脅迫對蜀葵的影響研究進展

李云芝++劉文光++劉惠芬++郭洪恩

摘要 該文根據我國近幾年脅迫對蜀葵影響的研究報導，從脅迫類型、蜀葵不同時期對脅迫的反應、脅迫對蜀葵物質合成的影響等方面論述了脅迫對蜀葵影響的研究進展，并就重金屬脅迫對蜀葵種子萌發和幼苗生長的毒害效應研究進行了概述，以期為蜀葵抗逆栽培研究提供參考。

關鍵詞 蜀葵；鹽堿脅迫；重金屬脅迫；脅迫反應

中圖分類號 S682.1+62 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2016）24-0144-02

蜀葵（ALthaearosea），別名一丈紅、端午花、熟季花、麻桿花等，是中國的傳統花卉，因最早在四川發現，故得名蜀葵。蜀葵除供觀賞及有很好的環保作用外，其經濟用途廣泛。蜀葵屬于宿根花卉，具有較強的適應性，能夠在一定程度上抵抗干旱、低溫、瘠薄土壤、鹽堿等不良環境條件[1]。由于鹽堿地綠化工作的需要，科技工作者們從鹽堿脅迫對種子發芽情況和物質合成的影響，重金屬脅迫對種子萌發和幼苗生長的影響等方面進行了研究。

1 鹽堿脅迫對蜀葵種子發芽的影響

種子能夠在鹽脅迫下萌發成苗，是植株在鹽堿條件下生長發育的前提。因此，研究鹽脅迫下種子萌發生理具有重要意義[2]。

1.1 鹽脅迫對蜀葵種子發芽的影響

馬金貴等[3]通過設置8個鹽濃度梯度（0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.4%和1.6%NaCl）研究了蜀葵等13種宿根花卉種子萌發期的耐鹽性。采用李淑君和李青豐的方法[4]對種子的發芽情況進行調查分析，發現蜀葵比“金色風暴”全緣葉金光菊、“紫色光環”戴維落新婦和紫花地丁等具有更強的耐鹽性，但是其耐鹽性低于“火尾”抱莖桃葉蓼、矢羽芒和金雞菊等[3]。

田立娟等[5]用NaCl設置了5個鹽濃度梯度（0、0.05、0.10、0.15、0.20 mol/L）研究了波斯菊、紫茉莉、蜀葵3種草本花卉種子萌發期的耐鹽性。測定指標為種子萌發率、種子發芽勢、胚軸、根長、鹽害指數等指標。試驗結果為蜀葵的發芽率、胚軸長度、根長、發芽勢、鹽害指數均介于兩者之間，以波斯菊為強、紫茉莉為弱，說明蜀葵的耐鹽性在波斯菊和紫茉莉之間。

許桂芳等[2]以黑心菊、金雞菊、翠菊、蜀葵4種花卉種子為材料，用NaCl和Na2SO4設置了7個鹽濃度梯度（0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%和1.4%）研究不同濃度 NaCl和 Na2SO4復鹽溶液處理下種子及幼苗的耐鹽性，并觀察其相對發芽率、根長、簡易活力指數、綜合效應。結果表明：蜀葵的耐鹽力中等，其耐鹽半致死濃度為0.4%，耐鹽極限濃度為1.2%。

劉淑賢通過對幾種露地花卉種子萌發期耐鹽性研究[6]證明，在萬壽菊、蜀葵、高株翠菊、矮株翠菊4種花卉種子中，以萬壽菊的耐鹽性最強，蜀葵次之，高株翠菊、矮株翠菊較差。

1.2 鹽堿脅迫對蜀葵種子發芽率的影響

鹽脅迫蜀葵種子發芽率有顯著的抑制作用，蜀葵種子發芽率隨著鹽堿度的增加呈顯著降低的趨勢；并且種子發芽率隨著pH值的增加也呈現降低的趨勢。在pH值為 8.13、鹽度為5‰時蜀葵保持很高的發芽率，為70.5%，而鹽度升高到20‰時，發芽率僅為1.0%；在pH值為9.18時，蜀葵種子在鹽度為5‰時發芽率只有13.3%。可見蜀葵能夠耐受適當的鹽度和較低的pH值，在遇到高pH值時蜀葵種子萌發率很低[7]。

2 脅迫對蜀葵物質合成的影響

2.1 鹽脅迫對蜀葵脯氨酸的影響

脯氨酸是植物在鹽脅迫下的主要滲透調節物質之一[8]，馬書燕等[9]采用盆栽法設置了5個鹽濃度梯度（0%、0.2%、0.4%、0.6%和0.8%），研究了鹽脅迫對幾種宿根花卉脯氨酸含量的影響。結果認為，鹽脅迫下，不同花卉種類體內脯氨酸的積累存在較大差異；0.2%的鹽濃度條件下，各品種脯氨酸含量差異較小，鹽濃度達到0.4%時各品種體內脯氨酸含量均有不同程度的增加，0.6%的鹽濃度條件下，各品種脯氨酸含量增加的順序依次為“火尾”抱莖桃葉蓼>蜀葵>矢羽芒>“玫紅地神”翠菀>“雪冠”假龍頭>“夏日美酒”千葉蓍。可見，蜀葵是對鹽脅迫較為敏感的品種。該試驗與劉寅[10]對龍柏、黃楊、朝鮮黃楊等的研究結果一致。

2.2 干旱脅迫對蜀葵葉綠素的影響

葉綠素含量往往直接影響著光合作用的速率和光合產物的形成，最終影響作物產量和質量的提高。郭小珍[11]以西紅柿和蜀葵2種草本植物的幼苗為研究對象，通過比色法分別測定幼苗葉片中的葉綠素含量，研究了干旱脅迫對植物幼苗葉綠素生理指標的影響，干旱條件下蜀葵葉綠素總含量從59.74 mg/L顯著下降到16.73 mg/L；復水后葉綠素總含量從16.73 mg/L升高到40.53 mg/L，但仍低于正常水平。

3 重金屬脅迫對蜀葵種子萌發和幼苗生長的毒害效應研究

重金屬污染已成為人們日益關注的重點環境污染問題，含有重金屬的污染物能夠以不同的途徑進入土壤或者水體，造成土壤和水體環境的污染[12-15]。

3.1 鎘脅迫對蜀葵種子萌發和幼苗生長的毒害效應研究

重金屬鎘是環境中普遍存在的，并是具有較大危害性的重金屬污染源之一。鎘脅迫能夠嚴重抑制植物種子萌發，并對幼苗產生傷害。白瑞琴等[16]的研究表明，低濃度鎘對蜀葵、二月藍種子發芽指數、活力指數和幼苗長度等均無顯著的影響，但是隨鎘濃度的升高，2種植物種子的發芽指數、活力指數和幼苗長度都呈現顯著降低的趨勢；高濃度鎘會顯著抑制蜀葵、二月藍萌發后幼苗形態建成；蜀葵種子較二月藍種子具有較高的耐鎘脅迫能力。

3.2 鉛脅迫對蜀葵種子萌發和幼苗生長的毒害效應研究

鉛也是環境中較為常見且毒害性較強的重金屬污染物之一。植物種子的萌發和幼苗生長容易受到高濃度鉛的毒害。白瑞琴等[17]的結果表明，較低濃度的鉛對蜀葵和二月藍種子的萌發并無顯著的影響，但是高濃度的鉛能顯著抑制種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數等，脅迫嚴重時幼苗變褐，甚至死亡。鉛對蜀葵和二月藍萌發后幼苗形態建成均有顯著的抑制作用。

4 現狀及建議

目前對蜀葵脅迫的研究比較少，且大多停留在鹽堿及重金屬對種子萌發及幼苗常規指標的考察上，對于干旱脅迫及鹽堿脅迫引起的其他變化、脅迫機理的研究相對較少，而對于基因如何調控、耐旱基因如何協同作用、信號如何傳導、滲透調節機制等方面還未見報道，在實際生產過程中，蜀葵受到的脅迫往往是綜合因素引起的，如何從鹽堿、干旱、低溫等不同脅迫條件對田間性狀、生理生化、蛋白質、分子水平進行研究還有大量工作需要科技工作者們去做。

5 參考文獻

[1] 王少平，林紫玉，劉改芬.不同濃度硼酸對蜀葵種子發芽的影響[J].北方園藝，2007（10）：128-130.

[2] 許桂芳，劉明久，黃小玲.鹽分脅迫對4種花卉種子萌發的影響[J].種子，2007（8）：39-41.

[3] 馬金貴，郭淑英，馬雨露.幾種宿根花卉種子萌發期耐鹽性研究[J].北方園藝，2013（14）：95-97.

[4] 李淑君，李青豐.種子發芽標準的確定[J].中國草地，1995（4）：52-55.

[5] 田立娟，劉方明.程海濤，等.三種草本花卉種子萌發期耐鹽性測定[J].科技信息，2012（26）：126.

[6] 劉淑賢.幾種露地花卉種子萌發期耐鹽性研究[J].內蒙古民族大學學報（自然科學版），2002，17（3）：228-230.

[7] 孫萍.濱海重鹽堿區幾種水培植物的耐鹽堿性及其凈化氮磷效果的研究[D].青島：中國海洋大學，2015.

[8] 楊升，張華新，張麗.植物耐鹽生理生化指標及耐鹽植物篩選綜述[J].西北林學院學報，2010，25（3）：59-65.

[9] 馬書燕，馬金貴，郭淑英，等.鹽脅迫對幾種宿根花卉脯氨酸含量的影響[J].安徽農業科學，2012，40（33）：16075-16076.

[10] 劉寅.天津濱海耐鹽植物篩選及植物耐鹽性評價指標研究[D].北京：北京林業大學，2011.

[11] 郭小珍.干旱脅迫對番茄和蜀葵幼苗葉片葉綠素含量的影響[J].農業科技通訊，2014（11）：116-117.

[12] 張春榮，夏立江，杜相革，等.鎘對紫花苜蓿種子萌發的影響[J].中國農學通報，2004，20（5）：253-255.

[13] NICHOLSON F A，JONES K C.Effect of phosphate fertilizers and atmo-spheric deposition on long-term changes in the cadmium content of soil and crop[J].Envon Sci Tech，1994（28）：2170-2175.

[14] 陳懷滿.土壤-植物系統中的重金屬污染[M].北京：科學出版社，1996.

[15] 孫鐵珩，周啟星，李培軍.土壤污染形成機理與修復技術[M].北京：科學出版社，2005：1-3.

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[17] 白瑞琴，韓蕾，李燕，等.重金屬鉛對蜀葵、二月藍種子萌發和幼苗生長的毒害效應研究[J].內蒙古農業大學學報，2009，30（1）：1-5.