高溫對2個中粳水稻品種生長發育的影響及其耐熱性研究

羅伯祥+程保山+于江輝

摘要 采用田間分期播種和人工氣候室高溫處理2種方法對武運粳21號、武育粳3號2個中粳水稻品種的耐高溫性進行研究。人工氣候箱高溫處理試驗結果表明，高溫對幼穗分化發育、花粉活力、結實率均有不利影響，但是武運粳21號、武育粳3號與對照996相比對高溫的適應性相當；分期播種試驗結果表明，播期和溫度對水稻的農藝性狀有影響，隨著播期推遲、日平均溫度升高，試驗品種有株高降低、穗型變小、結實率下降的趨勢，結果同樣表明武運粳21號、武育粳3號與耐熱對照具有相當的高溫適應性。由此說明，武運粳21號、武運粳3號是性狀優良的耐熱種質資源。

關鍵詞 水稻；高溫；生長發育；耐熱性

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）24-0009-03

高溫是江蘇省水稻生產常見的非生物逆境，水稻各個生育期都存在高溫危害，尤其是孕穗期、抽穗開花期的高溫對水稻的產量影響更大[1-3]。幼穗分化期高溫，會使枝梗和穎花發育受阻，穎花數減少；孕穗期高溫，會阻礙花粉發育，引起不育；而且水稻抽穗開花期和灌漿結實期最易受到高溫危害，水稻開花受精期間日均溫>32 ℃或日最高溫度>35 ℃就會有不良影響，影響結實率和產量；灌漿期若>35 ℃，植株光合能力降低，千粒重下降，米質也會受到較大影響[4-5]。

在全球工業化進程加速，全球溫室效應加劇的背景下，高溫熱害已成為世界水稻種植區主要的自然災害。因此，深入研究水稻不同生育期的高溫適應性，對水稻育種具有重大意義。目前，多家單位對水稻的營養生長期、孕穗期、開花期、灌漿期的耐熱性展開了大量而深入的研究[6]，但就田間不同自然溫度對水稻農藝性狀影響的研究較少。武育粳3號是江蘇省武進稻麥原種場與江蘇省農科院糧作所通過中丹1號/79-51//中丹1號/揚粳1號選育成的遲熟中梗品種，1992年4月通過江蘇省農作物品種審定委員會審定；武運粳21號（原名2330）是江蘇省常州市武進區農業科學研究所用香粳9707//武香粳9號/加45復合雜交選育而成的一個中熟中粳新品種，2007年1月通過江蘇省農作物品種審定委員會審定。這2個品種具有優質、綜合抗性強、穩產和廣適等特點[7]。本文通過人工氣候箱高溫處理，研究高溫對這2個品種花粉育性、結實率、千粒重的影響；同時進行大田分期播種試驗，研究了自然溫度和有效積溫對其播始歷期、株高、主穗穗長、單株有效穗數等農藝性狀的影響，揭示這2個品種的高溫適應性和影響各農藝性狀的最適溫度或有效積溫，為耐熱性育種或高產栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試水稻品種為武育粳3號、武運粳21號，對照品種為耐熱品種996[8]。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫室試驗。供試品種浸種1 d后于38 ℃恒溫箱中催芽2 d。于2014年4月9日播種，25 d后移栽到盆中，每盆5株，每個品種6盆。始穗期每個品種取4盆在PGW-40型人工氣候箱進行連續5 d高溫處理，處理完后放回自然條件下生長；以一直在自然條件下生長的另外2盆作為對照（CK）。采用ZDR-20型溫濕度連續記錄儀記錄自然溫度作為對照。高溫處理方案參考于江輝等[9]的方法。成熟后分別收取對照和高溫處理過的穗進行考種。

1.2.2 田間試驗。試驗于2014年在江蘇徐淮地區淮陰農業科學研究所試驗田進行，供試材料在田間自然條件下設置分期播種試驗，播種日期分別是2014年3月28日（第1期）、4月7日（第2期）、4月17日（第3期）、4月27日（第4期）、5月7日（第5期）、5月17日（第6期）、5月27日（第7期）。成熟后每期各品種小區中間行連續取5株回實驗室考種，包括株高、主穗穗長、單株穗數、穗總粒數、穗實粒數、千粒重（g），所得所有數據均為5株水稻的平均值。

結實率（%）=穗實粒數/穗總粒數×100

單株產量（g）=單株穗數×穗總粒數×結實率×千粒重×0.001

理論產量（kg/hm2）=單株產量（g）×單位面積株數（株/hm2）（按27萬株/hm2計算）/1 000[10]。

2 結果與分析

2.1 人工氣候箱高溫處理試驗

2.1.1 高溫對花粉育性的影響。水稻抽穗開花期的最適溫度為25～30 ℃，若遇到日平均溫度32 ℃以上或日最高溫度35 ℃以上的高溫就會對開花受精造成極為不利的影響，高溫主要導致花藥開裂困難，柱頭上花粉量和花粉萌發量減少，花粉管停止生長，影響正常授粉和受精過程[11-12]。而且有研究表明，在一定的溫度范圍內，日平均溫度、花粉育性、結實率相互之間存在一定的線性關系[9]。由圖1可知，高溫脅迫下3個水稻品種的花粉育性逐漸降低。但在高溫脅迫5 d后，花粉育性均在70%以上，且武育粳3號比耐熱品種996（CK）高2個百分點，武運粳21號比996（CK）低2個百分點。與自然溫度對照相比，高溫脅迫后花粉育性下降相對百分率為武運粳21號（16%）>武育粳3號（9.4%）>996（8.6%）。

2.1.2 高溫對結實率的影響。高溫對水稻產量的主要影響是降低結實率[13-14]，而且結實率和溫度之間存在著密切的線性關系[15]。研究表明，高溫脅迫下耐熱品種結實率和產量的下降幅度小于熱敏感品種[16]。由表1可知，高溫脅迫下供試材料的結實率都降低，而且均達到差異極顯著水平（P<0.01），降低幅度比較接近，熱害指數也比較接近。陶龍興等按熱害指數大小將水稻品種耐熱性分為4級[17]，依此標準供試材料達到2級標準?？梢?，無論在結實率還是熱害指數方面，武育粳3號和武運粳21號均表現出了較強的耐熱性。

2.1.3 高溫對千粒重的影響。由圖2可知，高溫脅迫下3個品種的千粒重都降低，但均差異不顯著，表明高溫對水稻千粒重影響較小。T檢驗表明，3個品種自然溫度對照和高溫處理間變化幅度大小為996（T=0.46）<武育粳3號（T=0.68）<武運粳21號（T=1.43）。

2.2 自然溫度對水稻農藝性狀的影響

2.2.1 溫度對播始歷期、株高的影響。由表2可知，隨日平均溫度的升高或積溫的降低，供試品種播始歷期均有縮短的趨勢。從25 ℃開始，日平均溫度每升高1 ℃，武育粳3號、武運粳21號播始歷期分別減少6.4、7.4 d。隨日平均溫度的升高，3個品種播始歷期變異系數（CV）變化大小為武運粳21號（14.4%）>武育粳3號（10.6%）>996（7.1%）。對3個品種日平均溫度和播始歷期進行相關性分析，其中武育粳3號和武運粳21號均達到了極顯著負相關水平（P<0.01），相關系數分別為-0.960、-0.958；996呈顯著負相關（P<0.05），相關系數為-0.816。相關分析表明，積溫與播始歷期為正相關，其中武育粳3號達到顯著水平（P<0.05），相關系數為0.874*；武運粳21號達到極顯著水平（P<0.01），相關系數為0.985；996沒有達到顯著水平（P>0.05），相關系數為0.654。

日平均溫度或積溫對株高的影響比較復雜。由表2可知，武育粳3號當積溫高于2 429.7 ℃時，株高所受影響較小，變異系數僅為2.7%，而且日平均溫度在25.6～28.6 ℃之間，株高與溫度間不呈相關性。武運粳21號在日平均溫度低于28 ℃時，株高所受影響較小，變異系數僅為2.3%，溫度與株高之間無顯著相關性。996株高與日平均溫度為極顯著正相關（P<0.01），相關系數為0.861，而與積溫之間為顯著負相關（P<0.05），相關系數為-0.737，期間株高的變異系數較大，為9.5%。

2.2.2 溫度對有效穗數的影響。由表2可知，日平均溫度和積溫對水稻單株有效穗數的影響比較復雜。武育粳3號在第3期、第5期（平均溫度分別為26.2 ℃和28.6 ℃）播種，單株有效穗數較多，后者最多；武運粳21號第4、5、7期播種的單株有效穗數較多，其中第7期播種最多。表明積溫相同或接近的條件下，平均溫度高對應有效穗多些，同理996也有此規律。偏相關分析表明，平均溫度、積溫與有效穗數的相關性分別達到極顯著（P<0.01）和顯著（P<0.05）水平，相關系數分別為0.578、0.391，表明日平均溫度對有效穗數的形態建成影響更大些。此外，武育粳3號在第5期播種有效穗數最多，達15.2穗；武運粳21號在第7期播種有效穗數最多，達17.7穗；996穗數最多出現在第5期數，為9.6穗。

2.2.3 溫度對穗總粒數的影響。由表2可知，供試品種隨日平均溫度的升高，穗總粒數先升高后降低，武育粳3號和武運粳21號均在第5期播種穗粒數達最多，穗總粒數分別為114.0、164.6粒；而996在第3、4、5期的穗粒數均超過200.0粒，且差異不顯著。在不同的溫度下，武育粳3號的變異系數（CV）為5.8%，變異最小，而武運粳21號、996的變異系數分別為33.4%、21.0%?？梢?，不同品種對溫度的適應性不同，武育粳3號在孕穗期比996適應高溫的能力強。

2.2.4 溫度對主穗穗長的影響。相關性分析表明，日平均溫度和積溫與主穗穗長均為負相關，相關系數分別為r= -0.377、r=-0.504*。由此說明，日平均溫度和積溫過高對穗長的生長均不利，但積溫對其的影響更大些。在不同日平均溫度和積溫下，供試品種主穗穗長變異較小，武育粳3號、武運粳21號、996的變異系數分別為7.6%、11.7%、7.7%。武育粳3號在第2～5期播種的主穗穗長的差異不顯著，主穗長均為17.0 cm左右；武運粳21號在日平均溫度29.1 ℃、積溫1 019.5 ℃主穗最長，為20.1 cm；耐熱品種996在日平均溫度28.4 ℃、積溫993.9 ℃主穗最長，為27.2 cm。因此，武育粳3號、武運粳21號穗長適應高溫的能力強些。

2.2.5 溫度對千粒重的影響。相關分析表明，日平均溫度和積溫對千粒重的影響均未達到差異顯著性水平，說明其對水稻千粒重的影響不大。但在相同的日平均溫度下，積溫高其千粒重小些；在積溫接近的條件下，日平均溫度高對應的千粒重也高些。武育粳3號在第6期播種千粒重最大，達到25.5 g；武運粳21號在第4期播種千粒重最大，達到26.2 g；996在第7期播種千粒重最大，為25.6 g。表明在氣溫相對較高的條件下灌漿，對千粒重的形成有較大的促進作用。

2.2.6 溫度對結實率的影響。由表2可知，3個品種的第6期、第7期播種的結實率都有所下降，3個品種表現為相近的趨勢，但是結實率都在80%以上，對高溫都有很好的適應性。

3 結論與討論

由于全球工業化進程加快和溫室效應的影響，夏季出現極端高溫的頻率越來越高，給水稻生產、糧食安全問題帶來了嚴峻的挑戰。因此，開展水稻耐熱性育種研究顯得十分迫切，開展這項研究主要有以下幾項內容：一是耐熱性種質資源的鑒定與篩選；二是建立水稻耐熱性鑒定平臺和技術體系；三是利用耐熱種質資源開展耐熱水稻育種選種工作。從這點來說，本研究具有重要的現實意義。

上海植物生理研究所、四川省農業科學院水稻高粱研究所、湖南省農業科學院水稻研究所等單位，20 世紀70年代就已證明高溫對水稻開花期和灌漿期都有傷害，并獲得了傷害的臨界溫度、傷害的敏感期及高溫傷害的原因等方面的明確結論[17]。但不同品種對高溫的適應性有極大區別，在整體上秈稻比粳稻耐熱能力強，但近些年來篩選得到的耐熱粳稻也較多，而且有些已成為當家品種[9-10，18-20]。本研究表明，粳稻武育粳3號和武運粳21號人工氣候箱高溫脅迫5 d后或在大田高溫脅迫下其結實率大于秈稻耐熱品種996，表現出相對更好的耐熱性。這2個品種對高溫有較好的適應性和耐受性，是很好的耐高溫的種質資源材料。

水稻是喜溫性作物，但是高溫，尤其是持續高溫對水稻幼穗分化、發育是不利的，對花粉活力以及授粉受精都是有影響的。本研究中人工氣候室高溫處理以及分期播種自然高溫鑒定都說明了這一點，前者表明高溫對花粉活力和結實率有不利影響，但是武育粳3號和武育粳21號與996相比耐熱性相當。后者說明，隨著播期推遲、日平均溫度升高，有株高降低、穗型變小、穗粒數降低、結實率下降的趨勢，但是綜合多個性狀分析，武運粳3號、武運粳21號與耐熱對照品種996同樣具有良好的高溫適應性。因此，武運粳21號、武運粳3號是一種耐熱種質資源。

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