鄱陽湖濕地碟形湖泊沿高程梯度土壤養分及化學計量研究①

雷學明，段洪浪，劉文飛，紀宇 皝，周際海，吳建平，樊后保*

(1 南昌工程學院生態與環境科學研究所，南昌 330099；2 江西省退化生態系統修復與流域生態水文重點實驗室，南昌 330099；3 福建師范大學地理科學學院，福州 350007)

鄱陽湖濕地碟形湖泊沿高程梯度土壤養分及化學計量研究①

雷學明1,2，段洪浪1,2，劉文飛1,2，紀宇 皝3，周際海1,2，吳建平1,2，樊后保1,2*

(1 南昌工程學院生態與環境科學研究所，南昌 330099；2 江西省退化生態系統修復與流域生態水文重點實驗室，南昌 330099；3 福建師范大學地理科學學院，福州 350007)

在鄱陽湖南磯山濕地自然保護區的碟形湖區，沿高程梯度采集崗地、高灘、低灘和泥沼土壤，對碳、氮、磷及其化學計量特征進行了研究。結果表明，表層土壤(0 ~ 10 cm)有機碳含量在崗地土壤最低；總氮和總磷含量均表現為崗地>高灘>低灘>泥沼，且總氮和總磷含量呈顯著正相關。土壤有機碳和總氮含量均表現出隨土層加深而減少的趨勢。表層土壤C/N、C/P和N/P的平均值分別為11.17、52.74和5.03，且隨著高程梯度和湖泊的變化，C/N保持相對穩定，而C/P和N/P的變化較大。銨態氮含量表現出崗地<高灘<低灘<泥沼，硝態氮含量表現出高灘<低灘<崗地<泥沼。有效磷與總磷含量呈極顯著正相關。總之，受到鄱陽湖季節周期性水文變化的影響，研究區濕地土壤養分有較大差異，其中氮是N/P比的主要控制因子。

鄱陽湖；南磯山濕地；土壤養分；化學計量比；高程梯度；碟形湖

濕地是陸地和水生生態系統之間的過渡帶，是具有獨特水文、土壤、植被和生物特征的生態系統，它承擔著碳、氮、磷的源、匯和轉化器等多項重要生態功能[1]。鄱陽湖是我國最大的淡水湖，對中國長江流域洪水調蓄和生物多樣性保護有著重要作用[2]。鄱陽湖是吞吐型、季節型湖泊，其季節性水文變化明顯。以鄱陽湖南磯山濕地自然保護區為例，在豐水期 (4—9月)，除總面積不足4 km2的南山島和磯山島，其他洲灘全被水淹沒。而進入10月至次年3月份枯水季節，湖水逐漸消退歸入河道和碟形洼地，整個濕地保護區河、湖、洲交錯狀態，保護區內碟形湖泊沿高程梯度下的洲灘相繼露出[3]。“碟形湖”是在枯水季節顯露于洲灘之中的季節性湖泊，主要是鄱陽湖水位的季節性變化造成的[4]。當前對鄱陽湖濕地消落帶生態系統生物地球化學循環的研究不多[5]，主要集中在濕地植被元素生態化學計量學研究[6–7]。而對濕地土壤主要生源要素的生態化學計量學研究還有待深入[8–10]，這將有助于認識鄱陽湖內碟形湖的土壤養分循環和周轉。

生態化學計量學 (ecological stoichiometry) 結合了生物學、化學等基本原理，利用生態過程中多重化學元素的平衡關系，為研究碳、氮、磷等元素在生態系統過程中的耦合關系提供了方法[11–12]。土壤是人類賴以生存與發展的重要物質基礎，土壤有機碳是生物重要碳源，氮、磷是植物生長所必需的大量元素，三者含量的動態平衡及生態化學計量特征直接影響著土壤肥力和植物生長[13–15]，進而影響生態系統的生產力[16]。

目前，生態化學計量學的報道主要集中在對陸地[17–18]和水生[19–20]生態系統元素生態化學計量學的研究。Koerselman和 Meuleman[21]提出：當植物體N/P<14時受氮限制，N/P>16時受磷限制，而N/P在14 ~ 16則受氮和磷的共同限制。有研究表明，生長較為快速的生物體內N/P一般較低，即生長速率與氮、磷的含量呈正比[22]。對于濕地土壤和植物的生態化學計量學的研究近年來逐漸增多[23–26]，其中付珊等[27]對南磯山濕地土壤碳、氮、磷化學計量特征的研究表明：C/N保持相對穩定，而C/P和N/P空間變異性較大。目前，關于濕地土壤碳、氮和磷的研究內容集中在不同植被類型、不同土地利用方式和不同海拔高度等，對于濕地土壤養分及其生態化學計量對高程梯度和碟形湖響應、不同湖泊之間的生態化學計量差異的研究還不多見。2012年8月啟動的鄱陽湖第二次科學考察最新研究結果表明：碟形湖有利于生物多樣性保護，對鄱陽湖濕地生態系統功能的維持作用巨大。開展高程梯度和不同湖泊的變化研究，對闡明濕地土壤養分循環和對環境變化的緩沖能力具有重要意義。因此，本文以鄱陽湖南磯山4個碟形湖(白沙湖、南深湖、戰備湖和常湖)內的4種高程梯度(崗地、高灘、低灘和泥沼)為研究對象，探討高程梯度下濕地土壤養分含量及其生態化學計量的特征，為正確認識鄱陽湖內碟形湖的物質循環和周轉提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究樣地位于江西省鄱陽湖主湖南部的南磯山濕地自然保護區，地處贛江北支、中支和南支匯入鄱陽湖開放水域沖積形成的三角洲前緣，地理位置為28°52￠21″ ~ 29°06￠46″N，116°10￠24″ ~ 116°23￠50″E。南磯山濕地自然保護區總面積為 3.33萬 hm2，屬于亞熱帶暖濕季風氣候，熱量資源豐富，雨量充沛，多年平均無霜期266 d，年均氣溫17.3℃，年均降水量1 358 ~ 1 823 mm。保護區完全處在水陸過渡地帶，屬于典型的濕地。土壤類型主要為草甸土和水下沉積物，研究區地帶性土質為紅壤。據統計，保護區共有維束管植物115科304屬443種，多為草本植物，一般生長在湖灘和沼澤環境中，是主要的濕地植被，以挺水、浮葉和沉水植物群落為主[3]。研究區濕地主要生境類型及其特征可見表1。

表1 南磯山濕地生境類型及其特征Table 1 Habitat types and characteristics of Nanjishan wetland

1.2 樣品采集和處理

于2013年11月，在4個碟形湖內按照不同高程梯度分別選取4個采樣點，樣方規格為10 m × 10 m，用土鉆在每個樣點分別取土壤深度為0 ~ 10、10 ~ 20 cm的土樣，每個樣方內采集5鉆土混成一個單獨樣品，共采集32個土壤樣品，分別裝入有編號的樣品袋中。

剔除凋落物和石礫，取部分土樣放入自封袋在4℃ 下冷藏保存用于測定銨態氮、硝態氮和有效磷含量，其余土樣風干研磨過100目篩，測定土壤有機碳、總氮和總磷含量。

1.3 測定方法

土壤有機碳(SOC)含量采用重鉻酸鉀氧化法測定；土壤總氮(TN)含量采用半微量凱式法測定；土壤總磷(TP)含量采用硫酸–高氯酸消煮，鉬銻抗比色法測定；土壤硝態氮(NO3–-N)、銨態氮(NH4+-N)含量采用KCl溶液浸提，流動注射分析儀測定，無機氮(IN)含量為(NO3–-N和 NH4+-N)含量之和；土壤有效磷(AP)含量采用氟化銨–鹽酸浸提法測定[28]。

1.4 數據分析

試驗數據采用統計軟件 SPSS19.0進行方差分析，最小顯著差異法(LSD法)多重比較來檢驗差異顯著性(P<0.05)，采用 Pearson相關分析法來分析不同土壤養分及其生態化學計量間相關性。采用 Excel 2013對數據分析以及繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同高程梯度土壤養分含量及化學計量特征

2.1.1 不同高程梯度土壤碳、氮、磷含量變化 圖1可見，0 ~ 10 cm和10 ~ 20 cm土層土壤有機碳和總氮含量在不同高程梯度間差異都不顯著(P>0.05)。而各高程梯度0 ~ 10 cm土層土壤有機碳和總氮含量均顯著高于10 ~ 20 cm土層(P<0.05)。總氮含量隨高程降低逐漸減少，即崗地>高灘>低灘>泥沼。不同高程梯度間0 ~ 10 cm土層總磷含量差異不顯著(P>0.05)，但10 ~ 20 cm土層表現出高灘總磷含量顯著低于崗地和泥沼(P<0.05)，同一高程梯度不同土層的總磷含量差異不顯著(P>0.05)。

2.1.2 不同高程梯度土壤碳、氮、磷化學計量特征 不同高程的碳、氮、磷化學計量比值盡管有較大波動，但C/N、C/P和N/P均未達到顯著性差異(P>0.05，圖1)。不同高程間0 ~ 10 cm土層C/N最為接近。C/P在低灘中最大，且隨著土層加深其比值越小。N/P在10 ~ 20 cm土層表現為崗地>高灘>低灘>泥沼，但差異不顯著(P>0.05)。

圖1 不同高程梯度土壤碳、氮、磷含量及化學計量比Fig. 1 Contents of carbon, nitrogen, phosphorus and stoichiometric ratios in soil along elevation gradients

2.1.3 不同高程梯度土壤無機氮和有效磷含量變化 由圖2可見，0 ~ 10 cm土層NO3–-N含量表現為高灘顯著低于崗地、低灘和泥沼(P<0.05)，但在10 ~ 20 cm土層NO3–-N含量卻表現出高灘最高。崗地0 ~ 10 cm土層NH4+-N含量顯著低于泥沼，而在10 ~ 20 cm土層則顯著低于高灘、低灘和泥沼(P<0.05)。有效磷含量在10 ~ 20 cm土層中表現出崗地顯著高于高灘和低灘(P<0.05)。無機氮/有效磷在土壤表層表現為崗地<高灘<低灘<泥沼，但差異不顯著(P>0.05)，10 ~ 20 cm土層則表現為高灘顯著高于其他高程(P<0.05)。

圖2 不同高程梯度土壤無機氮、有效磷含量及其比值Fig. 2 Contents of mineral nitrogen, rapidly available phosphorus and ratios in soil along elevation gradients

2.1.4 不同高程梯度土壤養分雙因素分析 由表2可知，有機碳、總氮、NO3–-N、NH4+-N和N/P均極顯著地受到土層的影響(P<0.01)，有效磷對土層有顯著響應(P<0.05)；IN/AP對高程顯著響應(P<0.05)；NH4+-N和有效磷同時受土層和高程顯著影響(P<0.05)，只有NO3–-N和IN/AP對土層與高程兩者交互作用有顯著響應(P<0.05)；而總磷和C/P對土層、高程及兩者間交互作用均未表現出顯著性響應(P>0.05)。

表2 不同高程、土層深度及兩者交互作用對土壤養分雙因素分析Table 2 Two-way ANOVA to test the effects of elevation gradient, soil depth and their interaction on soil nutrients

2.2 不同湖泊土壤養分含量及化學計量特征

2.2.1 不同湖泊土壤碳、氮、磷含量變化 由圖3可見，0 ~ 10 cm土層土壤有機碳和總氮含量相比10 ~ 20 cm土層要高，其中0 ~ 10 cm土層有機碳含量表現為白沙湖顯著低于戰備湖和常湖(P<0.05)；10 ~ 20 cm土層總氮含量表現為南深湖顯著低于常湖(P<0.05)。 0 ~ 10 cm土層總磷含量白沙湖顯著低于南深湖，10 ~ 20 cm 土層則為白沙湖顯著低于南深湖和常湖(P< 0.05)，而同一湖泊兩個土層間總磷含量差異不大。

圖3 不同湖泊土壤碳、氮、磷含量及其化學計量比Fig. 3 Contents of carbon, nitrogen, phosphorus and stoichiometric ratios in soil under different lakes

2.2.2 不同湖泊土壤碳、氮、磷化學計量特征 C/ N在0 ~ 10 cm土層表現為常湖>戰備湖>南深湖>白沙湖；C/P在戰備湖、南深湖和常湖表現為0 ~ 10 cm土層大于10 ~ 20 cm土層；N/P表現為0 ~ 10 cm土層大于10 ~ 20 cm土層。不同湖泊的生態化學計量C/N、C/P和N/P雖存在一定差異，但統計結果顯示各湖泊間差異均未達到顯著水平(P>0.05，圖3)。

2.2.3 不同湖泊土壤無機氮和有效磷含量變化 NO3–-N含量表現為0 ~ 10 cm土層大于10 ~ 20 cm土層，同一土層不同湖泊間NO3–-N和NH4+-N含量差異均不顯著(P>0.05，圖4)。0 ~ 10 cm土層有效磷含量表現為白沙湖<戰備湖<南深湖<常湖，但僅白沙湖與常湖間差異顯著(P<0.05)。各湖泊和各土層間IN/AP均未達到顯著差異(P>0.05)。

圖4 不同湖泊中土壤無機氮、速效磷含量及其比值Fig. 4 Contents of inorganic nitrogen, rapidly available phosphorus and ratios in soil under different lakes

2.2.4 不同湖泊的土壤養分及雙因素分析 由表3可知，有機碳、總氮、NO3–-N、NH4+-N、有效磷和N/P對土層均有顯著響應；有機碳、總磷對湖泊有顯著響應；各土壤養分及化學計量對土層和湖泊兩者的交互作用都表現不顯著。

表3 不同湖泊、土層深度及兩者交互作用對土壤養分雙因素分析Table 3 Two-way ANOVA to test the effects of lake, soil depth and interaction on soil nutrients

2.3 相關性分析

對南磯山濕地土壤養分及其化學計量進行Pearson相關分析(表4)，結果表明，土壤有機碳分別與總氮、有效磷、C/P和N/P呈極顯著(P<0.01)正相關；總氮與總磷呈顯著(P<0.05)正相關，與N/P呈極顯著正相關，但分別與速效磷和 C/N呈極顯著負相關，表明C/N和N/P均主要受氮含量的影響；總磷與有效磷呈極顯著正相關，而與C/P和IN/AP呈極顯著負相關，其中影響因素是磷；NO3–-N與其他土壤養分均不存在顯著相關關系，而NH4+-N僅與IN/AP呈極顯著正相關；有效磷與IN/AP呈極顯著負相關；C/N與N/P呈顯著負相關，而C/P與N/P呈極顯著正相關關系。

表4 土壤養分和生態化學計量比特征相關分析Table 4 Correlations between soil nutrients and ecological stoichiometric ratios

3 討論

3.1 土壤碳、氮、磷含量特征

本研究中土壤有機碳含量平均值為崗地12.87 g/kg、高灘18.02 g/kg、低灘18.34 g/kg和泥沼12.89 g/kg。表層土壤有機碳含量高于10 ~ 20 cm土層，這與杭州灣濕地[29]等大部分地區的土壤有機碳分布規律相似。胡維等[30]認為這是由于土壤微生物分解了動植物殘體，進而增加了表層土壤有機質。崗地有機碳含量最小，原因應該是由頻繁的土壤干濕交替引起的，干濕交替使得土壤團聚體崩潰，團粒內受保護的有機碳被暴露于空氣中，土壤呼吸作用強度在短時期內被大幅度地提高，使有機碳的礦化分解量增加，在一定程度上加速了有機碳的分解速率[31]。另外，崗地通風性和水熱條件良好，有利于土壤微生物的生長及對有機質分解[10,32]，這也可能是崗地土壤有機碳含量小的原因。不同湖泊的有機碳含量統計分析得出，白沙湖的有機碳含量最低且與戰備湖、常湖有顯著差異，這應該是白沙湖內水域面積更大以及物質交換頻次更高所導致的結果[33]。例如，9月份鄱陽湖水位開始消落，此時白沙湖濕生植物生長茂盛消耗了大量的碳源[34]，或者該區域的微生物活動較為活躍[35]，但內在的差異機制還有待進一步研究。

Lost等[36]研究表明，濕地土壤養分的分布和變化受濕地生態系統的植物群落類型、土壤理化性質和水文條件等多種因素影響。總氮含量在不同土層都表現出崗地>高灘>低灘>泥沼，總氮含量差異可能與鄱陽湖濕地周期性干濕交替進行的脫氮過程有關，即干濕交替頻率越高脫氮作用越強，使土壤氮含量更低[9]。而且氮含量隨土壤深度增加而減少，與有機碳的分布基本一致，其不同土層氮分布與其他濕地[37–38]研究結果一致。此外，植物對氮元素的需求和滯留氮元素的能力也會影響土壤總氮含量[10]。

南磯山不同高程濕地土壤總磷含量有差異，這可能是鄱陽湖特殊的水文環境和其他因子共同作用的結果，因為鄱陽湖周期性水淹和干濕交替有利于濕地土壤磷的流失和淋失，使得泥沼的表層總磷含量較低[29,39]。這也是隨土壤深度增加總磷含量卻沒有下降的原因，表明南磯山濕地土壤總磷含量受水分條件影響較大[30]。不同湖泊間總氮和總磷含量與有機碳含量有相似的趨勢，說明該區域土壤氮磷有很好的耦合關系，由Pearson相關分析得知總氮和總磷含量呈顯著正相關(r = 0.412，P<0.05)。

3.2 土壤無機氮和有效磷特征

濕地中無機態氮主要以NO3–-N和NH4+-N形式存在，是植物可利用氮的主要形式。研究區土壤呈弱酸性，硝化作用很弱，常態下能保持的NO3–-N含量較低[40]，含量范圍在0.13 ~ 2.87 mg/kg。然而，NH4+-N含量范圍在4.60 ~ 28.68 mg/kg，且崗地<高灘<低灘<泥沼。高水分導致 NO3–-N強烈淋溶，低溫和較高的土壤pH會抑制土壤硝化作用，是造成低 NO3–-N和NH4+-N 含量分布特征的主要原因[41]。而張威等[42]認為土壤氮素的礦化和損失等過程的主要因素是濕地干濕交替過程，NH4+-N是研究區土壤的優勢氮源，這與其他研究結果[43]相符。濕地生態系統氮素遷移可造成湖泊中NO3–-N的積累，導致水體硝酸鹽污染和富營養化[44]。NO3–-N含量呈白沙湖<戰備湖<常湖<南深湖，且隨土層加深其含量也越低。白沙湖的NH4+-N含量較其他湖泊要高，這是該區域硝化作用較弱的結果。

有效磷是土壤中可被植物根系吸收的磷[39]，崗地的有效磷含量最高，即土壤可利用的有效磷更多。有效磷含量呈白沙湖<戰備湖<南深湖<常湖，在0 ~ 10 cm土層白沙湖與常湖有顯著差異。有效磷與總磷之間呈高度正相關(r = 0.539，P<0.01)，可作為衡量土壤供磷能力的一個重要指標。有效磷與無機氮/有效磷呈極顯著負相關(r = –0.684，P<0.01)，與吳統貴等[45]研究結果一致。無機氮與有效磷的比值可以反映出植物對氮、磷吸收情況，無機氮/有效磷與高程梯度和湖泊類型均沒有明顯的相關關系。土壤無機氮/有效磷比值大于 1即土壤中無機氮含量高于有效磷含量[44]，白沙湖中植物對氮的吸收要優先磷。

3.3 生態化學計量比

研究表明，碳、氮、磷元素的生態化學計量學理論可為闡明濕地土壤碳分解速率的差異提供有效的手段[8,46]。低灘土壤的C/N、C/P、N/P最大，其土壤碳儲量也表現出相同的規律[46]。研究區的土壤有機碳和總氮含量存在極顯著正相關性(r = 0.645，P< 0.01)，表明土壤中的碳氮耦合穩定。研究區表層的C/N平均為11.17，且不同高程其比值變化較小，表明了該區域土壤的腐殖化程度較高，有機態氮礦化作用潛力大[10]，且C/N與總氮呈負相關(r = –0.499，P< 0.01)。土壤有機碳主要是來自于陸源[47]。崗地的C/N最低，且該區域的有機質分解較快，使得有機態氮更易礦化，這與付珊等[27]的研究結論相同。C/P主要是由土壤有機碳含量決定。研究區土壤有機碳含量與C/P呈極顯著正相關(r = 0.592，P<0.01)，其比值在不同程度上調節著土壤的厭氧碳分解過程[10]。總氮與N/P呈極顯著正相關(r = 0.659，P<0.01)，表層N/P值范圍為2.21 ~ 14.15，平均值為5.03，相比Tian等[48]報道的土壤表層N︰P = 9︰1偏低，然而研究區主要受氮素的控制[21,49]，而對于磷是否為研究區濕地土壤養分限制因素，還有待進一步探討。

4 結論

1) 沿高程梯度下研究區土壤有機碳含量為低灘>高灘>泥沼>崗地，總氮含量表現出：崗地>高灘>低灘>泥沼，且有機碳和總氮含量在0 ~ 10 cm土層大于10 ~ 20 cm土層，即呈現上高下低的分布特征。湖泊之間土壤養分也表現出一定差異，主要為白沙湖的有機碳、總氮、總磷和NO3–-N含量相比其他湖泊較低。

2) 研究區土壤養分在不同高程梯度有較大差異，主要是由鄱陽湖季節周期性水文變化導致。鄱陽湖濕地的干濕交替頻繁，使得土壤中的氮、磷容易流失，造成研究區相比其他濕地的土壤氮、磷含量總體偏低，且氮和磷含量呈顯著正相關。研究區硝化作用很弱且受水分影響，使得NO3–-N含量遠低于其他濕地；隨著高程梯度降低，NH4+-N含量升高，即崗地<高灘<低灘<泥沼。

3) 沿高程梯度和土壤深度變化，C/N變化較小，而C/P和N/P的變化較大，但均表現出0 ~ 10 cm土層高于10 ~ 20 cm土層。研究區的C/N能較好地反映出崗地土壤有機碳分解潛力，研究區土壤碳氮存在穩定的耦合關系，總氮含量是C/N和N/P的主要控制因子。

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Soil Nutrients and Stoichiometry Along Elevation Gradients in Shallow-lakes of Poyang Lake Wetland

LEI Xueming1,2, DUAN Honglang1,2, LIU Wenfei1,2, JI Yuhuang3, ZHOU Jihai1,2, WU Jianping1,2, FAN Houbao1,2*
(1 Institute of Ecology and Environmental Science, Nanchang Institute of Technology, Nanchang 330099, China; 2 Jiangxi Key Laboratory for Restoration of Degraded Ecosystems & Watershed Ecohydrology, Nanchang Institute of Technology, Nanchang 330099, China; 3 College of Geographical Science, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China)

Four types of wetland habitats, i.e. downland, high beach, low beach and swamp, were chosen as elevation gradients in 4 shallow - lakes in Nanjishan wetland nature reserve of Poyang Lake and the contents of soil C, N and P contents and their stoichiometry along the 4 elevation gradients were determined. The results showed that SOC content in 0–10 cm soil layer was lowest in the downland, TN and TP contents were ranked as downland >high beach > low beach > swamp, TN was positively correlated with TP content, SOC and TN contents were decreased with the depth of soil layer, mean ratios of C/N, C/P and N/P were 11.17, 52.74 and 5.03, respectively. In the study area, soil C/N was relatively stable, while C/P and N/P varied substantially either along elevation gradients or among shallow-lakes. NH+4-N content was ranked as downland < high beach < low beach < swamp, while NO–3-N content was ranked as high beach < low beach < downland < swamp. Furthermore, AP and TP contents were positively correlated. In short, soil nutrients in the study area exhibits large variations due to the seasonal dynamics of hydrology in Poyang Lake and TN was the primary limiting factor of N/P ratio.

Poyang Lake; Nanjishan wetlands; Soil nutrients; Stoichiometric ratio; Elevation gradients; Shallow-lakes

S151.9

A

10.13758/j.cnki.tr.2017.01.007

國家自然科學基金項目(31570444、31360175)和江西省科技廳項目(20161BBH80049、GJJ151097)資助。

* 通訊作者(hbfan@nit.edu.cn)

雷學明(1993—)，男，江西上饒人，碩士研究生，主要從事土壤生態學研究。E-mail: leixm0505@163.com