石河子地區寄生性雜草菟絲子的種類鑒定

艾尼古麗·依明，付超，郭開發，何麗，趙思峰

(1.新疆綠洲農業病蟲害治理與植保資源利用自治區高校重點實驗室/石河子大學農學院，新疆石河子 832003；2.新疆農墾科學院林園所，新疆石河子 832000)

石河子地區寄生性雜草菟絲子的種類鑒定

艾尼古麗·依明1，付超2，郭開發1，何麗1，趙思峰1

(1.新疆綠洲農業病蟲害治理與植保資源利用自治區高校重點實驗室/石河子大學農學院，新疆石河子 832003；2.新疆農墾科學院林園所，新疆石河子 832000)

【目的】明確石河子市及周邊植物地區上寄生性雜草菟絲子的種類，為其科學防除、有效監控提供依據。【方法】在石河子市內及其周邊不同寄主上采集菟絲子莖、花和成熟、飽滿的種子，采用形態學特征觀察及ITS、rbcL、trnL-F序列分析對其進行鑒定。【結果】經形態學特征觀察結合ITS、rbcL、trnL-F序列分析結果將37份菟絲子樣品鑒定為2個種，分別為單柱菟絲子(Cuscutamonogyna)和田野菟絲子(Cuscutacampestris)。【結論】單柱菟絲子和田野菟絲子是新疆石河子地區的主要危害種。

單柱菟絲子；田野菟絲子；形態學特征；分子輔助鑒定

0 引 言

【研究意義】菟絲子屬(CuscutaL.)是一年生寄生纏繞草本植物。該屬有近200個種[1]，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區[1]，該屬所有種都是我國進境植物檢疫性有害生物，其可以寄生于豆科(Leguminosae)、蓼科(Polygonaceae)、菊科(Compositae)、藜科(Chenopodiaceae)、楊柳科(Salicaceae)、薔薇科(Rosaceae)等作物、林木及野生雜草上，給農業和園林業生產帶來重大損失[2,3]。菟絲子主要以種子擴散，種子小而多，壽命長，在土壤深層的種子能存活5～8年，一旦發生很難根除。新疆是我國菟絲子為害最為嚴重的地區[3]，目前已報道的種類在10種以上[4,5]，但這些報道均以菟絲子的莖、花、蒴果、種子等形態學特征作為鑒定依據，然而形態特征會受寄主種類、寄主生長狀況及環境條件而發生較大變化，從而影響鑒定結果。【前人研究進展】目前對菟絲子的鑒定常用的方法有形態學特征鑒定(依據莖、花、蒴果、種子等形態特征)、細胞學鑒定(依據種皮細胞、染色體細胞數量、核型等信息)和生物化學鑒定(如菟絲子內生物大分子、微量元素、同工酶等)[6,7]，近10年來，ITS、rps2、rbcL序列分析等分子輔助鑒定方法開始廣泛應用于菟絲子鑒定及快速檢測[1,2]。【本研究切入點】石河子市是國家園林城市，該區域也是北疆重要的農作物種植區，近幾年在多種農作物、田間雜草以及林木上均發生了菟絲子為害，且不同寄主上的菟絲子形態特征存在較大差異，但是關于石河子地區菟絲子具體種類至今未見文獻報道。研究石河子市及周邊植物地區寄生性雜草菟絲子的種類。【擬解決的關鍵問題】采集石河子市及周邊地區菟絲子的花和種子，對其采用形態特征及ITS、rbcL、trnL-F序列分析將其鑒定到種，從而明確石河子地區菟絲子的種類，為確定檢疫對象及科學防除方案提供依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

從石河子地區石河子市區綠化帶、143團、152團、石河子總場農田、石河子市周邊平原荒漠雜草上采集37份(從相同環境同種寄主上采集的花和種子算1份)菟絲子的莖、花和飽滿、成熟的種子，并將種子置通風處自然風干。從采集的樣品中取出有代表性的13份進行形態學觀察和測定。列出用于鑒定的菟絲子材料及其來源。表1

表1 試驗所用菟絲子材料編號及來源
Table 1 Code and source ofCuscutasamples

編號Samples寄主Host寄主學名Hostscientificname采集地點CollectedsiteSHZ1榆樹UlmuspumilaL．石河子市區綠化帶SHZ2蜀葵Althaearosea(Linn．)Cavan．石河子總場農田SHZ3頂羽菊Croptilonrepens(L．)DC．石河子市區綠化帶SHZ4榆樹UlmuspumilaL．152團SHZ5苦豆子SophoraalopecuroidesL．石河子總場農田SHZ6粉苞菊ChondrillajunceaL．石河子市區綠化帶SHZ7月季RosachinensisJacq．石河子市區綠化帶SHZ8百里香ThymusmongolicusRonn．石河子市區綠化帶SHZ9榆樹UlmuspumilaL．143團SHZ10赤楠SyzygiumbuxifoliumHook．etArn．石河子市區綠化帶SHZ11苦豆子SophoraalopecuroidesL．143團SHZ12刺玫RosadavuricaPall．石河子市區綠化帶SHZ13苦豆子SophoraalopecuroidesL．石河子市周邊荒漠

1.2 方 法

1.2.1 形態學鑒定

直接或在體視顯微鏡下，觀察藤莖顏色、花序類型、花萼、花冠、雌蕊和雄蕊形狀等。在體視顯微鏡下，觀察菟絲子種子表面形狀、種皮顏色、質感、種臍形狀、暈輪形狀等。每份樣品精選飽滿種子20粒，用十字交叉法測量種子大小，記錄數據最大值和最小值。參考馬德英、莊蓉、黃健中、Costea、Yuncker[5-9]等報道的菟絲子的分類特征進行鑒定。

1.2.2 分子鑒定

1.2.2.1 DNA提取

從13份菟絲子種子樣品中各取20粒，用10%的次氯酸鈉處理5 min，蒸餾水沖洗3次。采用NuCleanPlantGen DNA Kit提取試劑盒(CW0531)提取DNA，操作步驟根據其使用說明書。

1.2.2.2 ITS、rbcL、trnL-F序列的 PCR 擴增

PCR 反應體系： PCRTaqMix 12.5 μL、 10 μmol/L ITS5/ C/rbcL-f 1 μL、 10 μmol/L ITS4/ F/rbcL-r 1 μL、基因組 DNA 0.5 μL、 ddH2O 10 μL 至終體積為 25 μL。

采用引物ITS5(5'-GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3')和ITS4(5'-TCCTCCGCTTATTGA TATGC-3')擴增nrDNA-ITS 的ITS1、5.8S和ITS2區[10]。擴增反應程序為：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性30 s，53℃退火30 s，72℃延伸40 s，30次循環；最后 72 ℃延伸 10 min。采用引物rbcL-f(5'-TCACCACAAACAGAGACTAA-3')和rbcL-r(5'-TCTTCACATGTACCTGCAGT-3')擴增rbcL基因[2]。擴增反應程序為：94℃預變性5 min；94℃變性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸40 s，30 次循環；最后72 ℃延伸10 min。采用引物C(5'-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3')和 F(5'-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3')擴增ptDNA的trnL內含子、3'trnL外顯子及其與trnF間片段(統稱trnL-F片段)[11]。擴增反應程序為：94℃預變性 5 min；94℃變性30 s，53℃退火30 s，72℃延伸 40 s，30 次循環；最后72 ℃延伸 10 min。反應完成后，12 g/L 瓊脂糖凝膠電泳檢測 PCR 反應產物。

1.2.2.3 ITS、rbcL、trnL-F序列分析及系統發育樹構建

將不同引物PCR 反應產物進一步純化后，送至北京六合華大基因科技股份有限公司進行基因測序。將測定獲得的 ITS、rbcL、trnL-F序列在GenBank中用BLASTn程序分別下載同源序列。使用 MEGA 5 軟件，對序列進行比對( alignment)，采用鄰接法(Neighbor-Joining)構建系統發育樹，通過自舉( bootstrap)對系統發育樹進行檢驗，1 000 次重復。

2 結果與分析

2.1 形態學鑒定

經形態學觀察，發現樣品代號SHZ 2、SHZ 3、SHZ 6、SHZ 8和SHZ 13樣品的莖較細(直徑0.3～0.8 mm)，黃色至橘黃色，花白色，花長2～4 mm，具腺體，有短花梗，聚集成頭狀的團傘花序。花萼包藏花冠筒，裂片卵形或近圓形，或寬大于長。花冠裂片寬三角狀，銳尖，尖端常向內彎折，約與短而鐘形的花冠筒等長。雄蕊短于裂片，花藥橢圓形，花絲比花藥長或與之等長。鱗片卵形，邊緣流蘇狀。子房球形。通常花柱2，極少數花柱3，纖細，約等長于子房，柱頭頭狀。蒴果不開裂。種子卵圓形，近三面體，紅褐色至黃褐色，長1.2～1.5 mm，寬1.0～1.3 mm，背面圓拱，腹面被隆起的中脊分成兩個平面，表面粗糙，密布細顆粒。暈輪較大，近圓形，臍溝寬或狹窄，臍線呈線性或波浪線，淡黃色。有明顯的喙狀突起。這5個樣品完全符合田野菟絲子(C.campestris)鑒別特征(圖1A，圖2：1～3，圖3A)。

代號為SHZ 1、SHZ 4、SHZ 5、SHZ 7、SHZ 9、SHZ 10、SHZ 11和SHZ 12的樣品莖粗糙(直徑1～3 mm)，淡青色至微紅色并有紫色瘤狀突起。花玫紅色或幾白色，花長3～4 mm，總花無梗或梗短，穗狀花序松散或穗狀圓錐花序。花萼包藏花冠筒，裂片近半圓形，重疊，有紫色龍骨狀突起。花冠裂片卵圓形，頂端鈍，壇狀直立，表面常具顆粒，裂片裂至圓筒的一半。鱗片齒狀，基部相連，并貼生在花冠上，頂端平截或成二裂式。花藥無柄，著生在花冠的喉部。子房球形。花柱1，短，近與柱頭直徑等長，柱頭頭狀，中央有淺裂縫。種子橢圓形或舌尖狀，灰白色至棕褐色，長2.3～3.4 mm，寬1.4～2.6 mm。背面平或微凹，腹面平或由隆起的中脊分成兩平面，表面具條紋狀紋飾，條紋間有細小的顆粒狀突起。暈輪長橢圓形，暈輪表面有裂紋或無裂紋，種臍下陷或與暈輪面平齊或衣領狀突起，種臍線性或微帶弧度，褐色，有明顯的喙狀突起。這8個樣品完全符合單柱菟絲子(C.monogyna)鑒別特征(圖1B，圖2：4～8，圖3B)。圖1～3

對參試的采自石河子地區不同生境和寄主的13個菟絲子樣品根據莖、花和種子的形態學特征，共鑒定出兩個種：田野菟絲子(Cuscutacampestris)和單柱菟絲子(Cuscutamonogyna)。

注：A,田野菟絲子；B單柱菟絲子

Note: A,C.campestris; B,C.monogyna

圖1 菟絲子種子形態特征

Fig.1 Seeds morphologic characteristic ofCuscuta

注：1～3，田野菟絲子；4～8，單柱菟絲子

Note: 1-3,C.campestris; 4-8,C.monogyna

圖2 菟絲子種臍的形態特征
Fig.2 Umbilici morphologic characteristic ofCuscuta

注：A：田野菟絲子，a：花萼，b：展開的花冠，c：雌蕊；B：單柱菟絲子，a：花萼，b：展開的花冠，c：雌蕊

Note: A:C.campestris, a: calyx, b: expended corolla, c: pistil;B:C.monogyna, a: calyx, b: expended corolla, c: pistil

圖3 菟絲子花的顯微鏡觀察結果
Fig.3 Flower morphologic characteristic ofCuscuta

2.2 分子輔助鑒定

利用 ITS 和rbcL兩個序列分別對菟絲子樣品進行 PCR 擴增，并經電泳檢測獲得大小分別為 600 bp和700 bp的清晰條帶(圖4，圖5)。trnL-F序列分別擴增出的片段長度分別為500 bp和800 bp的條帶(圖6)。將PCR樣品純化測序后將測序結果提交到GenBank，獲得ITS序列登錄號為KX456192-KX456204。rbcL、trnL-F序列已提交，還未給登錄號。圖4～6

注：M: Marker(200 bp)；泳道 2、3、6、8、13 為田野菟絲子；泳道1、4、5、7、9、10、11、12 為單柱菟絲子

Note: M: Marker(200 bp)；2、3、6、8、13：C.campestris；1、4、5、7、9、10、11、12：C.monogyna

圖4 菟絲子種子樣品ITS序列PCR擴增結果
Fig.4 PCR products of ITS ofCuscutaspp. samples

圖5 菟絲子種子樣品rbcL序列PCR擴增結果
Fig.5 PCR products ofrbcLofCuscutaspp. samples

圖6 菟絲子種子樣品trnL-F序列PCR擴增結果
Fig.6 PCR products oftrnL-FofCuscutaspp. samples

用MEGA 5 軟件將13個菟絲子樣品的ITS ，rbcL和trnL-F序列分別與從GenBank數據庫中下載的同源序列進行比對并構建系統發育樹。結果顯示，ITS序列測定產物SHZ1、SHZ4、SHZ5、SHZ7、SHZ9、SHZ10、SHZ11、SHZ12與已登錄的C.monogyna(DQ924569)序列相似率達99%。 SHZ2、SHZ3、SHZ6、SHZ8、SHZ13與已登錄的C.campestris(KT383104)序列相似率達99%；rbcL序列測定結果顯示，SHZ1、SHZ 4、SHZ5、SHZ7、SHZ9、SHZ10、SHZ11、SHZ12與已登錄的C.monogyna(KJ436686)序列相似率達100%。SHZ2、SHZ3、SHZ6、SHZ8、SHZ13與已登錄的C.campestris(EU883476)序列相似率達100%；trnL-F序列測定結果顯示，SHZ1、SHZ4、SHZ5、SHZ7、SHZ9、SHZ10、SHZ11、SHZ12與已登錄的C.monogyna(AJ428054)序列相似率達99%。SHZ2、SHZ3、SHZ6、SHZ8、SHZ1與已登錄的C.campestris(KJ371719)序列相似率達99%。ITS ，rbcL和trnL-F序列分析結果表明，SHZ1、SHZ4、SHZ5、SHZ7、SHZ9、SHZ10、SHZ11、SHZ12為C.monogyna，SHZ2、SHZ3、SHZ6、SHZ8、SHZ13為C.campestris，分子鑒定結果與形態學鑒定結果一致。圖7～9

圖7 基于ITS序列構建的系統發育樹
Fig.7 Phylogenetic tree based onalignment of ITS sequences data ofCuscutasamples

圖8 基于rbc-L序列構建的系統發育樹
Fig.8 Phylogenetic tree based onalignment ofrbc-Lsequences data ofCuscutasamples

圖9 基于trnL-F序列構建的系統發育樹
Fig.9 Phylogenetic tree based onalignment oftrnL-Fsequences data ofCuscutasamples.

3 討 論

菟絲子屬有近200個種，該屬植物由于適應區域廣，可寄生農作物、園林綠化植物、生態林、牧草以及田間雜草等，且寄生后可對這些植物造成毀滅性的影響，因此該屬所有種均被列入我國的外檢和內檢對象。目前新疆是我國報道菟絲子種類最多、危害最為嚴重的地區，其中陰知勤[4]報道在新疆存在11種菟絲子，并對每一種菟絲子的形態特征及在新疆的分布進行了描述；馬德英等[5]報道了新疆8種菟絲子的種子特征；蔡磊明等[3]認為田野菟絲子是新疆伊犁地區的主要種，其可以寄生30科、81屬、113種寄主，其對苜蓿的危害占種植面積的90%以上。文獻報道均是基于菟絲子莖、花和種子特征得出的結論，而黃健中等[7]、Jayasuriya等[12,13]均發現菟絲子種子形態特征不同種之間有一定區別，但種子的吸漲情況、休眠情況均會影響種臍形態、寬度等重要特征從而影響鑒定結果；廖詠梅等[15]發現日本菟絲子種內不同個體間莖的顏色存在一定差異。研究也觀察發現，田野菟絲子和單柱菟絲子兩個種的莖、花、種子的形態特征都存在明顯的差異。在同一個種不同樣品之間，田野菟絲子不同樣品的莖和花形態特征差異不明顯，但種臍形態、臍溝寬窄等特征存在較大差異。單柱菟絲子不同樣品間莖的粗細、顏色，花的大小、顏色等均存在明顯差異；種子暈輪表面無裂紋，但部分種子暈輪表面有裂紋，種臍形狀也有明顯差異。由此可見僅采用形態學鑒定特征鑒定菟絲子的種，很可能出現鑒定結果不準確的情況，采用分子輔助鑒定能夠很好地驗證形態學鑒定結果的準確性[1,2,15]。

陰知勤[4]報道在石河子存在菟絲子(C.chinensisL)和單柱菟絲子(C.monogyna)兩個種，在石河子市周邊瑪納斯縣還有歐洲菟絲子(C.europaea)、恩氏菟絲子(C.engelmanii)等。研究采用形態學特征結合分子輔助鑒定手段將從石河子地區采集的37份菟絲子樣品鑒定為田野菟絲子C.campestris和單柱菟絲子2個種，該研究結果與陰知勤的結果有一定差異，可能是因為菟絲子和田野菟絲子在形態特征上非常相似[16]。

4 結 論

經形態學特征觀察結合ITS、rbcL、trnL-F序列分析結果將37份菟絲子樣品鑒定為2個種，分別為單柱菟絲子(Cuscutamonogyna)和田野菟絲子(Cuscutacampestris)。單柱菟絲子和田野菟絲子是新疆石河子地區的主要危害種。

此次研究菟絲子樣品采集數量還有不足，在今后的研究中還需要進一步擴大采樣范圍，增加采樣數量，準確地確定石河子地區菟絲子種類及其分布范圍。

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Supported by:Science and Technology Aid Project of the Xinjiang Production and Construction Group"Research and demonstration of pepper main pest integrated control technique"(2014AB019)

Species Identification of Parasitic WeedCuscutain Shihezi Area

Aynigul Yiming1，FU Chao2，GUO Kai-fa1，HE Li1，ZHAO Si-feng1

(1.KeyLaboratoryforOasisAgriculturalPestManagementandPlantResourceUtilizationatUniversitiesofXinjiangUygurAutonomousRegion/CollegeofAgronomy,ShiheziUniversity,ShiheziXinjiang832003,China; 2.ForestandHorticultureResearchInstitute,XinjiangAcademyofAgriculturalandReclamationSciences,ShiheziXinjiang832000,China)

【Objective】 In order to identify the species ofCuscutain Shihezi area and its surroundings in the hope of providing the basis for scientific control and monitoring ofCuscuta.【Method】Stems, flowers and mature, plump seeds ofCuscutawere collected from different host species in Shihezi area and its surrounding and morphology characteristics and ITS,rbcL,trnL-Fgenesequences were used to identifyCuscuta.【Result】A total of 37 samples ofCuscutawere identified as twoCuscutaspecies,CuscutacampestrisandCuscutamonogynabased on the result of morphology and ITS,rbcL,trnL-Fgenesequences analysis.【Conclusion】The mainCuscutaspecies in Shihezi areCuscutacampestrisandCuscutamonogyna.

Cuscutamonogyna;Cuscutacampestris; morphology characteristics；molecular assisted identification

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.02.016

2016-11-11

新疆生產建設兵團科技支疆課題“辣椒主要病蟲害綜合防治技術研究與示范”(2014AB019)

艾尼古麗·依明(1991-)，女，新疆溫宿人，碩士研究生，研究方向為植物病害生物防治，(E-mail)1106706358@qq.com

趙思峰(1975-)，男，四川巴中人，教授，博士，博士生導師，研究方向為植物病害生物防治，(E-mail)zhsf_agr@shzu.edu.cn

S451

A

1001-4330(2017)02-0327-09