2個綿羊群體BMPR-IB基因多態性與綿羊產羔數的關系

康曉龍，劉佳龍，劉亞清，王述宇，馮登偵

(1.寧夏大學 農學院，銀川 750021 2.寧夏宇泊科技有限公司，銀川 750021)

2個綿羊群體BMPR-IB基因多態性與綿羊產羔數的關系

康曉龍1，劉佳龍1，劉亞清1，王述宇2，馮登偵1

(1.寧夏大學 農學院，銀川 750021 2.寧夏宇泊科技有限公司，銀川 750021)

旨在探討BMPR-IB基因在不同綿羊群體中的遺傳變異及其與產羔數的關系，利用RFLP技術分析杜泊及灘寒雜交羊群體中BMPR-IB的基因型和基因頻率，以及不同基因型對母羊產羔數的影響。結果顯示：杜泊羊群體均為野生型，未檢測到突變純合或雜合基因型個體。灘寒雜交群體中突變純合子(BB型)、雜合子(B+型)和野生型(++型)個體數分別為13、48和120。在灘寒雜交羊群體中，BB、B+及++基因型母羊的多羔率分別為63.64%、47.06%和32.08%；BB型經產個體平均產羔數比雜合型(B+)及野生型(++)個體產羔數分別高出0.5和0.59，而雜合子母羊產羔數高于野生型個體，但差異不顯著。表明BMPR-IB基因FecB突變位點對灘寒雜交群體產羔數有顯著影響，因此可通過雜交手段提高后代群體FecB基因頻率來增加產羔數，但BMPR-IB基因是否為調控杜泊羊產羔數的主效基因有待進一步探討。

BMPR-IB基因；產羔數；雜交羊；灘羊；小尾寒羊；杜泊羊

綿羊的繁殖性能是一個重要的經濟性狀，在群體內表現連續變異，是由一系列主基因或數量性狀基因座(Quantitative trait locus，QTL)決定的。骨形態發生蛋白受體IB(Bone morphogenetic protein receptor IB，BMPR-IB)是多種骨形態發生蛋白的膜受體，廣泛存在于機體各種組織中，其在調控成骨分化、細胞擴散以及卵巢卵泡發育等過程中起重要作用，并直接影響如綿羊等動物的繁殖性狀。早期在對Booroola羊高繁殖力原因進行研究時發現一個常染色體突變位點[1-2]，該突變基因于1989年被綿、山羊遺傳命名委員會正式定名為FecB基因(即Fec=fecundity，B=Booroola)。隨后的研究證實，該突變是由堿基的點突變引起，即A746G堿基突變導致編碼蛋白的第 249 位谷氨酰胺突變為精氨酸(Q→R)[3]，這種變化可能導致卵巢對激素的敏感性[4]，或引起高繁個體體內激素分泌的增加[5]，并進一步引起綿羊排卵數和產羔數的增加。

杜泊羊(Dorper sheep)是南非成功雜交選育而成的著名肉用綿羊品種。杜泊母羊全年發情，不同胎次產羔率差異較大。其中頭胎羊的產羔率為 132%，二胎為167%，三胎為220%，前3胎的平均產羔率為177%[6]。目前，對杜泊羊產羔數相關的基因或位點研究報道較少。灘羊是寧夏本地綿羊品種，產羔率較低。以高繁殖力小尾寒羊與灘羊雜交形成的灘寒雜交群體(F1代)可部分提高灘羊產羔數，但影響產羔數的關鍵基因在后代群體中的基因頻率數據未見報道。自2015年開始，寧夏地區開展高產肉用綿羊新品種(品系)的培育工作，以BMPR-IB基因作為分子標記，在雜交群體及核心群選育中選擇含有突變位點的羊留種，以便提高母羊產羔數。本研究以純種杜泊羊及灘寒雜交群體為材料，應用限制性片段長度多態性(Restriction fragment length polymorphism,RFLP)對BMPR-IB基因在2個綿羊群體中的遺傳多態性及其與綿羊產羔數的關系進行分析，為進一步在高繁殖力肉用綿羊群體中進行BMPR-IB基因的標記輔助選擇提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗動物及DNA提取

選擇宇泊種羊場純種杜泊 14 只，灘寒雜交群體F1代 181 只，收集整理產羔記錄。所有試驗羊均采用常規飼養管理，體況健康。每只羊通過頸靜脈采集血液 5 mL，裝在預先加有1.5 mL ACD抗凝劑的采血管中，蓋嚴，快速振蕩混勻，低溫下帶回實驗室，備用。采用常規的酚-氯仿抽提法提取基因組DNA，-20 ℃保存，備用。

1.2 引物合成

根據GenBank數據庫中綿羊BMPR-IB基因序列(登錄號：AF357007)，利用Primer5 .0軟件設計1 對引物，由上海生工生物工程公司合成。引物序列為:

F:5′-GTCGCTATGGGGAAGTTTGGAT- G-3′；R:5′-CAAGATGTTTTCATGCCTCATCAACACGGTC-3′。

1.3 PCR-RFLP檢測

反應體系：PCR Mixture 12.5 μL，上、下游引物(10 pmol/μL)各1 μL，DNA模板(50 ng/μL)1 μL，補充ddH2O至25 μL。充分混勻，瞬時離心后進行PCR反應。反應條件為：94 ℃預變性5 min；94 ℃變性30 s，62 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s， 33 個循環；最后72 ℃延伸7 min后4 ℃保存。

1.4 酶切反應

反應總體積為10 μL，其中PCR產物為4.5 μL，限制性內切酶AvaⅡ 0.25 μL，10×Buffer 1 μL，補ddH2O至10 μL。反應液混勻后，經37 ℃水浴消化4 h，終產物用3 g/L的瓊脂糖凝膠電泳檢測。

1.5 統計分析

利用Excel整理和統計生產數據，并進行基因頻率和基因型頻率分析。使用SPSS 22.0 軟件進行BMPR-IB不同基因型與杜泊羊及灘寒雜交群體產羔數關聯分析，數據采用“最小二乘均值±標準誤”表示。

2 結果與分析

2.1 BMPR-IB 基因多態位點的 PCR 擴增

利用特異引物對 2 個綿羊群體基因組 DNA 進行擴增，產物經 3 g/L 的瓊脂糖凝膠電泳檢測，得到長度為 140 bp 的特異性條帶(圖 1)，目的條帶清晰，特異性好，可直接進行酶切分析。

M.50 bp Marker; 1～6.PCR擴增產物 PCR products ofBMPR-IB

圖1BMPR-IB基因的PCR擴增
Fig.1 Amplification ofBMPR-IBgene

AvaⅡ 限制性內切酶消化 PCR 產物后，出現 3 種帶型(圖 2)：野生型為 1 條140 bp的條帶(++型)，純合突變型為 110 和 30 bp 2 條帶(BB基因型)，有以上3 種條帶的為雜合型，記作“B+”，其中30 bp的條帶均遷移到末端，不易辨認。

M. 50 bp Marker；1、2、4、5. ++基因型 ++ genotype; 3. B+基因型 B+ genotype; 6、7. BB基因型 BB genotype

圖2BMPR-IB基因AvaⅡ酶切
Fig.2 The enzyme-digested products ofBMPR-IBbyAvaⅡ

2.2 BMPR-IB基因多態位點的等位基因頻率和基因型頻率

對杜泊羊及灘寒雜交羊共 195 只個體進行BMPR-IB基因FecB突變的多態性檢測。杜泊羊群體均為野生型，未檢測到突變純合或雜合基因型個體。灘寒雜交羊中突變純合子(BB型)13 只、突變雜合子(B+型)48 只、未發生突變(++型)個體120 只(表 1)，表明小尾寒羊與灘羊的雜交后代個體中B等位基因頻率有所增加。

2.3 BMPR-IB 基因型與不同群體綿羊產羔數的關系

經統計分析不同基因型個體與產羔數的相關性，結果表明，在所分析的杜泊羊群體中，++型母羊雙羔率為 35.71%，平均產羔數為1.36(表 2)，未檢測到FecB位點突變型的純合或雜合個體。一方面可能是樣本量較少的緣故，另一方面也表明杜泊羊可能不存在BMPR-IB的FecB突變位點。

在灘寒雜交群體中經產母羊 151 只，其中BB基因型母羊雙羔率為 63.64%，B+基因型母羊雙羔率為 47.06%，++型個體雙羔率為 32.08%；灘寒雜交群體母羊BMPR-IB基因的突變純合子(BB型)平均產羔數比雜合型(B+)及野生型(++)個體分別高出 0.5 和 0.59 (P<0.01)，而B+與++型差異不顯著，說明BMPR-IB基因對灘寒雜交群體產羔數有顯著影響。

表1 不同綿羊群體BMPR-IB基因型及基因頻率Table 1 Distribution of BMPR-IB genotype and allele frequency in different sheep

表2 基因型與不同群體母羊的關系產羔數Table 2 The relationship of BMPR-IB genotypes and the litter size in different sheep

注：同列數據后不同大寫字母表示平均值間差異極顯著(P<0.01) 。

Note:Data in same column with different uppercase letters is significant difference atP<0.01.

3 討 論

綿羊的多胎(羔)性狀是重要的經濟性狀，備受關注。BMPR-IB基因是TGF2β受體超家族的成員之一。綿羊BMPR-IB基因已被定位到 6q23～31，全長 20 kb，包含 10 個外顯子，編碼區長1 509 bp，編碼 502 個氨基酸。已經報道BMPR-IB基因編碼區A746G突變導致其受體激酶結構域的第 249 位氨基酸由谷氨酰胺突變為精氨酸，造成受體部分失活，影響與之識別的配體GDF-5和BMP-4對類固醇生成作用的反應，結果使攜帶BMPR-IB突變基因的母羊顆粒細胞分化加快，進而加速卵泡成熟，使排卵數增多[3,7-8]。BMPR-IB基因的FecB突變位點對排卵數具有加性效應，對產羔數則部分顯性。攜帶1個FecB拷貝(B+型) 的母羊產羔數增加 0.9～1.2，攜帶 2 個FecB拷貝(BB型) 的母羊產羔數增加1.1～1.7[9-10]。針對BMPR-IB基因在動物排卵及產仔數方面發揮的重要作用，國內外許多研究者分別在綿羊[11-13]、山羊[14-15]、豬[16]及雞[17]中開展此項研究。如對脂尾羊產羔數的研究表明，BMPR-IB基因的不同基因型間綿羊個體平均產羔數差異顯著(P<0.01)，BB 基因型個體平均產羔數最高，達到1.685[18]。利用BMPR-IB基因的 A287G SNP 位點與雞排卵數進行相關性分析顯示，不同基因型間個體排卵數無顯著差異[17]。除對候選基因的特定位點進行分析外，也有學者在綿羊繁殖性能方面開展全基因組關聯分析[19-21]，如對挪威白羊開展的全基因組關聯分析結果顯示，生長分化因子基因 GDF9(Growth differentiation factor 9)的一個錯義突變(c.1111G>A)與該綿羊群體的產羔數呈顯著相關[19]， BMP15基因的FecXGr和FecXO2個突變位點與Grivette和Olkuska綿羊的高繁殖性能有關[20]。但全基因組關聯分析的相關結果均未發現BMPR-IB基因在產仔數與排卵率方面所發揮的作用，可能與綿羊品種及群體數量有關。

本試驗采用PCR-RFLP技術分別對灘寒雜交羊及杜泊羊群體進行檢測，在灘寒雜交群體中BB型個體平均產羔數比雜合型(B+)及野生型(++)個體分別高0.5和0.59，而雜合型個體平均產羔數高于野生型個體，但差異不顯著，因此通過導入具有FecB突變的外血可有效提高雜交后代群體中B 等位基因頻率，利用該基因在新品種培育中作為分子標記提高產羔數是可行的。

灘羊是中國著名的裘皮用綿羊品種，但產羔率較低。為提高灘羊產羔率，許多研究者開展灘羊多羔品系研究。杜立新[22]在較早研究報道中稱，在灘羊群體中發現多羔家系，經性激素測定及初步雜交分析，發現灘羊多羔性狀表現與布魯拉美利奴羊的BMPR-IB突變(FecB)接近，平均每只產羔1.9，而同一地區其他灘羊的產羔數僅為0.8左右。表明盡管灘羊產羔率較低，但其具有FecB突變位點(c.746A>G)。最新研究結果表明[23]，灘羊FecB突變中的BB基因型個體平均產羔數較B+和++基因型分別多 0.076和 0.159，差異均不顯著(P>0.05)。灘羊群體中B基因對產羔數的提高未能較好發揮，也可能與灘羊的飼養管理有關。小尾寒羊屬于高產綿羊品種，攜帶FecB突變。Chu等[24]研究發現，BB基因型小尾寒羊平均產羔數比++基因型多1.40(P<0.01)，B+基因型小尾寒羊平均產羔數比++基因型多1.11(P<0.01)，小尾寒羊FecB基因B等位基因與其產羔數呈顯著正相關。灘羊產羔率較低，一般只有103%，小尾寒羊屬于高產綿羊品種。本研究結果表明，灘寒雜交群體，BB個體產羔數達1.91，顯著高于其他2種基因型；B+基因型個體產羔數高于++基因型，但差異不顯著。因此，通過小尾寒羊與灘羊雜交，可定向增加特定基因型頻率。通過不同性狀個體雜交，對所生后代進行基因型鑒定，選擇FecB突變中含有B基因的BB和B+基因型羊留種，以期提高后代產羔數。

杜泊羊平均產羔率達177%，在本試驗群體中，杜泊羊只檢測到++基因型，未檢測到FecB突變型，與王公金等[25]研究結果吻合。對于杜泊羊產羔性能的其他研究[26]顯示，促卵泡素受體(FSHR)基因CC基因型的杜泊羊個體產羔數顯著高于TT型(P<0.01)；同時對綿羊排卵數或產羔數有顯著影響的生長分化因子基因( GDF9)的G1(c.260G>A)突變位點，在杜泊羊群體中也具有2種基因型，AA型和AB型[27]，而在該基因的G7(c.1111G>A)突變位點和FecGV突變位點(c.943C>T)則對杜泊多羔性狀無顯著影響[28]。因此，對于杜泊羊，后續研究可在擴大樣本量的基礎上對 GDF9基因等或BMPR-IB基因的其他突變位點開展研究。

4 結 論

杜泊羊雙羔個體中未檢測到BMPR-IB基因FecB突變位點，需要進一步開展其他基因或BMPR-IB基因其他位點與杜泊羊雙羔性能的相關性。同時，BMPR-IB基因的FecB位點與灘寒雜交群體產羔數呈顯著相關，因此，可通過雜交導入FecB突變位點的措施提高后代群體FecB基因頻率來增加產羔數。本研究為BMPR-IB基因在寧夏地區高產肉用綿羊新品種(品系)選育中的應用提供依據。

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(責任編輯：顧玉蘭 Responsible editor:GU Yulan)

Association betweenBMPR-IBPolymorphism and Litter Size in Two Sheep Groups

KANG Xiaolong1,LIU Jialong1,LIU Yaqing1,WANG Shuyu2and FENG Dengzhen1

(1.School of Agriculture,Ningxia University,Yinchuan 750021,China；2.Ningxia Yubo Technology Co.LTD,Yinchuan 750021,China)

In order to make certain the genetic variation ofBMPR-IBand its relationship with sheep litter size,we analyzed the genotypic and genic frequency ofBMPR-IBgene,and the effects of genotypes on litter size of Dorper and hybrid sheep (Tan crossed with Small Tail Han sheep) by RFLP technology. The results showed that there were no individuals of BB and B+ genotypes appeared in Dorper sheep. In the hybrid sheep group,there were 13,48 and 120 individuals of BB,B+ and ++ genotypes. And the percentage of prolificacy of BB,B+ and ++ genotype in hybrid group was 63.64%，47.06% and 32.08%,respectively. The average litter size of individual with BB genotype was significant higher than individual of B+ (0.5) and ++ (0.59) genotype,and there was no significance between B+ ewe and ++ ewe. The above results demonstrated that the mutation ofFecBofBMPR-IBgene has significant effects on litter size of hybrid sheep. The litter size of sheep could be increased with the risingFecBgenic frequency in a group by hybridization. Further studies are needed to determine ifBMPR-IBcould be the major gene in fecundity of Dorper sheep.

BMPR-IBgene; Litter size; Hybrid sheep of Tan and Han sheep; Dorper sheep

KANG Xiaolong,male,associate professor. Research area:animal genetics and breeding.E-mail:kangxl@nxu.edu.cn

FENG Dengzhen,male,professor. Research area:animal genetics and breeding.E-mail:fdzh126@sohu.com

日期：2017-03-30

2016-11-21

2016-12-25

寧夏回族自治區肉羊育種專項(NXNYYZ20150101)；寧夏自然科學基金(NZ15030)；寧夏大學自然科學基金(ZR1433)。

康曉龍，男，副教授，從事動物分子遺傳育種研究。E-mail：kangxl@nxu.edu.cn

馮登偵，男，教授，主要從事動物遺傳繁育研究。E-mail:fdzh126@sohu.com

S813.3

A

1004-1389(2017)04-0497-06

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170330.1508.004.html

Received 2016-11-21 Returned 2016-12-25

Foundation item Specific Project for Mutton Sheep Breeding of Ningxia Hui Autonomous Region(No. NXNYYZ20150101); Natural Science Foundation of Ningxia Hui Autonomous Region(No.NZ15030)；Natural Science Foundation of Ningxia University(No. ZR1433).