不結球白菜不育系組合產量性狀雜種優勢分析

魚昭君，張淑娟，閆芳芳，惠麥俠

(西北農林科技大學 園藝學院，農業部西北地區園藝作物生物學與種質資源創新重點實驗室，陜西楊凌 712100)

不結球白菜不育系組合產量性狀雜種優勢分析

魚昭君，張淑娟，閆芳芳，惠麥俠

(西北農林科技大學 園藝學院，農業部西北地區園藝作物生物學與種質資源創新重點實驗室，陜西楊凌 712100)

為提高對不結球白菜產量構成因素的選擇效率，以不結球白菜雄性不育系‘ZY’作母本，5份穩定遺傳自交系作父本，采用頂交法配制雜交組合，分析F1代產量性狀的雜種優勢。結果表明，10個產量性狀均存在一定的雜種優勢，都有較高的正向中親優勢，優勢為10.11%～153.17%；除葉數外，其余9個性狀均有一定程度的超高親優勢，超親優勢為2.89%～ 89.30%。不結球白菜產量雜種優勢主要取決于單株產量、葉柄長和葉寬。ZY×13xs156組合在單株產量、葉質量和葉長上有最強雜種優勢，在雜種優勢利用中具有較大的潛力。

不結球白菜；雄性不育系；產量性狀；雜種優勢

雜種優勢的研究和利用是現代育種學的重要內容，由于其具有提高作物產量，增強抗病性、抗逆性，改良品質等優點，應用范圍極其廣泛[1]，也成為發掘農作物生產潛力中最有效的育種手段之一[2]。優良的雜交種一般較對照品種增產30%左右，高的可以增產數倍[3-4]。

白菜類蔬菜具有明顯的雜種優勢,生產上90%的大白菜良種已實現雜優化。日本在不結球白菜雜種優勢利用上處于國際領先地位，育成的雜交種商品性好、整齊、純度高[5]。中國不結球白菜雜優利用相對滯后，加之其生產周期短，用種量大，多以小苗上市，對產品純度要求不高等，以常規種為主，或因其資源材料的自交不親和性較大白菜、甘藍類高，雜交種純度難以得到保證[6-7]。雄性不育系的利用不僅可以降低制種的成本，還可以提高雜交種的純度[8]。當前，不結球白菜不育系中比較常用的不育源以甘藍型油菜Polima[9]和蘿卜Ogura細胞質雄性不育為主[10]。一些新型不育源，如甘藍型油菜陜2A不育源[11]、甘藍型油菜TPS細胞質雄性不育源[12]、大白菜核不育復等位基因不育系[13]等被陸續轉入不結球白菜育成新質源不育系，進而利用轉育的不育系組配出雜交新品種(組合)在生產上推廣應用，如上海市農科院利用TPS型不育系育成的雜交種‘雜交矮箕青’[14]、蘇州市蔬菜研究所利用Ogura雄性不育源選育的‘黑雜-1號’[15]、馮輝等[16]用甘藍型油菜陜2A不育源選育的‘青雜1號’、‘青雜2號’和‘青雜3號’。這些利用不育系配制的雜交種，產量普遍比對照高，雜種優勢明顯。

‘ZY’是西北農林科技大學引入的蘿卜細胞質雄性不育系，為了充分了解該不育系配制的雜交種的優勢強弱能否在生產上應用，本研究利用‘ZY’不育系與5個常規父本系雜交配制組合，研究分析雜交種產量性狀雜種優勢表現，為不結球白菜雜交種優勢利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以不結球白菜雄性不育系材料‘ZY’為母本，選用5個不同類型、性狀穩定的高代自交系13xs102、13xs59、13xs139、13xs156和13xs198為父本，采用人工授粉的方法配制雜交種。

1.2 試驗設計

試驗于2014年3-10月在西北農林科技大學試驗田進行。按照頂交法組配雜交組合。將5個雜交組合和6個親本共11份材料，采用隨機區組設計，每小區種植10行，每行8株，于成株期每小區隨機取樣5株，進行親本與組合產量性狀的考察。

1.3 產量性狀測定

測定的性狀包括株幅、株高、葉長、葉寬、葉柄長、葉柄寬、葉柄厚、葉數、葉質量(最外層5片葉質量之和)和單株產量等10個產量相關性狀，測定方法參照中華人民共和國農業部頒布的《不結球白菜新品種的特異性、一致性和穩定性(DUS)測試指南》測定。

1.4 數據處理

雜種優勢計算采用如下公式：中親優勢(MPH)=(F1-MP)/MP×100%；超親優勢(BPH)=(F1-BP)/BP×100%；其中F1為雜交種的表現型值；BP為高親本的表現型值；MP為父母本表現型平均值。

采用SPSS 6.12軟件對基本數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不結球白菜主要產量性狀差異與變異分析

不結球白菜10個產量性狀的顯著性差異與變異分析結果見表1。結果表明，各性狀變異系數有較大的差異，變幅為17.60%～57.06%，其中單株產量變異系數最大為57.06%，株幅最小為17.6%。不同組合和親本間在10個產量性狀上均存在極顯著差異，說明各性狀存在極顯著遺傳差異，適合用于后續的雜種優勢分析。從表1還可以看出，不同的親本對雜交組合的產量性狀影響不同，如母本‘ZY’與父本中單株產量最低的13xs139(19.28 g)配組，雜交組合單株產量位居第3(52.41 g),與單株產量最高的13xs59(44.79 g)配組，雜交組合單株產量最低(34.42 g)，說明親本在不同組合中的變化是有差異的。

表1 不結球白菜10個產量性狀方差分析Table 1 Analysis of variance of ten yield traits in non-heading Chinese cabbages

注：同列不同大、小寫字母分別表示在1%和5%水平上差異顯著。

Note：Different uppercase and lowercase letters in same column indicate significant difference at 1% and 5% level,respectively.

2.2 不結球白菜主要產量性狀雜種優勢分析

所有性狀的中親優勢平均值都為正值且大于10.11%(表2)，其中以單株產量的中親優勢平均值(153.17%)最大，葉質量(124.79%)次之，第3為葉柄長(66.53%)，葉數的中親優勢平均值(10.11%)最低。除葉數的超親優勢平均值為負值外，其余性狀的均為正值，以單株產量的超親優勢(89.30%)最大，其次是葉質量(83.46%)，第3是葉柄長(50.63%)，而葉柄厚(2.89 %)則最小。可見，不結球白菜雜種優勢主要體現在單株產量、葉質量和葉柄長度的增加上。

在葉柄長、葉長、葉寬性狀上5個組合全部存在正向超親優勢，而在葉數性狀上僅有2個組合超親優勢為正值。在超親優勢平均值最大的單株產量性狀(表3)中，以組合ZY×13xs156的正向超親優勢最大，優勢率為184.20%；其次是ZY×13xs139，優勢率為171.84%；最小的是ZY ×13xs59，優勢率為-23.14%。葉質量中以組合ZY×13xs139正向超親優勢最大，優勢率為158.38%；其次是ZY×13xs156，優勢率為156.69%；ZY×59則最小，優勢率為-3.18%。葉柄長以組合ZY×13xs198正向超親優勢最大，其次是ZY×13xs156，ZY×13xs59最小。另外，在株幅、葉長、葉柄厚、葉數4個性狀上，ZY×13xs156的超親優勢值最大，ZY×13xs59最小。可見，‘ZY’不育系容易與13xs156自交系組配出單株產量高、葉質量大、株幅較大、葉片較長、葉柄較厚、葉數多的組合；而與13xs59組配出的組合單株產量和葉質量較低、株型偏矮、葉長偏短、葉柄窄且薄、葉數少。說明通過不育系的改良和配組能夠選育出具有較高產量優勢的不結球白菜不育系雜交新品種。

表2 雜交組合主要產量性狀的雜種優勢Table 2 Heterosis analysis of yield traits of hybrid

2.3 不結球白菜產量性狀相關性分析

由表4可知，在45對產量性狀中有33對具有相關性，其中28對相關性達到極顯著正相關水平，5對達到顯著水平。單株產量與葉長、葉寬、葉柄長、葉柄寬、葉柄厚、株幅、株高、葉質量間呈極顯著正相關，其中與葉質量相關系數最大(R=0.918**)，其次為葉柄寬(R=0.762**)；葉質量與葉長、葉寬、葉柄長、葉柄寬、葉柄厚、株幅呈極顯著正相關，與株高呈顯著正相關；株高與葉長、葉寬、葉柄長、株幅、葉數呈極顯著正相關，與葉柄厚呈顯著負相關；葉數與葉長呈極顯著正相關，與葉寬呈顯著正相關，與葉柄厚顯著負相關；株幅與葉長、葉寬、葉柄長呈極顯著正相關；葉柄厚與葉柄寬呈極顯著正相關，與葉長呈顯著負相關；葉柄寬與葉寬呈極顯著正相關；葉柄長與葉長、葉寬呈極顯著正相關；葉寬與葉長呈極顯著正相關。可見，為選育高產不結球白菜不育系雜交新品種，應注重選擇在葉長、葉寬、葉柄長、葉柄寬性狀上優勢明顯的自交系，以達到豐產。

表3 不同雜交組合的雜種優勢Table 3 Heterosis analysis of different combinations %

表4 不結球白菜主要產量性狀的相關系數Table 4 Correlation of main yield characters in non-heading Chinese cabbages

注：*和**分別表示差異達顯著和極顯著水平。

Note:*and**represent significant difference and greatly significant difference respectively.

3 討 論

高產一直是不結球白菜育種的重要目標之一，白菜雜交種具有顯著的雜種優勢，目前生產上利用雜種優勢配制雜交組合的途徑比較多樣，一般采用自交不親和、人工去雄、化學殺雄和雄性不育性等。‘暑優1號’四倍體不結球白菜雜交種利用自交不親和系途徑[17]，‘矮雜一號’火白菜雜交種利用雄性不育系途徑[18]。與自交不親和系利用相比，雄性不育系配制F1代是雜種優勢利用的最優化制種手段。

產量性狀較其他農藝性狀有更強的超親優勢[19]。本試驗選擇不結球白菜雄性不育系‘ZY’為母本與5個高代自交系雜交，比較了不結球白菜主要產量性狀的中親優勢和超親優勢，所測的單株產量、葉質量、葉長、葉寬等10個產量性狀均表現正向雜種優勢，且表現為超高親遺傳(葉數除外),而且優勢變幅都較大。其中以組合ZY×13xs156產量優勢最強，該組合在葉質量、株幅、葉數、葉長、葉柄厚等性狀上優勢均較明顯，為本試驗中的優良組合，具有良好的生產應用前景。而ZY×13xs59在10個性狀上的超親優勢均最弱。說明ZY不育系容易與13xs156自交系組配出高產的組合，而與13xs59組配出的組合產量優勢則較弱。這與楊曉云等[9]發現所有組合產量性狀表現正向顯性、大多組合表現正向超顯性的研究結果相一致。可見，不結球白菜產量雜種優勢現象是普遍存在的。父本對不結球白菜不育雜交種F1的篩選與正確選配均具有一定的決定性作用，只有合理配組才有可能選育出超高產強優勢不育系新品種。

本研究結果以單株產量的中親和超親優勢最強，其次為葉質量，說明在不結球白菜細胞質雄性不育系統中，對親本的篩選都應把高單株產量放在首位，其次是葉質量型，這樣組配出的兩系雜交種在高密度種植模式下，才能依靠增加單株產量和葉質量實現高產。雜種優勢存在的遺傳學基礎在于基因型的雜合性和雙親間遺傳差異。因此，在雜交組合選配中，雙親要以自身性狀優良為基礎，同時注意雙親優良性狀的互補性，以便很好地利用正向優勢性狀，同時抑制不良性狀，從而使雜交種表現更強的雜種優勢。

王學芳等[7]對白菜株高、葉柄長、單株產量等10個農藝性狀進行相關分析，表明多個性狀與單株產量的相關性均達顯著或極顯著水平。崔瑾等[20]對不結球白菜自交系‘亮白葉’與雄性不育系的雜交種7個主要產量性狀的遺傳相關性進行研究，發現產量性狀與株高、葉質量和單株產量表現極顯著的相關性。本試驗研究發現單株產量與除葉數外的其余性狀呈極顯著正相關，與前人研究結果一致，說明單株產量、株高、葉長、葉質量是選育高產不結球白菜的重要性狀。

Reference：

[1] 張鳳蘭,徐家炳.我國白菜育種研究進展[J].中國蔬菜,2005(10/11):8-10.

ZHANG F L,XU J B.Advances of breeding in Chinese cabbage[J].ChineseVegetables,2005(10/11):8-10(in Chinese).

[2] 張彩霞,柴守誠,鄭煒君.六倍體小黑麥T型細胞質雄性不育體系雜種優勢與配合力的研究[J].西北植物學報,2005,25(5):898-902.

ZHANG C X,CHAI SH CH,ZHENG W J.Study on heterosis and combining ability of male sterile system of hexaploid triticale withT.timopheevicystoplasm[J].ActaBotanicaBoreali-occidentaliaSinica,2005,25(5):898-902(in Chinese with English abstract).

[3] 樊紹翥,張鳳生,李 燁,等.茄子雜種優勢利用研究[J].北方園藝,2010,34(23):21-23.

FAN SH Y,ZHANG F SH,LI Y,etal.Research and utilization of heterosis eggplant[J].NorthernHorticulture,2010,34(23):21-23(in Chinese with English abstract).

[4] 徐家炳,趙岫云,張鳳蘭,等.小白菜系列品種的選育進展[C]//中國園藝學會十字花科蔬菜分會第六屆學術研討會暨新品種展示會論文集.北京:中國園藝學會,2008:3.

XU J B,ZHAO X Y,ZHANG F L,etal.Advances of breeding in a series of non-heading Chinese cabbage[C]//Cruciferous Vegetables Branch of China Horticulture Institute Attended the Academic Seminar on the 6th and Proceedings of a New Show.Beijing:Chinese Society for Horticultural Science,2008:3(in Chinese).

[5] 侯喜林,曹壽椿,管曉春,等.白菜新品種‘矮抗5號’[J].園藝學報,2003,30(5):637.

HOU X L,CAO SH CH,GUAN X CH,etal.A new non-heading Chinese cabbage variety‘Dwarf Resistant 5’[J].ActaHorticulturaeSinica,2003,30(5):637(in Chinese with English abstract).

[6] 趙岫云,徐家炳,張鳳蘭,等.小白菜新品種京綠7號的選育[J].中國蔬菜,2007,1(11):33-34.

ZHAO X Y,XU J B,ZHANG F L,etal.A new pakchoi F1Hybrid-JingLü No.7[J].ChineseVegetables,2007,1(11):33-34(in Chinese with English abstract).

[7] 王學芳,張耀文,李殿榮,等.不結球白菜雜種優勢及相關分析[J].西北植物學報,2009,29(10):1974-1979.

WANG X F,ZHANG Y W,LI D R,etal.Analysis of heterosis and correlation in non-heading chinese cabbage[J].ActaBotanicaBoreali-OccidentaliaSinica,2009,29(10):1974-1979(in Chinese with English abstract).

[8] 胡天華.白菜胞質雄性不育系及其雜交品種‘青豐1號’的選育[D].杭州：浙江大學,2007.

HU T H.Breeding of cytoplasmic male sterile line and hybrid F1‘Qingfeng No.1’of pakchoi[D].Hangzhou:Zhejiang University,2007(in Chinese with English abstract).

[9] 楊曉云,曹壽椿.溫度對不結球白菜波里馬胞質雄性不育性的影響[J].南京農業大學學報,1997,20(2):22-27.

YANG X Y,CAO SH CH.Effect of temperature on fertility of pol cytoplasmic male sterility in Chinese cabbage(Brassicacampestrisspp.chinensisL.makino)[J].JournalofNanjingAgriculturalUniversity,1997,20(2):22-27(in Chinese with English abstract).

[10] 蔣樹德,陳虎根,楊雪梅,等.Ogura不育源不結球白菜雄性不育系的轉育[J].中國蔬菜,2002,1(5):28-29.

JIANG SH D,CHEN H G,YANG X M,etal.Breeding with sterile on non-heading Chinese cabbage male sterile[J].ChineseVegetables,2002,1(5):28-29(in Chinese).

[11] 李殿榮.甘藍型油菜雄性不育系、保持系、恢復系選育成功并大面積推廣[J].中國農業科學,1986,19(4):94.

LI D R.Success in and large-scale extention of the breeding of male sterile line,maintenance line,restore line in rapeseed(BrassicanapusL.)[J].ScientiaAgriculturaSinica,1986,19(4):94(in Chinese).

[12] 李樹林,周熙榮,李清芳,等.青菜(Brassicacampestrisspp.chinensisvar.)TPS雄性不育系的轉育[J].上海農業科學,1998,14(1):9-12.

LI SH L,ZHOU X R,LI Q F,etal.The breeding of TPS male sterile line inBrassicacampestrisspp.chinensisvar.[J].ActaAgriculturaeShanghai,1998,14(1):9-12(in Chinese with English abstract).

[13] 王學芳,張彥鋒,李殿榮,等.不結球白菜異源胞質不育系及其優良組合的選育[J].安徽農業科學,2004,32(1):87-88.

WANG X F,ZHANG Y F,LI D R,etal.Selection of allogenic CMS and its good combinations of non-heading Chinese cabbage[J].JournalofAnhuiAgriculturalSciences,2004,32(1):87-88(in Chinese with English abstract).

[14] 謝祝捷,周志疆,金翠娣.利用異源胞質TPS雄性不育系選育白菜新品種雜交矮萁青[J].中國蔬菜,2004,1(3):19-20.

XIE ZH J,ZHOU ZH J,JIN C D.A new pakchoi F1hybrid-Aiqiqing[J].ChineseVegetables,2004,1(3):19-20(in Chinese with English abstract).

[15] 楊雪梅,蔣樹德,尹渝來,等.普通白菜(香青菜)‘黑雜-1號’的選育[J].中國蔬菜,2007,1(4):29-30.

YANG X M,JIANG SH D,YIN Y L,etal.A new pakchoi F1hybrid-‘Heiza No.1’[J].ChineseVegetables,2007,1(4):29-30(in Chinese with English abstract).

[16] 馮 輝,徐 巍,王玉剛.‘奶白菜AI023’品系核基因雄性不育系的定向轉育[J].園藝學報,2007,34(3):659-664.

FENG H,XU W,WANG Y G.Directive transfer of the genetic male sterile line of ‘Milk Chinese Cabbage AI023’[J].ActaHorticulturaeSinica,2007,34(3):659-664(in Chinese with English abstract).

[17] 劉惠吉,張蜀寧,王 華.青梗、優質、抗熱同源四倍體白菜雜交新品種‘暑優1號’的選育[J].南京農業大學學報,2002,25(3):22-26.

LIU H J,ZHANG SH N,WANG H.Breeding an autotetraploid hybrid non-heading Chinese cabbage cultivar ‘Shuyou No.1’ with green stalk,high quality and heat-resistance[J].JournalofNanjingAgriculturalUniversit,2002,25(3):22-26(in Chinese with English abstract).

[18] 曹壽椿,李式軍.火白菜‘矮雜一號’及雄性不育兩用系的選育[J].園藝學報,1981,8(3):35-41.

CAO SH CH,LI SH J.Breeding of summer Chinese cabbage‘Dwarf hybrid No.1’and male sterile AB lines[J].ActaHorticulturaeSinica,1981,8(3):35-41(in Chinese with English abstract).

[19] 宋 潑,徐 海,陳龍正,等.烏塌菜Ogura雄性不育系組合與保持系組合雜種優勢比較[J].江蘇農業科學,2015,43(12):197-199.

SONG P,XU H,CHEN L ZH,etal.Wutacai Ogura male sterile line and maintainer line combination of heterosis comparison[J].JournalofJiangsuAgriculturalSciences,2015,43(12):197-199(in Chinese).

[20] 崔 瑾,張蜀寧,李式軍.不結球白菜不同制種方式后代主要產量性狀遺傳相關與通徑分析[J].江蘇農業科學,2001,4(4):53-56.

CUI J,ZHANG SH N,LI SH J.The genetic correlation and path analysis of offspring main yield traits with different production mode on non-heading Chinese cabbage[J].JournalofJiangsuAgriculturalSciences,2001,4(4):53-56(in Chinese).

(責任編輯：潘學燕 Responsible editor:PAN Xueyan)

Analysis of Heterosis of Yield Characters on Male Sterile Line in Non-heading Chinese Cabbages

YU Zhaojun ,ZHANG Shujuan,YAN Fangfang and HUI Maixia

(College of Horticulture,Northwest A&F University,Key Laboratory of Horticultural Plant Biology and Germplasm Innovation in Northwest China,Ministry of Agriculture of P.R.China,Yangling Shaanxi 712100,China)

To improve selection efficiency for yield components in non-heading Chinese cabbages ,male sterile line ‘ZY’ and five high generation inbred lines were used as parents to analyze the heterosis of F1yield characters in non-heading Chinese cabbages by top-cross method. The results showed that heterosis existed ten yield characters with a level of positive mid-parents,which was 10.11%-153.17%,nine of them had the heterosis over better-parents which was 2.89%-89.30% apart from the number of leaves. The heterosis of yield characters in non-heading Chinese cabbage depended on the weight per plant,petiole length and leaf width. In terms of yield per plant,yield of leaves and leaf length,the hybrid ZY×13xs156 was the best and had great potential for heterosis utilization.

Non-heading Chinese cabbage; Male sterile line; Yield characters; Heterosis

YU Zhaojun,female,master student.Research area:vegetable breeding and genetics and biotechnology. E-mail:1016093952@qq.com

HUI Maixia,female,Ph.D,associate professor,master supervisor.Research area:biotechnology of vegetable crops and genetic breeding.E-mail:maixiahui@163.com

日期：2017-03-30

2016-04-18

2016-05-20

國家自然科學基金(31372062，31272164)；陜西省農業科技創新與公關項目(2015NY103)；唐仲英育種專項(N37)；國家重點研發計劃(2016YFD010101)。

魚昭君，女，碩士研究生，研究方向為蔬菜遺傳育種與生物技術。E-mail:1016093952@qq.com

惠麥俠，女，副教授，博士，碩士生導師，主要從事蔬菜生物技術與遺傳育種研究。E-mail:maixiahui@163.com

S634.3

A

1004-1389(2017)04-0603-06

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20170330.1509.032.html

Received 2016-04-18 Returned 2016-05-20

Foundation item National Natural Science Foundation of China(No.31372062,No.31272164)；the Agricultural Science and Technology Innovation Program of Shaanxi Province(No.2015NY103)；Cyrus Tang’s Special Program for Breeding(No.N37)；the National Key Research and Development Program of China(No.2016YFD0101701).