撫仙湖大型水生植物現狀及其變化趨勢分析

趙海光，孔德平，范亦農，譚志衛

(云南省環境科學研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室，云南 昆明 650034)

撫仙湖大型水生植物現狀及其變化趨勢分析

趙海光，孔德平，范亦農，譚志衛

(云南省環境科學研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室，云南 昆明 650034)

2014年12月和2015年4月對撫仙湖水生植物進行了調查。共采集到大型水生植物22種。大型水生植物在撫仙湖沿岸淺水區均有不同程度的分布，主要分布在北岸、南岸、河口以及湖灣。優勢種為輪藻類植物、穗狀狐尾藻、苦草和篦齒眼子菜；根據優勢種及組成特征，可將大型水生植物群落分為10個類型。2015年4月全湖大型水生植物分布區面積約為506.51 hm2，占湖泊總面積的2.37%；資源現存量約為1.30萬t·FW，平均生物量為2999.2 g/m2·FW。與之前的報道相比，撫仙湖湖濱帶大型水生植物的分布范圍顯著增加。

大型水生植物；現狀；變化趨勢；撫仙湖

0 引言

撫仙湖是中國最大的深水型淡水湖泊，為珠江源頭第一大湖，屬南盤江水系，位于云南省玉溪市澄江、江川、華寧三縣之間，距昆明市60km。撫仙湖是一個南北向的斷層溶蝕湖泊，形如倒置葫蘆狀，兩端大。湖面海拔高度為1722.5m，湖面積216.6 km2，湖容積為206.2億m3，湖水平均深度95.2m，最深處有158.9m。湖容量占云南九大高原湖泊總蓄水量的72.8%，占全國淡水湖泊蓄水量的9.16%[1]。撫仙湖水體透明度一般為5 m，有的可達7～8 m。由于湖水深風浪大、湖岸較陡、湖濱緩沖帶較窄以及底質以礫石砂石為主，導致挺水植物和浮葉植物不易在湖中生長[2，3]。在湖面水線范圍內，均未發現有大型的挺水植物生長，因此，撫仙湖是屬于沉水植物生長類型的湖泊。

大型水生植物是生活在水體當中的維管束植物和大型藻類的總稱，它包括水生蕨類、藻類植物和水生被子植物(挺水型、浮水型和沉水型植物)。水生蕨類和被子植物均有由韌皮部和木質部組成的維管系統，韌皮部和木質部分別擔任有機物和水分的輸送，維管束植物是植物界的高級類群，它們中的大多數有根、莖、葉的分化[4]。輪藻類植物有類似根、莖、葉的分化，植株一般高15～30 cm，有的高達3 m，一般呈綠色、灰綠色或褐綠色，表面常覆蓋有大量鈣質，屬于大型沉水植物[5]。

根據文獻記載，撫仙湖到目前為止共記錄有水生植物22種，隸屬13科16屬，其中沉水植物13種，漂浮植物3種，其它為濕生雜草。關于撫仙湖大型水生植物，最早調查是在20世紀50年代，但僅提及在除海口出湖河道以及在牛魔灣和明星鄉沿岸有一些水生植物，其它地方水生植物較少，且未具體列出撫仙湖植物種類及數目[6]。同樣，李恒在20世紀70年代末調查時，也僅提及撫仙湖7種水生植物群落類型[7]。戴全裕在前人工作的基礎上，于20世紀80年代初期對撫仙湖水生植被進行調查，首次記錄水生植物的種類，共采集到19種，其中沉水植物10種，漂浮植物3種，其它為濕生雜草，并對水生植物的分布、現存量等狀況進行說明[8，9]。21世紀初，研究人員陸續研究了撫仙湖的水生植物種類、群落類型、時空分布格局以及資源量等，對撫仙湖水生植物進行了系統的分析[5，10，11]。

近年來，由于人類活動的影響與自然環境條件的變化，撫仙湖水體中營養物質逐年增加，富營養化指數持續升高，透明度出現下降，表明撫仙湖優良的生態系統已漸漸處于失衡的狀態[2，12]，大型水生植被隨之會發生一定的變化。因此，本文于2014年12月和2015年4月對撫仙湖大型水生植物進行采樣，并結合歷史文獻記錄數據進行分析，旨在揭示撫仙湖大型水生植物種類、群落的發展趨勢，為維護撫仙湖生態系統的穩定性及安全性、了解該湖生態系統結構變化提供基礎資料。

1 研究地點與方法

1.1 野外調查時間

分別于2014年12月和2015年4月對撫仙湖湖濱帶進行了兩次大型水生植物調查，其中一次做斷面調查(2015年4月)，另外一次做點樣調查(2014年12月)。

1.2 采樣點設置

根據撫仙湖的水動力學條件和出、入湖河流情況以及湖灣的位置，分區對湖泊進行調查并設置采樣點，在隔河、牛摩、立昌、路歧、新河口、海口、居樂、海邊等設置9個采樣斷面對沉水植物群落結構進行詳細采樣、分析，具體采樣點(或采樣斷面)見圖1。每個斷面視沉水植物的分布梯度由岸邊垂直向湖中設若干采樣點，直至找到深水植物分布的外界，并記錄水深。每個樣點用GARMIN- II 型GPS 記錄經緯度坐標。

1.3 研究內容與方法

詳細記錄各種沉水植物的分布情況和周邊環境特征等，目測法估算蓋度。在每個樣點，挺水和浮葉植物樣方面積一般采用1×1 m2，植株稀疏群落(< 100株/m2)采用2×2 m2，植株密度大(> 100株/m2)采用0.5×0.5 m2樣方；沉水植物用0.5 m×0.5 m大型底棲生物采樣器視情況采2～3次，將采上來的全部植物及時沖洗干凈，按種類分開，稱量鮮重，計算生物量。

植物種類的鑒定參考有關文獻[13，14]。根據沉水植物的分布界限和GPS數據，在已有的撫仙湖遙感影像地圖上確定分布區域，分區計算沉水植物的分布面積和生物量，并對撫仙湖大型水生植物的多樣性進行評估。

物種優勢度根據頻度和生物量來確定[5]：

優勢度(DV)=(相對頻度+相對生物量) /2×100%

相對頻度(RF)=該物種的頻度/所有物種頻度之和×100%

相對生物量(RB)=該物種的生物量/所有物種生物量之和×100%

頻度(F)=某物種出現的樣本數/樣本總數×100%

2 調查結果

2.1 撫仙湖濱帶大型水生植物組成

2014年12月和2015年4月水生植物調查結果表明，撫仙湖水陸交錯帶大型水生植物較為豐富，共計22種，隸屬11科(見表1)，其中包括單子葉植物18種，占81.82%；雙子葉植物2種，占9.09%；輪藻科植物2種。按照水生植物的生活型，挺水植物為9種，占40.91%，分屬于禾本科、莎草科等5科；浮葉植物1種，占4.55%，為睡蓮科植物；沉水植物12種，占54.55%，分屬于輪藻科、眼子菜科和水鱉科等5科。

2.2 水生植物生物量及分布范圍

水生植物定量定樣共采集了9個斷面/點(具體采樣位置見圖1)，共計采集37個樣方，其中2014年11月有14個樣方，2015年4月有23個樣方。各樣方生物量在115.6～7036.0 g/m2·FW，平均值為2561.7 g/m2·FW，其中2014年12月各樣方生物量在115.6～4443.6 g/m2·FW，平均值為1842.8 g/m2·FW；2015年4月各樣方生物量在226.5～7036.0 g/m2·FW，平均值為2999.2 g/m2·FW。其中以分布最深的輪藻類的單位面積生物量最大，最高值可達7036.0 g/m2·FW。經分區計算，撫仙湖大型水生植被現存量約為1.30 萬t·FW。

表1 撫仙湖大型水生植物名錄

撫仙湖水生植物沿湖岸基本呈帶狀分布，尤其是在湖南部、北部河口及較平坦的湖灣，沉水植物分布較廣，生物量也較大；東西兩岸較陡峭，水生植物分布較少。撫仙湖水生植物分布面積約為506.51 hm2，占湖泊總面積的2.37%。從三大類植物群落類型來看，撫仙湖幾乎沒有挺水、浮葉植物群落的分布，沉水植物群落占據絕對優勢。撫仙湖水生植被分布狀況見表2，分布最廣為輪藻類植物，面積約為327.48 hm2，占水生植物分布面積的64.66%；其次為狐尾藻，面積約為119.14 hm2，比例為23.52%；再次為篦齒眼子菜，分布面積為39.25 hm2，所占比例為7.75%；其它種水生植物分布面積及所占比例較小。撫仙湖水生植被分布狀況見表2。

表2 撫仙湖主要水生植被分布概況

2.3 優勢種群

從優勢度曲線可以看出(圖2)，撫仙湖沉水植物優勢種為輪藻、穗狀狐尾藻、苦草、篦齒眼子菜和金魚藻，其優勢度分別為30.05%、22.28%、11.36% 、11.32% 和7.49%。單從生物量看，輪藻和麗藻的平均生物量較大，苦草和穗狀狐尾藻平均生物量相近，竹葉眼子菜、黑藻、穿葉眼子菜的較小，菹草的最小。

2.4 生物多樣性評估

撫仙湖大型水生植物的生物多樣性采用Margalef豐富度指數(Margalef's richness index)進行評價[15]，它表示一個群落或環境中物種數目的多寡，亦表示生物群聚(或樣品)中種類豐富程度的指數。公式為：D=(S-1)/ln(N)，式中S為群落中物種數目，N為觀察到的個體總數。

經計算，撫仙湖(沉水植物)的Margalef豐富度指數D為1.19。

2.5 主要的水生植物群落

由于撫仙湖湖床崎嶇不平且較陡，其水生植被結構以沉水植物為主，僅有少量的挺水植物生長于湖邊。主要的水生植物群落如下：

(1)輪藻類植物群落

輪藻類植物，是撫仙湖中分布最深的水生植物，一般可達7.0～8.0 m左右，最深為12.0 m，該群落常常形成單優勢種，也可與其它水生植物伴生，如穗狀狐尾藻、黑藻、金錢藻。該類植物生物量在撫仙湖中是最大的。海口、路歧、立昌、海鏡、隔河口、牛摩均有生長分布。

(2)穗狀狐尾藻群落

本群落植物分布范圍較廣且面積較大，在所調查的斷面中，幾乎均有穗狀狐尾藻的分布，常形成單優群落，與其它的水生植物群落鑲嵌出現；或與其它水生植物如黑藻、篦齒眼子菜、竹葉眼子菜、苦草、金魚藻、輪藻等伴生，分布水深為0.8～3.0 m左右。

(3)篦齒眼子菜群落

在大灣、牛摩、東大河口、新河口等地呈明顯的帶狀分布，伴生少量穗狀狐尾藻、竹葉眼子菜、黑藻、輪藻和苦草等，分布水深為3.0～5.0 m。

(4)苦草群落

主要分布在海口、居樂、牛摩、尖山、立昌等地，伴生穗狀狐尾藻、篦齒眼子菜等，分布水深主要為2.0～5.0 m。

(5)金魚藻群落

主要分布在隔河口、東大河口、新河口等地， 一般分布水深4.0～6.0 m， 伴生黑藻、穗狀狐尾藻、微齒眼子菜等。

(6)微齒眼子菜群落

該植物群落在撫仙湖內分布較少，僅見于個別湖灣中，分布水深為1.0～3.0 m左右，其伴生種類較多，如穗狀狐尾藻、金魚藻、伊樂藻等。

(7)黑藻+穗狀狐尾藻+竹葉眼子菜群落

該類型的植物群落在撫仙湖內分布較少，僅見于路歧，分布水深為3.0～5.0 m左右，其它伴生種類有苦草等。

(8)苦草+穗狀狐尾藻群落

該類型的植物群落在撫仙湖內分布較少，僅見于居樂、立昌，分布水深為2.5～5.0 m左右，其它伴生種類有竹葉眼子菜、篦齒眼子菜等。

(9)竹葉眼子菜群落

該群落主要在北部湖區分布，分部水深可達1.0～3.0 m，伴生穗狀狐尾藻等其它沉水植物。

(10)蘆葦群落

該植物在撫仙湖分布較少，主要分布在北岸，多為人工種植，呈斑塊狀分布。

3 討論

3.1 種類變化

戴全裕等采集到的水生植物種類有19種，隸屬于12科15屬，其中沉水植物10種，漂浮植物3種，其它屬于濕生雜草[8，9]。另外有輪藻群落的分布[10]。熊飛等對撫仙湖沉水植物的調查研究中，共采集到沉水植物12種，其中輪藻植物有2種，其余種類均為水生維管束植物，無挺水或浮葉植物，且新增微齒眼子菜、輪藻和麗藻3種，但未發現小眼子菜[5，10]。在本次調查中共采集到22種水生植物，其中沉水植物12種，挺水植物9種，浮葉植物1種，沉水植物的種類與2005年的植物調查沒有變化。新記錄的挺水植物、浮葉植物主要集中于北部湖岸建設的人工濕地及湖岸邊，基本上為人工引種。

3.2 群落結構變化

熊飛等于2005年調查時發現沉水植物群落類型共計11種。沉水植物黑藻群落為全湖普遍分布，是撫仙湖第一優勢群落，其次為穗狀狐尾藻群落，再次為篦齒眼子菜群落[5，10]。

此次的調查發現，水生植物群落類型為10種(其中沉水植物群落類型9種)，總體上，群落類型沒有發生明顯變化。然而，撫仙湖的水生植物群落在結構組成上發生了重大變化。輪藻類植物群落是撫仙湖第一優勢群落，是全湖分布面積最大、最深的一類，在南北岸的平緩地帶普遍分布，常伴生金魚藻、黑藻和苦草等其它水生植物，其生物量在1.5～7036.4 g/m2·FW，平均生物量為3071.2 g/m2·FW；其次為穗狀狐尾藻(每個調查樣點均有穗狀狐尾藻的分布)，再次為苦草和篦齒眼子菜群落。群落主要由耐污性較強的水生植物種類組成。

3.3 水生植物生物量及分布范圍變化

據報道，早在20世紀50年代，撫仙湖除海口有大量的水草(以苦草為主，并伴生眼子菜、聚草、黑藻等)，以及在牛魔灣和明星鄉沿岸有少量水草，其它沿岸帶底質為砂質，水草極少[6]。之后，戴全裕報道撫仙湖水生植物的分布面積約20hm2(300畝)，占全湖面積的0.01%，生物量為400t(鮮重)，主要分布于湖南岸、湖灣[8，9]。熊飛和夏天翔等調查發現沉水植物主要分布在南岸、河口及湖灣中，其中以河口型和湖灣中植物分布較多，分布區內平均水深為4.27 m，全湖沉水植物分布區面積318.8 hm2，資源量1.95萬t，單位面積生物量最高值為15200 g/m2(輪藻植物群落)，平均生物量為6118 g/m2[5，10，11]。本次調查中，水生植物也主要分布于北部、南部河口及湖灣中，水生植物分布面積約為548.74 hm2，占全湖面積的2.57%，現存資源量約為1.41萬t(鮮重)，單位面積生物量最高值為7036.4 g/m2·FW，平均生物量平均值為2999.2 g/m2·FW。總體上，撫仙湖水生植物的分布范圍及位置相對穩定，無明顯的變化。相比之前的報道，水生植物分布面積有所增加，單位面積生物量、平均生物量和現存資源量反而是減少的，這可能與采樣的季節不同有關，不具有可比性。

4 結論

(1)本次調查發現，撫仙湖大型水生植物有11科22種，以種子植物為主體；以沉水植物為主，多達12種，輪藻、麗藻、黑藻、穗狀狐尾藻、金魚藻、苦草、微齒眼子菜、篦齒眼子菜等，均為云南常見物種；沉水植物只分布在水深為0～12 m的范圍內；沉水植物在撫仙湖中分布最廣，占水生植物總分布面積的90%以上；挺水植物及浮葉植物分布較少，多為修復湖濱濕地的人工引入種。

(2)撫仙湖優勢種為輪藻、穗狀狐尾藻、苦草和篦齒眼子菜；根據優勢種及組成特征，可將大型水生植物群落分為10個類型。

(3)撫仙湖水生植物分布面積約為506.51 hm2，占湖泊總面積的2.37%，分布面積顯著增加。

(4)撫仙湖的重要水生植物群落和優勢物種均發生重大變化，群落組成正向耐污性較強的種類方向演替，進一步表明撫仙湖優良的生態系統在漸漸失衡，其生態系統面臨退化的威脅。

[1]中國科學院南京地理與湖泊研究所. 撫仙湖 [M]. 北京：海洋出版社，1990.

[2] 侯長定. 撫仙湖富營養化現狀趨勢及其原因分析 [J]. 云南環境科學，2001，20(3)：39-41.

[3] 李蔭璽，劉紅，陸婭，等. 撫仙湖富營養化初探 [J]. 湖泊科學，2003，15(3)：285-288.

[4] Robert G W. Limnology third edition (Lake and River Ecosystem) [M]. New York：CBS College Publishing，1997.

[5] 熊飛，劉紅艷，董元火，等. 撫仙湖輪藻植物的時空格局 [J]. 江漢大學學報 (自然科學版), 2011，39(3)：102-107.

[6] 黎尚豪，俞敏娟，李光正，等. 云南高原湖泊調查 [J]. 海洋與湖沼，1963，5(2)：87-114.

[7] 李恒. 云南高原湖泊水生植被研究 [J]. 云南植物研究，1980，2(2)：113-141.

[8] 戴全裕，高禮存，誇大棟. 云南撫仙湖的水生植被及其微量元素 [J]. 海洋湖沼通報，1983，(1):52-58.

[9] 戴全裕. 云南撫仙湖、洱海、滇池水生植被的生態特征 [J]. 生態學報，1985，5(4)：324-335.

[10] 熊飛，李文朝，潘繼征，等. 云南撫仙湖沉水植物分布及群落結構特征 [J]. 云南植物研究, 2006, 28 (3): 277-282.

[11] 夏天翔，李文朝，熊飛. 撫仙湖不同類型岸帶沉水植物分布及水體氮磷特征 [J]. 生態學雜志，2007，26(6)：846-852.

[12] 王林，唐金焰，劉宇，等. 撫仙湖生態環境脆弱性分析研究 [J]. 湖北農業科學，2012，51(14)：2968-2970，2975.

[13] 中國科學院武漢植物研究所. 中國水生維管束植物圖譜 [M]. 武漢：湖北人民出版社，1983.

[14] 韓茂森，束蘊芳.中國淡水生物圖譜 [M]. 北京：海洋出版社，1995.

[15] 厲恩華，王學雷，蔡曉斌，等. 洱海湖濱帶植被特征及其影響因素分析 [J]. 湖泊科學，2011，23(5)：738-746.

Current Status of Macrophyte and Analysis of Its Variation Trend in Fuxian Lake

ZHAO Hai-guang, KONG De-ping, FAN Yi-nong, TAN Zhi-wei

(Yunnan Institute of Environmental Science，Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau Lake Watershed，Kunming Yunnan 650034, China)

Field surveys for aquatic macrophytes in lakeside zone of Fuxian Lake were carried out in December, 2014 and April, 2015. Twenty-two species of aquatic macrophytes were collected. They distributed differently in the shallow water areas along the lakeshore, majorly in the north and south lakeshore, river estuaries, and lake bends. The dominant species were Characeae, Myriophyllumspicatum L., Vallisnerianatans(Lour.) H.Hara, and PotamogetonpectinatusL.. The aquatic macrophyte communities were divided into 10 types according to the dominant species and their composition characteristics. In April, 2015, the distribution area of aquatic macrophytes in lakeside zone of the lake was 506.51 hm2, accounting for about 2.37%. The resources quantity was 13000 t·FW and the average biomass was 2999.2 g/m2·FW. Compared with the past survey, the distribution area of aquatic macrophytes in lakeside zone of Fuxian Lake has increased obviously.

aquatic macrophyte；current status；variation；Fuxian Lake

2016-12-30

云南省科技廳項目“陽宗海流域生態安全調查與評估”，入湖河流河口滯洪調蓄及氮磷負荷再削減生態技術集成研究與工程示范(2012ZX07102002-02-03)，云南省環境保護廳生物多樣性保護專項項目“瀘沽湖、洱海、撫仙湖三大高原湖泊水生態調查與評估”。

趙海光(1981-)，男，山東臨沂人，副研究員，主要從事湖泊水生態研究。

X171

A

1673-9655(2017)03-0053-06