關系，顯示了這類真菌資源獨特潛在應用價值。現已發現不少金孢霉可產生重要的工業，如角蛋白酶、纖維素酶、脂肪酶、菊粉酶和α-半乳糖苷酶等至少19種酶；此外還可產生一些具重要生理活性的次生代謝產物，如抗癌、抗真菌、抗寄生蟲等的抗生素類物質[10-12]。值得注意的是，金孢霉是一個喜角蛋白的真菌類群，在目前已報道的101個種中(http：//www.indexfungorum.org/Names/Names.asp)，除去同物異名外，可產生角蛋白酶降解角蛋白的種有一半以上[4]。這類酶在醫藥、飼料、肥料、皮革、食品、紡織、日化等工業生產及環境治理方面都有廣闊應用前景[13]。金孢霉屬菌株在國民經濟中已展示出其重要價值。

1 金孢霉屬的分類研究進展

1.1分類地位和分類單位

金孢霉屬自1833年建立以來，其屬和屬下分類單元的地位先后被不同的學者進行過多次修訂[14]。1901年Saccardo把金孢霉屬作為了側孢霉屬SporotrichumLink ex Fr. 的同物異名[15]。直到半個世紀后，Hughes[16]于1958年重新啟用了金孢霉屬，而把那些有色的、菌絲寬和無間生孢子的種留在了側孢霉屬中。值得一提的是，von Arx[17，18]先后于1971和1973年，在側孢霉屬的模式種，金黃側孢霉S.aureumLink ex S.F. Gray的一個菌株中觀察到鎖狀聯合。隨后，Donk[19]于1974觀察到，此菌的有性型與Poriametamorphosa(Fuck.) Cooke有關，這個與金孢形態相似的側孢屬是屬于擔子菌而不屬于子囊菌。1962年Carmichael[20]把地絲霉屬GeomycesTraaen， 毀絲霉屬MyceliophthoraCost.，芽酵母屬BlastomycesGilchrist & Stokes (即Zymonemade Beurmann & Gougerot)和伊蒙絲屬EmmonsiaCif. & Montemartini都歸為金孢霉屬的同物異名，從而使金孢霉屬的屬征擴大，成為了一個在形態學上異型的屬。1967年Dominik發表了金孢霉屬的另一專著[21]。在此論著中，他將瘤孢屬SepedoniumLink ex Fr.的一些種移入了金孢屬中，同時擴展了Carmichael[20]對金孢屬界定的屬征。此后，一些學者先后發表了一些新種，但有些種的分類地位仍然存在疑問。Oorschot[14]在前人的基礎上，對此屬的分類鑒定進行了較大的修訂。他重新界定了金孢霉屬與其相關屬的區別，對大量菌株進行了重新確認和鑒定，排除了一些同物異名和可疑種，認定了金孢霉屬的22個種。

除Oorschot[14]外，Sigler等[22-23]、Oorschot & Piontelli[24]、Al-Musallam & C.S. Tan[25]和Kushwaha & Shrivast[26]先后分別發表了6個新種。20世紀90年代，此屬的分類研究工作有較快的發展，梁宗琦[27]， Skou[28]， Jain等[29]， Gené等[30]， Sharma等[31]， Cano & Guarro[32]和Vidal等[33]先后發表了18個有效的分類單元。2000年以來，又先后有學者發表了21個新種[3，34-42]。至此，全球金孢屬的有效分類單元達到了67個。

1.2分類的研究進展

隨著近代科學的飛速發展和各學科知識相互滲透，真菌分類學從主要基于形態特征鑒別向以形態特征為主并與其他特征(如生理生化、遺傳和分子生物學)相結合的途徑發展。尤其是分子生物學的介入對真菌分類學的發展起到了積極的促進作用。金孢霉屬的分子系統學研究在上世紀九十年代才陸續有少量報道， 但這些研究的著眼點主要是為證明一些致病種的關系[43-46]， 而不是真正的分類學研究。直到1999年，Sugiyama[47]通過對SSU rDNA序列的分析，對爪甲團囊菌目(Onygenales)的主要成員進行了系統學的研究，但僅涉及到金孢霉屬的幾個種。基于ITS-5.8S rDNA序列分析，Vidal等[3]對金孢霉屬57個分類單元進行了較為系統分子系統發育研究分析。他們的研究結果表明，金孢霉屬的成員分別屬于爪甲團囊菌目和糞殼菌目，同步金孢C.synchronumOorschot 應該是屬于毀絲霉屬Myceliophthora。而結合分子生物學手段對金孢霉屬進行新物種鑒定是從Vidal[3，33，34]開始，他們基于形態特征與ITS-5.8S rDNA， SSU 或LSU 等基因片段相結合的途徑，先后鑒定發表了一批新的分類單元，如曲絲金孢C.undulatumP. Vidal， Guarro & Ulfig[34]、河泥金孢C.fluvialeP. Vidal & Guarro[3]、小多金孢C.minutisporosumP. Vidal & Guarro[34]、水生金孢C.submersumP. Vidal & Guarro[34]、三亞金孢C.sanyaenseYan W. Zhang， Y.F. Han， J.D. Liang & Z.Q. Liang[38、青海金孢C.qinghaienseY.F. Han， J.D. Liang & Z.Q. Liang[41]、雷公山金孢C.leigongshanenseZ. Li， G.P. Zeng， J. Ren， X. Zou & Y.F. Han[42]等。

2 金孢霉屬的分類特征

一直以來金孢霉屬分種的主要依據是基于菌落和分生孢子等形態學特征，有時會結合對溫度的耐受性、降解角蛋白的能力和對皮膚的感染癥狀進行分類鑒定。

金孢屬ChrysosporiumCorda， in Sturm， Deutschl. Fl.， 3 Abt. (Pilze Deutschl.) 3(13)： 85 (1833)

模式種：Chrysosporiumcorii Corda 1833

有性型屬：裸囊菌屬Gymnoascus，Apinisia，節皮菌屬Arthroderm，Pectinotrichum，隱囊菌屬Aphanoascus，貝奇氏屬Bettsia，Renispora，Rollandina.

屬征：菌落常擴展，白色、奶酪色、淡褐色或黃色；氈狀或粉狀。菌絲大多透明，壁光滑，具不規則、或多或少垂直分枝。可育菌絲差別不明顯。球拍狀菌絲有或無。頂生和側生的分生孢子產生于菌絲上，無柄或著生于短的突起或側生分枝上，半透明或淡黃色，光滑或具刺，薄或厚壁，近球形，棒狀，梨形或倒卵形，單細胞，偶有雙細胞，平截。間生分生孢子有時存在，單生，偶見串生，半透明或淡黃色，常引起菌絲膨大，單細胞，桶狀或柱狀，兩端平截。厚垣孢子偶見。

2.1菌落顏色

本屬真菌在PYE(Phytone yeast extract agar)、PDA (馬鈴薯葡萄糖瓊脂)、查氏培養基上菌落顏色多樣。大多呈白色，如C.carmichaelii[14]，C.queenslandicum[14]，C.tropicum[14]，C.fluviale[14]和C.geophilum[25]等； 有時呈淡黃色至黃色，如C.merdarium，C.pseudomerdarium和C.inops等[14]；有時呈黃褐色至褐色，如C.europaeSigler， Guarro & Punsola[23]，C.pilosumGené， Guarro & Ulfig[32]和C.racemosumK.D. Sharma， S. Bhattacharjee & Bhadauria[31]；

2.2球拍狀菌絲

該特征的存在與否是形態鑒定的主要鑒別特征之一。具球拍狀菌絲的種較多，如常見的C.carmichaelii[14]，C.queenslandicum[14]，C.pannicola[14]，C.guizhouense[40]，C.hubeiense[40]，C.shanxiense[37]和C.sanyaense[38](Zhang，2013)等。無球拍狀菌絲的種有C.merdarium[14]，C.pseudomerdarium[14]，C.tropicum[14]，C.lobatum[14]，C.qinghaiense[41]和C.leigongshanense[42]等。

2.3頂側生孢子

該特征的著生方式、形狀、大小和表面紋飾等也是重要鑒別特征。頂側生孢子大多長在短突起或短側分枝上；分生孢子形狀多樣，球形至近球形，如C.globiferumSkou[28]，C.botryoidesSkou[28]和C.hirundinisSharapov[14]等；卵形至擬卵形，如C.carmichaelii，C.queenslandicum，C.tropicum，C.inops以及C.synchronum等[14]；少數有棒狀如C.clavisporum[39]和梨形如C.pyriforme[28]；孢子表面大多光滑，有些種粗糙，具細刺或細瘤，如C.merdarium，C.carmichaelii，C.xerophilum和C.pseudomerdarium等[14]。

2.4間生孢子

在金孢屬中，目前有48個種具間生孢子，例如C.keratinophilum，C.inops，C.lobatum，C.indicum[14]，C.medium[28]和C.sinenseZ.Q. Liang[27]等；其形狀主要以柱狀和桶狀為主，表面光滑或粗糙。

2.5其他特征

除以上鑒別特征外，有些獨特的結構也可作為分種的依據。比如山西金孢C.shanxiense， 其在產孢細胞與分生孢子連接處具有膨大的“領狀”結構[37]。 輪帶金孢C.zonatum的菌落具有由白色、淺黃色至淡褐色的輪帶特征[26]；序狀金孢C.racemosus[31]可見頂側生孢子在菌絲的隔膜聚集成簇[32]。采用最適溫度也可作為鑒別依據[14]，如C.carmichaelii和C.pseudomerdarium的最適溫為25℃， 而C.tropicum的最適溫則為30℃。

3 金孢霉屬的生存環境

該屬種類分布的基質廣泛，較耐干旱，大多可從土壤中分離，如C.indicumGarg，C.linfenenseZ.Q. Liang， J.D. Liang & Y.F. Han[36]，C.leigongshanense[42]，C.lobatumScharapov，C.pannicola(Corda) Oorschot & Stalpers[14]，C.tropicumJ.W. Carmich.[14]，C.qinghaiense[41]，C.sanyaense[38]，C.lucknowenseGarg[14]和C.georgiae(Varsavsky & Ajello) Oorschot[14]等；有的可從人或動物組織中分離到，如來自人腳的皮膚蘚中C.echinulatumHubka， Mallátová， Cmokova & M. Kolaík，從嚙齒類動物肺部分到的C.pseudomerdariumOorschot[14]，從人耳皮膚上分離的C.carmichaeliiOorschot[14]，可從雞冠中分離到的C.keratinophilumD. Frey ex J.W. Carmich.以及從人皮膚上分離的C.inopsJ.W. Carmich.等[14]；有的可從糞便中獲得，如C.merdarium(Ehrenb.) J.W. Carmich和C.keratinophilum等[14]；有些可從富含皮膚、頭發或指甲等角蛋白的場所如沙灘、河流沉積物、鳥巢或動物棲居地分離獲得，如C.shanxienseY.W. Zhang， W.H. Chen， X. Zou， Y.F. Han & Z.Q. Liang，C.fluvialeP. Vidal & Guarro[34]，C.vallenarenseOorschot & Piont，C.lobatum，C.farinicola(Burnside) Skou等[14]。

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TaxonomicAdvanceandCharacteristicsoftheGenusChrysosporium

HANYan-feng1，SHENXin1，LIANGJian-dong2，LIANGZong-qi1*

(1.InstituteofFungusResources，DepartmentofEcology，CollegeofLifeScience，GuizhouUniversity，Guiyang，Guizhou550025，China； 2.DepartmentofMicrobiology，BasicMedicalSchoolofGuiyang，CollegeofTraditionalChineseMedicine，Guiyang，Guizhou550025，China)

The potential utilization of the genusChrysosporiumwas simply introduced in the paper. Since the genus was set in 1833， its historical development and current research progress were listed and the main diagnostic characteristics for identification were summarized. They will provide the reference for further classifying and studying.

Chrysosporium； classical morphology； phylogeny； diagnostic features

·專家特稿·

2017-10-12；

2017-10-19

科技部基礎專項項目子項目(No. 2013FY110400)；國家自然科學基金項目(31460010，31360453)和貴州省千層次人才項目(2014)。

*

梁宗琦(1936-)，教授；Email： zqliang2@hotmail.com。

Q939.9

A

1008-0457(2017)05-0001-05國際DOI編碼10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2017.05.001