激素調節種子休眠和萌發的研究進展

*申翼辰

(鄭州市第七中學 河南 450000)

激素調節種子休眠和萌發的研究進展

*申翼辰

(鄭州市第七中學 河南 450000)

種子休眠與萌發在高等植物發育過程中是一個復雜的生長、代謝事件,與種群的生存及繁衍息息相關,受到許多因素的影響,激素在其中扮演著極其重要的角色.因此研究激素對休眠和萌發的調控作用一直是種子方面的熱點問題.本文旨在綜述脫落酸、赤霉素以及乙烯對植物種子休眠與萌發影響的研究進展,并對一系列相關突變體進行簡單的探討,為進一步闡明激素調控種子休眠和萌發的機理奠定基礎.

植物激素;種子休眠;萌發

種子休眠指的是某些植物的種子在適宜的萌發條件下仍不能發芽或發芽困難的現象,是植物抵抗不良環境的一種適應機制,與種群的生存及繁衍息息相關.在農業生產上具有重要意義,能夠在一定程度上減少貯藏時發生穗萌現象,但過強的種子休眠性會帶來田間出苗率低以及出苗時期不均一等問題,而過弱的休眠性則會降低作物的品質.因此有關種子休眠與萌發的問題一直是眾多學者關注的熱點.

種子的休眠與萌發受到許多因素的影響,如種子發育的外在環境及其內部基因的調控表達,而激素在其中扮演著極其重要的角色.目前,有關種子休眠、萌發與植物激素關系的研究有很多,其中脫落酸和赤霉素被證明是起到關鍵作用的內源信號分子.脫落酸具有維持種子休眠狀態的作用,赤霉素則可以促進種子萌發.而乙烯作為種子發育氣體環境中的重要組成部分,也與其他激素交互作用調控著種子休眠與萌發.

本文旨在綜述脫落酸、赤霉素以及乙烯對植物種子休眠與萌發影響的研究進展,并對一系列相關突變體進行簡單的探討,為進一步闡明激素調控種子休眠和萌發的機理奠定基礎.

1.脫落酸對種子休眠與萌發的調控作用

種子萌發過程中,激素起著重要的調節作用.其中脫落酸作為植物五大激素之一,在種子發育時期可以引發并促進休眠,抑制過早萌發,幫助種子抵御不良環境.農業上常使用脫落酸作為種子的萌發抑制劑,用于貯藏種子.但較低濃度的ABA對很多植物種子的萌發并不產生作用,如洋蔥鱗莖、羊草種子、杜梨種子等.因此,一般來說,較高濃度的脫落酸可以更好的作為儲藏時抑制劑存在,但卻會影響之后栽培時種子的正常萌發,因此探索到不同種子適宜的外施ABA濃度是十分必要的.丁君輝等建議儲藏水稻時可以采用20-50mg/L的ABA.

研究認為種子吸漲過程中當ABA合成途徑被抑制的時候,通常會促使種子萌發.黃曉輝等對羊草種子進行休眠與萌發試驗,也發現ABA抑制羊草種子萌發的效果會被ABA的合成抑制劑-FL所逆轉.眾多研究證明ABA和GA在種子內的平衡決定了之后種子是進行休眠亦或是萌發,并且在有關擬南芥的試驗中發現,ABA和GA在信號通路間也存在交叉點,例如植物種子中接收GA信號的SLY1.

2.赤霉素對種子休眠與萌發的調控作用

赤霉素,是一類廣泛存在的植物激素,對植物生長有重要的影響.眾多研究表明赤霉素能通過解除種子的生理性休眠,提高種子的萌發率.但在濃度過高時,GA對種子萌發的促進效果會被削弱,甚至存在輕微抑制作用.蔡鵬等在托魯巴姆種子萌發試驗中發現,在0.5-2.5mg/mL的高濃度區間,種子雖然表現高發芽率,但種子的發芽勢卻隨赤霉素濃度的升高而呈現下降的趨勢.楊陽等在沙冬青種子萌發試驗中也證明了,高濃度的赤霉素存在輕微的抑制作用.

赤霉素能夠促進種子胚發育,提高α-淀粉酶的活力以及POD、SOD等抗氧化酶活性,加快降解可溶性蛋白,從而增強種子活力,進而促進種子萌發.黃承玲等通過GA3對露珠杜鵑種子進行浸種處理,顯示250mg/LGA3浸種明顯增強露珠杜鵑種子的SOD、POD活性,而100mg/LGA3浸種顯著增強種子CAT活性,并發現處理后的露珠杜鵑種子的可溶性蛋白質含量顯著降低了.有相關研究證明,多種激素均與GA存在拮抗作用.其中CTK與GA在植物發育中起到相反的作用,GA的作用效果會受到CTK的抑制作用,而GA又會反過來抑制CTK的應答.De Grauwe L等在擬南芥etrl突變體實驗中發現 ,用乙烯抑制因子預處理植物后會提高GA的應答.

3.乙烯對種子休眠與萌發的調控作用

乙烯是植物的代謝產物,化學結構簡單,可以調節植物的生長發育.眾多實驗表明乙烯可打破種子休眠,促進種子萌發.有研究表明只要釋放少量的乙烯就可以促進西西里漆樹的萌發,因此火災后的土地常種植西西里漆樹.但是,近年來發現乙烯對種子萌發的影響并不完全是促進作用,高濃度的乙烯會抑制種子萌發.莫云容等對辣椒種子進行萌發試驗也發現,乙烯對其的影響會隨乙烯濃度的不同而有所變化,且乙烯濃度越高抑制作用越顯著.眾多的研究表明乙烯促進休眠種子萌發的有效濃度一般在0.1-200uL/L.

外源乙烯的施加可以使種子在不適宜條件下解除休眠,促進其萌發,一般來說,蘋果種子需要在低溫環境才能解除胚的休眠,向日葵的種子在高溫情況下也會形成次生休眠,這些情況都可以通過施加外源乙烯解除.鹽脅迫下施加外源乙烯可以明顯提高黃瓜種子的萌發比例,消減鹽脅迫對種子萌發的抑制作用.在李振國等對苜蓿種子萌發的機理研究中也表明乙烯具有提高鹽脅迫下種子萌發率的作用,并且認為其機理是由于乙烯可以促使鹽脅迫下的苜蓿種子產生ATP.

乙烯可通過調控ABA的信號傳導和代謝途徑拮抗種子萌發時ABA的抑制作用,在擬南芥,棉花等植物中已得到證實.在種子解除休眠的的過程中,乙烯一般會與其他物質協同作用促進種子萌發.NO可誘導擬南芥種子轉錄乙烯相關元件,進而促進合成內源乙烯,突破休眠的狀態.在宋要強等的試驗中,發現NO介于乙烯信號的上游,可促進杜梨種子合成乙烯進而解除休眠.

4.突變體在種子休眠和萌發中的作用

眾多學者通過對相關突變體的研究,逐漸探索出脫落酸、赤霉素、乙烯等激素對種子休眠與萌發的調控機理,并且分離鑒定出許多相關的基因.研究發現abi1、abi2這兩種ABA不敏感的突變體種子會表現出休眠減弱,反之ABA敏感性增強的突變體種子會表現出抑制萌發的現象.說明ABA對調節種子休眠有著重要的作用.

通過對赤霉素相關突變體的研究,發現了赤霉素信號轉導過程中的某些組分.劉春華等推斷出GAI、RGA、RGL1、RGL2等是赤霉素信號傳導中的負調控因子.通過對乙烯反應相關的突變體研究表明乙烯參與了種子萌發及休眠的過程,并且是通過拮抗脫落酸而起作用的.ETR是作為一種接收乙烯信號的膜受體存在的,而突變體etr表現出對乙烯不敏感,對脫落酸敏感性加強的現象.

5.結語

在農業生產中,作物的產量和品質在一定程度上由種子的休眠與萌發過程決定,該過程受到種子的外界生長環境以及內源激素的共同調節.眾多學者對激素調控植物種子休眠與萌發的作用機制展開了研究,目前單個激素的調控作用以及激素之間相互作用關系的框架已經基本確定.

但幾大激素之間傳遞信號的網絡中依舊有關鍵節點尚不清楚,并且激素對植物種子休眠與萌發具體是怎樣通過一個調節網進行調控的,這些問題還有待繼續深入研究.再者,現在主要是將擬南芥、煙草、小麥等模式植物作為研究對象,并不能完全揭示激素調節種子休眠與萌發的機理.還需進一步深入了解作物種子的休眠與調控,提高農作物品質.

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申翼辰(2000-),男,鄭州市第七中學;研究方向:生物技術.

Research Progress on Hormone Regulation of Seed Dormancy and Germination

Shen Yichen
(No.7 Middle School of Zhengzhou City, Henan, 450000)

Seed dormancy and germination is a complex growth and metabolism event in the development of higher plants, which is closely related to the survival and reproduction of the population, and is affected by many factors. Hormone plays an extremely important role in it. Therefore,the regulation of hormone on dormancy and germination has been a hot issue in seed. The purpose of this paper is to review of abscisic acid, gibberellic acid and ethylene plant seed dormancy and germination influence research progress, and a series of related mutants were simply discussed, in order to further clarify hormone regulation and control mechanism of seed dormancy and germination of lay the foundation.

plant hormones;seed dormancy;germination

S

A