瀕危樹種鐘萼木當年生苗木生長空間分布與生物量分配研究

郭祥泉++錢國欽++施向東++吳煒++鄭經池++楊進++郭祥堆

摘 要 利用苗木群體高與地徑生長呈正態分布規律，根據“正態分布標準差分類法”，以群體標準差值做為不同生長類型劃分標準，把鐘萼木當年生苗高生長個體劃分為8個生長類型，取每一生長類型代表樣本進行生長空間分布和生物量分配研究，結果表明，不同樣本地上部分的水平空間分布基本相接近，大的樣本個體在垂直方向上占據更多空間，對下層個體產生側方空間與光照競爭。該樹種苗木根系發達，主根生長明顯，側根與須根生長旺盛，地下部分水平空間分布隨著個體生長量增大，側根在水平空間形成競爭。不同樣本的各組織生物量分配表明，根部與桿的生物量生長比例相近，但生長類型好的樣本根部的皮生物量占比例更大，這與須根生長量加大有關。生長類型較好樣本樹桿的木質部生物量所占比例加大，樹干的皮生物量比例增加不明顯，葉生物量明顯增加，但在全株樣本生物量所占比例減少，葉生物量占全株樣本生物量比例大。

關鍵詞 鐘萼木 ；“正態分布標準差分類法” ；生長空間 ；生物量分配 ；空間分布

中圖分類號 Q94.33 文獻標識碼 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2017.03.017

The Growth Spatial Distribution and Biomass Allocation of

the Endangered Tree Species Bretschneidera sinensis Hems1. at Current Year

GUO Xiangquan1） QIAN Guoqing2） SHI Xiandong3）

WU Wei4） ZHENG Jingchi5） YANG Jin3） GUO Xiangdui6）

（1 Sanming Forest Bureau of Fujiang Province， Sanming， Fujiang 365000；

2 World Bank Loan Afforestation Project Office of Forestry Department of Fujian Province，

Fuzhou， Fujiang 350002；

3 Chituoban State Forest Farm， Datian， Fujiang 366101；

4 Fujian Yong'an Forestry Group Corp， Ltd.， Yong'an， Fujian 366000；

5 The Forest Bureau of Yong'an County， Yong'an， Fujiang 366000；

6 The Sixth Middle School of Yong'an City， Yong'an， Fujiang 366000）

Abstract The height and stem diameter of populations of seedlings show a normal distribution. The standard deviation values of populations of Bretschneidera sinensis Hems1 were used as a classification standard for growth types. The seedling individuals of B. sinensis Hems1 were classified into 8 growth types at the current year of growth， from which individuals of each growth type were sampled as a representative to observe their growth spatial distribution and biomass allocation. The results indicated that the above-the-ground growth of the representative sample seedlings of different growth types was generally the same in horizontal space distribution， and that the larger representative sample individuals took more space vertically and had a lateral space to compete sunlight with the undergrowth individuals. B. sinensis Hems1 had a well-developed rooting system， with an obvious growth of tap root and exuberant growth of lateral and fibril roots. For the horizontal spatial distribution of the underground part of the seedlings the lateral roots competed with each other in the horizontal space as the growth of the individuals increased. Tissue biomass allocation of different sample individuals showed that the seedlings had similar proportion of biomass growth in roots and stems， but the sample individuals of the good growth type had a larger proportion of the roots in bark biomass， which was related to the increased growth of fibril roots. For sample individuals of the better growth type the xylem biomass had a larger proportion in the stem， the stem bark biomass did not increase obviously， and the leaf biomass increased remarkably but had a small proportion of biomass in the whole plant.

Keywords Bretschneidera sinensis Hems1 ； gaussian distribution ； growth space ； biomass allocation ； spatial distribution

生物量是植物個體生長的重要指標，綜合反映個體生長適應性，不同生長類型個體年生物量生長表現不同類型的生長潛能[1]。物種的空間分布表現為個體間對生長因子的競爭，對個體的生理特性、生態適應性等起指示作用[2-4]。鐘萼木（Bretschneidera sinensis Hems1.）是我國所特有的國家一級保護瀕危的珍貴樹種，分布于長江以南等省（海南省未有報導）海拔500～1 500 m中、低山地帶。生長適應性和年生長規律與其它鄉土樹種存在差異，是引起該物種致瀕因子之一[5-8]。且該樹種具有良好藥用價值，加劇資源自然分布量減少，人們對它研究基本處于空白。作者經對該樹種當年與多年生長適應性等研究，認為該樹種苗木與幼樹生長期表現同其它鄉土樹種比較具有獨特的生長習性[9-10]。為了更好地對該樹種進行人工培育與保護，本文對該樹種當年生苗木生長的空間分布格局與生物量分配進行研究，以揭示個體生長的空間分布格局與競爭、不同器官生物量分配，為科學栽植提供相關理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省大田縣赤頭坂國有林場，屬于福建省大田縣桃源鎮，處于赤頭坂國有林場場部工區。地處戴云山西側的閩中低山帶，為中亞熱帶季風氣候。年均氣溫15.3～19.6℃，無霜期255～275 d，年降水量1 491.2～1 809.6 mm，海拔325～605 m，坡向南，坡度20°～32°。土壤以紅壤為主。區域內冬季時間較短夏季較長，氣候溫和，雨量充沛，溫暖濕潤，自然條件優越，適宜鐘萼木生長。

1.1.2 試驗材料

試驗用鐘萼木種子來源于福建省永安天寶巖自然保護區，于2014年11月初采種。育苗試驗圃地具體位于大田縣赤頭坂國有林場，海拔450～500 m，圃地為農田，沙壤土。

1.2 方法

1.2.1 播種

于2015年2月底進行整地，整地時按1 500 kg/hm2量施過磷酸鈣做為基肥，畦面寬90 cm、溝深20 cm，播種前用600倍多菌靈消毒。播種采用10 cm深條溝，種子間距為20 cm點播，條溝中心點間距為20 cm，播種后用細黃心土覆蓋面，播種后即時噴水達畦面潮濕為宜，搭蓋遮陽網。試驗種子經休眠催芽處理，于2015年3月20日播種。

1.2.2 苗木空間分布格局調查

試驗應用大樣本抽樣調查方法，對整體樣本踏查，選擇有代表性群體，共設置6個調查群體，抽樣的調查群體是在同一苗圃中，生長條件基本一致，根據統計學原理，可以把不同調查群體合并成一總的調查樣本，結果如表1。依據大樣本數據和“正態分布標準差分類法”對群體不同生長類型進行分類，具體見參考文獻[10-13]。按不同生長類型分別選取5株代表樣本，分別調查個體地徑、苗高、主根長、一級側根徑、一、二級側根數量；地上部分空間分布按垂直方向每20 cm高度的間距調查個體的不同位置冠幅空間分布，空間分布按南北向與東西向分別測定苗冠直徑，取南北與東西向的平均值。地下部分空間分布，首先挖取所有樣本，從根際處往下按每10 cm深度的間距調查個體根不同位置根冠空間分布，分別測定不同位置根冠的窄方向與寬方向直徑，取兩方向的平均值，取5株代表樣本的平均值[10-12]。

1.2.3 生物量樣本取樣

根據上述空間分布所選擇的代表樣本做為生物量取樣樣本，按不同生長類型樣本（每類型5株）取地上部分枝干與所有葉總量，把主干的木質部與皮分開。同時取各代表樣本地下部分所有根，把根的木質部與根皮分開，按各樣本序號分袋包裝帶回，在常溫條件下晾干，然后在烘箱80℃至恒重，分別測定根木質部、根皮、干木質部與皮、葉片，用電子秤測定各部分的生物量，取5株的平均值做為不同生長類型生物量測定值[1]。

該樹種當年生苗木只有主干，未見有分生側枝，冠幅大小由復葉決定，于2015年12月8日測定。

2 結果與分析

2.1 不同生長類型劃分

對不同生長類型高與胸徑生長研究表明，高生長主要受遺傳影響大，胸徑或地徑生長還受密度和個體高生長影響，以高生長進行分類更能說明個體的遺傳性[12-13]。鐘萼木當年生苗木的不同生長類型以苗高生長做為劃分因子，以表1的6個調查樣群所調查樣本總數3 000株進行分類，研究個體的空間分布與生物量生長。調查群體中包含了全樣本中的最大值與最小值，調查樣本群體高生長分布于13～92 cm 區間，如圖1所示，表現為近正態分布。

根據統計可得群體的高生長平均值、方差、標準差和波動系數分別是38 cm、100、10、0.263[11-12]。正態分布為連續型分布，按一個標準差值做為劃分類型的間隔值，依“正態分布標準差分類法”分類，這樣可以由連續型生長分布中區分開不同生長類型[13]。鐘萼木當年生苗木高生長劃分為8個不同生長類型，即3～13、13～23、33～23、33～43、43～53、53～63、63～73和73 cm以上8個區間，8個區間個體所占的權重分別是0.13%、6.7%、24.43%、36.63%、23.13%、6.87%、1.4%、0.37%，分別取不同區間平均值相近個體為樣本、73 cm以上的特別優良生長類型個體以最大苗高92 cm做為樣本，3～13 cm區間占權重小，屬于淘汰個體，不做研究內容，苗高生長的平均值、標準差與區間上下限取整數[10-12]。

2.2 當年生不同生長類型個體空間分布格局

2.2.1 地上部分空間分布

鐘萼木高生長小于2.0 m個體通常不分生側枝，冠幅大小取決于羽狀復葉大小[9-10]。當年生苗木的復葉由下至上逐漸增大，通常是頂端倒數2～3葉達到最大值。葉片生長初為3出復葉，最多是11出復葉，苗木期葉子大小在10～53 cm。由表2可知，地上高20 cm位置，各生長類型都具有空間分布，優良個體在該高度為下層，分布相對較小，而最小類型，因該處高度是它的上層分布，所以冠幅相對較大；地上高40 cm位置，除第一類型外，其它生長類型都有分布。由圖1可知，該層及相鄰高度位置是群體分布數量最大的位置，空間競爭最劇烈，冠幅生長處于相互制約狀態，冠幅生長未能得到更大的展開；地上高60 cm位置，只有生長較好的三類生長類型，群體所占比例明顯少，空間競爭變小，冠幅明顯大于更低層次的個體；地上高80 cm及以上位置，只分布生長特別好的個體，空間競爭很小，冠幅生長達最大。當年生苗木期，地上部分主要分布在垂直高50 cm以下的空間，個體競爭較為劇烈，影響個體的光合作用，生長處于下層的個體應進行移植，以減小競爭。在垂直高50 cm以上的空間，處于群體的上層，群體所占比例小，空間競爭小，苗木期生長逐漸達到最大化。地上部分空間生長分布可知，該樹種在苗木期具有較大的冠幅，冠幅由下至上逐漸增大，生長類型越好，復葉生長大，空間分布也越大。要達到苗木良好生長而又要盡可能保留有限的種質資源，建議播種時應盡量控制株行距，在5～6月份適時移苗，減少苗期個體競爭，實現優質培育。

2.2.2 地下部分空間分布

由表2和圖2～4可知，鐘萼木屬于直根系樹種，主根明顯側根發達，根際向下10 cm深，各生長類型都有側根分布，但分布量存在差異，平均值以下生長類型的側根量較少且相對小，平均值及以上生長類型在地下10 cm范圍側根量分布基本相近；在根際下20 cm深，平均值以下生長類型主根生長基本達生長最大值，側根分布范圍也變小。平均值及以上生長類型在地下20 cm范圍，根系分布達最大范圍，除最優生長類型側根特別發達外，其它類型的側根生長分布相近，分布直徑在30 cm范圍空間；在根際以下30 cm深，平均值及相鄰生長類型的個體主根生長達最大范圍，側根分布范圍小于20 cm深度范圍，生長類型較好及特別優良生長類型的個體，主根生長都達到或超過30 cm，側根分布同樣變小，特別優良生長類型個體在該深度依然有較大的側根分布范圍，僅特別優生長個體主根分布達40 cm深以下。由各類型主根分布可知，生長差個體的根系分布在20cm深范圍，主要根系分布在10 cm范圍，平均值及相鄰生長類型個體，根系分布在30 cm深范圍，側根主要分布在20 cm深范圍，個別生長類型好的主根可深達40 cm以上，但側根分布最大范圍在20 cm處，多數生長類型須根量相近，而特別好個體須根量大。

2.3 不同生長類型樣本生物量分配

由表3不同生長類型個體組織生物量與各組織所占比例可知，地徑與高生長越好，根部與桿的生物量生長也越大，根部的皮生長量也表現大的生長量，這與須根生長量增大有關。地上部分桿的木質部生長量增大，皮生長量增加不明顯，葉生長量明顯增加，但在全生物量所占比例減少，地上部分的桿生長量與地下部分根生長量所占比例基本相近，說明該樹種當年生苗木具有較好的地下部分生長，當年生苗木根系發達，有利于造林成活與個體生長。

2.4 不同組織個體生物量生產力

由表3可知，類型1、2表現較小的年生物量生長，類型3、4、5、6個體年生物量生長基本相近，類型7表現良好的年生物量生長。從不同組織生物量生長分配比例可知，個體年生長表現由差到好，它們的地下部分生長與地上部分桿的生長比例占個體總比例逐漸增大，可利用部分的生物量增加，特別是根皮部分所占比例有明顯增加。根據表3中不同個體生物量，可以推算不同生長類型單位面積的總生物量，而由不同組織比例可計算可利用的單位生物量，可為藥用原料林培育提供經營依據。

3 結論

鐘萼木當年生苗木應用“正態分布標準差分類法”劃分為8個生長類型。不同生長類型代表樣本地上部分冠幅空間分布主要取決于復葉的葉片大小，各樣本葉片生長數量基本相近，生長量特別小的樣本葉片數量相比平均值及相鄰群體樣本略少，特別大的個體葉片數量比平均值及相鄰群體樣本多，在垂直高60 cm位置分布較好的3種生長類型冠幅，占比例少，空間競爭小，在80 cm及以上的垂直空間分布特別好個體冠幅，空間競爭很小，群體主要競爭在垂直高50 cm以下空間。地下部分主根生長在垂直方向競爭不大，水平空間分布隨著生長類型由差到好根幅分布變大，競爭加劇，根系主要分布空間在20～30 cm深的土壤層。生長類型好的個體側根生長量大，對相鄰個體的養分與水分產生競爭，大的主根使個體能獲得更深層次土壤養分與水分[1-4]。空間競爭將加劇個體生長分化，遺傳好的個體在后期生長將抑制中下層個體，減小群體中個體空間競爭，可使平均值以上生長類型能更健康生長，根據空間分布可以為播種提供合理播種密度與中期保存密度。

該樹種當年生不同生長類型樣本根部與桿的生物量生長比例相近，但生長較好樣本根部的皮生長量占比例變大，這與須根生長量大有關。生長較好樣本地上部分桿的木質部生物量比例相對大，主桿皮生物量比例變化不明顯，葉生長量所占比例明顯增加，但在全株樣本生物量所占比例減少。個體各組織生物量分析表明該樹種當年生苗木根系發達，適宜裸根苗造林。由已研究表明，該樹種較適宜大苗造林，良好的根系生長，有利于造林成活率與個體生長，且該樹種根系與桿皮具有良好的藥用價值，多年生幼樹已有良好藥用價值，生物量研究可更好指導生產經營。

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