廣州市小尺度森林景觀群落的生態特征及其關系?

陳步峰 翟石磊 裴男才 鄒志謹

中國林業科學研究院熱帶林業研究所 廣州 510520

廣州市小尺度森林景觀群落的生態特征及其關系?

陳步峰 翟石磊 裴男才 鄒志謹

中國林業科學研究院熱帶林業研究所 廣州 510520

城市森林群落的景觀及環境生態效應日益受到人們的重視，采用群落生態學結合對比觀測研究方法，研究了廣州城市小尺度(水平23 km)間隔的天河公園、白云山及帽峰山森林群落的生態特征及其關系，結果反映出:3區位的森林群落優勢種群明顯且生態位寬度較大，種屬比分別為86.8%、82.4%和90.0%，每區物種的異質性較高；帽峰山與白云山、天河公園森林群落的物種相似度分別為35.3%、10.1%，前二者的林分密度間無顯著差異、均與后者間呈極顯著差異(p＝0.006，0.0002)；前兩者的喬灌木徑高比呈極顯著差異(p＝0.0018)，后兩者則呈顯著差異(p＝0.02)；各區的喬灌木密度隨徑高比遞增呈極顯著的負對數遞減關系，3個區森林冠直徑與徑高比間依次呈對數、指數及對數回歸關系，為各類森林景觀的定向經營提供了調控依據；帽峰山森林喬灌木的多樣性指數最大達3.8±0.65、天河公園則為最小(3.03± 0.37)，兩者呈極顯著差異(p＝0.00016)；該研究為城市與近郊森林植被的多樣性保護提供了依據。

森林景觀群落，生態學特征，結構與生長關系，廣州市

城市森林是城市生態系統的重要組成部分，在美化環境、改善環境質量、緩解污染、凈化空氣、調節小氣候、消減熱島等方面的效應日益受到人們的重視[1-3]。大面積的城市森林斑塊孕育著多樣的物種、系統的群落結構和多樣的生態功能。以森林群落或以森林生態系統為單元，了解或研究其物種組成、優勢種群或種群的生態特征及空間分布、結構與生長關系、以至于空間分布與功能依賴關系等[4]，可反映城市森林群落或森林生態系統在發育過程中種群間競爭、共存、潛在的演替發展以及生物環境功能的動態[5]。而從群落的物種多樣性角度不僅反映出群落的生態特征，也能間接地反映群落的組織水平、穩定程度、演替階段及生境差異等[6]，較高的物種多樣性有助于維持群落穩定，促進可持續發展[7]。

廣州市白云山及鏈接的帽峰山森林生態系統(面積約8 000 hm2)，為大面積連續分布在廣州市北面的天然次生常綠闊葉林類型，在改善城市生態環境中發揮著不可替代的作用。近年來，開展城市森林植被組成、結構配置及功能規律的研究，已成為國內外關注的熱點[8-15]。廣州城市森林群落生態學研究也同樣受到關注，有學者主要對帽峰山、白云山等典型城市森林開展了相關研究[16-19]。這些研究都只是對某些植被類型或者某個區域的植被進行分析，對大區域群落植被的研究較少。本文擬通過對廣州市天河公園人工恢復闊葉林和白云山、帽峰山天然次生闊葉林的群落結構、物種多樣性和生態位特征的研究，了解廣州市不同區域森林群落的結構及生態學特征，為整個廣州市美麗城鎮景觀的定向培育提供理論依據。

1 研究區自然概況

廣州市為廣東省的中心城市(112°57′—114°03′E、22°26′—23°56′N)；屬南亞熱帶季風氣候，熱量及雨量相對充沛，年均氣溫為22.0℃，年均降雨量在1 300～2 300 mm；雨量多集中在4—9月份、占全年降雨量的82.1%，年均相對濕度79.0%。

試驗觀測的天河森林群落位于市區天河區(23° 07′N，113°21′E)，為人工恢復的常綠闊葉森林群落，上層優勢喬木主要為陰香(Cinnamomum burmanni)、白蘭花(Micheliaalba)、檸檬桉(Eucalyptus citriodora)、蒲葵(Livistona chinensis)、紅花羊蹄甲(Bauhinia blakeana)、樂昌含笑(Michelia chapensis)、龍眼(Euphoria longan)及干擾遺留的菩提榕(Ficus religiosa)等，林分的平均胸徑和樹高分別為19.3 cm、11.1 m，林分郁閉度0.83，土壤為紅壤。白云山森林群落位于廣州市的北緣(23°03′N，113°19′E)，為天然次生林與人工恢復林混交的常綠闊葉林類型，上層優勢喬木主要有荷木(Schima spp.)、短序潤楠(Machilus breviflora)、華潤楠(Machilus kwangtungensis)、黃樟(Cinnamomum porrectum)、尾葉桉(Eucalyptus urophylla)、楝葉吳茱萸(Euodia meliaefolia)、紅花羊蹄甲等，林分的平均胸徑和樹高分別為17.6 cm、12.8 m，群落的郁閉度0.84，土壤為山地黃紅壤。市近郊的帽峰山森林為天然次生的常綠闊葉林類型(23°18′N，113°26′E)，優勢喬木種有藜蒴(Castanopsisfissa)、短序潤楠、黃樟、銀柴(Aporosa dioica)、羅浮柿(Diospyros morrisiana)、鴨腳木(Schefflera octophylla)等，林分的平均胸徑和樹高分別為9.2 cm、8.2 m，郁閉度0.92，山地黃紅壤土壤類型。

2 研究方法

2.1 樣地調查方法

采用森林群落生態學方法，以400 m2樣地為單元分別在3個區位森林區進行斑塊抽樣或按立地設置，帽峰山常綠闊葉次生林區域設置調查樣方20～25個，白云山林區設置調查樣方16～20個，天河公園林區設置樣方12～16個；森林樣方的植被調查包括:每木檢尺記錄DBH≥1.0 cm的樹木種名、坐標、胸徑、樹高、冠幅、活枝下高、郁閉度等指標，同時對樣地的經緯度、海拔、坡度、坡向、土壤狀況等環境因子進行測定。

2.2 森林群落生態參數的計算

2.2.1 重要值

重要值(IV)＝(相對密度＋相對優勢度＋相對頻度)/3，范圍為0～100%。

式中:相對密度＝某個種的個體數/全部種的個

體總數×100%；

相對頻度＝某個種的頻度/全部種的總頻

度×100%；

相對優勢度＝某個種的胸高斷面積/全部種的總胸高斷面積×100%

2.2.2 物種多樣性指數[20-21]

式中，S為物種總數；Pi＝Ni/N，為第i個種的相對多度；N為總物種數，Ni為第i個種的個體數。

2.2.3 物種的生態位寬度

生態位寬度計算是基于Shannon-Weinner多樣性指標的公式[22-23]，具體如下:

式中，Pij是物種i利用第j位資源位占它利用全部資源位的比例，S為種群數，r為資源位(樣方)數；生態位寬度的值域為[0，1]，物種只利用一個資源位時，B(SW)i為0，而利用全部資源位時，其值為1。

2.3 數據統計分析

采用excel統計分析。

3 結果與分析

3.1 城市森林群落喬灌木的生態學特征

城市小尺度(水平間隔23 km)上3個森林群落物種的重要值統計結果見圖1至圖3。帽峰山森林群落喬灌木有38種(圖1)，隸屬25科33屬；其中，物種的重要值＞2.0%有10個種，其重要值之和達83.8%，為該群落的優勢種。白云山森林景觀群落的喬灌木有34個種(圖2)，隸屬19個科28個屬；其中，物種的重要值＞2.0%有10個種，且重要值之和達84.6%，為該群落的優勢種。天河公園森林景觀群落有喬灌木20種[圖3(a)]，隸屬16科18個屬；其中，物種的重要值＞4.0%有8個種，且重要值之和達79.3%，為該群落的優勢種。前2個群落相同優勢種達40%，但與第3個群落均無相同優勢種。3個區位森林群落喬灌木種、屬及科的數量隨市內至近郊呈遞增趨勢[圖3(b)]，且物種屬熱帶、亞熱帶分布的屬分別占有88.9%、82.4%、87.9%，表征出的熱帶、亞熱帶性質即南亞熱帶常綠闊葉林的物種組成特征明顯；同時，3個區位森林景觀群落的種屬比例分別為86.8%、82.4%和90.0%，反映出每個區位的森林群落在物種親緣關系上較為疏遠，物種異質性較高。3個區位森林景觀群落間的物種相似度則表現為:白云山與帽峰山間為35.3%、與天河公園則為10.1%，而白云山與天河公園間僅為3.8%，反映出帽峰山與白云山森林景觀群落間物種的相似度較高，特別是優勢的植被種類相似度達40%，其森林群落的種群在生長、演替繁衍特性上有一定的相似特征。

圖1 廣州市太和鎮帽峰山森林景觀群落的物種組成及其重要值

圖2 廣州市白云山森林景觀群落的物種組成及其重要值

圖3 廣州市天河公園森林景觀群落的物種重要值和3個區位森林景觀群落物種數量

3.2 城市森林景觀群落結構特征差異

基于3個區位森林群落調查(樣地法)密度及郁閉度統計，天河公園、白云山及帽峰山森林群落喬灌木的密度分別為(1 600±620)株·hm-2、(1 936±318)株·hm-2和(2 583±189)株·hm-2(圖4a)，郁閉度則分別為0.79±0.092、0.81± 0.015和0.92±0.023(圖4b)；前二者在林分密度間無顯著差異，而分別與后者的林分密度間均存在極顯著差異(p＝0.006、p＝0.0002)；而表現在森林群落的郁閉度間則均無顯著性差異；帽峰山森林群落的密度和郁閉度均相對較大，反映出該森林群落的組成結構較為完整、生長演替的潛力相對較大。也可從喬灌木種群的胸徑-樹高關系(圖5)解析，帽峰山森林群落的喬灌木(H＞16.0 m、H＜5.0 m)比例顯著地大于相應的白云山、天河公園森林群落，即森林垂直層次上較為豐富、水平尺度上較為密集。諸如林分的胸徑-樹高關系顯示:帽峰山與白云山森林群落的H-DBH均表現出冪回歸特性，但前者與后者的回歸模式系數a則呈1.67＞1.54、b呈現出0.75＞0.71，說明前者的樹高隨胸徑遞增的增長潛力較大；而天河公園森林群落的H-DBH間則呈對數關系，表明在樹高H＞16.8 m后的增長逐減減緩，且與市緣的白云山、市近郊的帽峰山森林群落形成顯著差異，這也正吻合了在林分密度間的極顯著差異特征。

3.3 城市森林景觀群落的徑高比及與密度的關系

城市3個區位森林景觀群落的種群在密度上的差異也影響到了其林分的徑高比差異。由各區位森林群落16～25個樣方(每個樣方400 m2)的徑高比統計顯示:(1.37±0.35)(白云山)＞(1.19± 0.27)(天河公園)＞(1.14±0.26)(帽峰山)。其中，天河公園與白云山森林植被的徑高比間存在著顯著差異(p＝0.02)，而與帽峰山間無顯著差異(p＝0.48)，帽峰山森林群落的植被徑高比相對最小，而與白云山森林群落植被的徑高比間呈極顯著差異(p＝0.001 8)。以森林群落的植被密度與徑高比關系來解析，圖6的關系結果均表現出森林群落的植被密度隨徑高比遞增呈遞減的變化，兩者間的擬合模式均為極顯著的負對數關系，反映出林分密度愈大則抑制或影響植被個體的徑增長，促進其高增長，反之則相反。重要的是可通過這些關系模式，達到調控各類森林景觀的植被密度或徑高，為各類森林景觀的定向培育提供依據。

圖4 3個區典型森林景觀群落的密度和郁閉度對比

圖5 3個城市區位森林景觀群落的胸徑與樹高關系

圖6 3個區位森林群落的喬灌木密度(D)與徑高比(DBH/H)的關系

3.4 城市森林景觀群落的冠層直徑與徑高比關系

城市各類森林景觀均有一定可視范圍，景觀器官如葉、花、果及樹形、冠型、景觀色相均是人們視覺的主要內容，主要景觀要素多分布在森林冠層。因此，組成林冠層的植被種群的徑高比(D/H)實際上對冠層大小有著必然的影響，對于森林群落或生態系統，冠層疊加的結構形式通過給定中上層喬灌木的徑高比范圍，可獲得一個確定的冠層直徑區間，由此對各類森林景觀的中高層植被進行調整，以提高景觀可視度。圖7是3種典型森林植被高8 m以上的徑高比與冠直徑的關系。總體上各森林景觀類的種群冠直徑均隨其徑高比的增大而增大。只是白云山森林斑塊種群冠直徑隨其徑高比呈指數關系，天河公園的防污染森林景觀則為對數回歸關系，帽峰山的保健及生態效益森林景觀的種群徑高比與冠直徑呈顯著的對數回歸關系。對應各種森林景觀，在定向森林景觀可視度控制調整中，變更其喬木的徑高比可增加或減少冠層直徑達到對冠層入光的調節效果。

3.5 城市森林景觀群落的物種多樣性特征對比

森林的物種多樣性為表征群落結構特征、評價其演替方向和穩定程度的重要指標。圖8(a)給出3個區位森林群落樣地調查喬灌木的多樣性指數均值，其中，帽峰山森林表現為最大(3.8±0.65)，天河公園森林群落則為最小(3.03±0.37)，兩者存在極顯著差異。3個區森林群落的物種均勻度指數則在0.67～0.71[圖7(b)]，以白云山為最小，帽峰山最大，兩者呈顯著差異。按3個區森林多樣性與豐富度指數計量:帽峰山＞白云山＞天河公園；按均勻度則依次為帽峰山＞天河公園＞白云山。廣州帽峰山和白云山常綠闊葉林喬灌木多樣性與均勻度指數，與南亞熱帶常綠闊葉林的3.5～5.0、0.7～0.8對比[5，24]是非常接近的。這反映出帽峰山天然次生林處于演替快速進展階段，白云山森林次之，而市內人工促進恢復森林演替也處于良性發展階段。從森林植被種群的生態位角度分析，天河公園森林群落的山礬、陰香、大葉紫薇、白蘭花、菜豆樹及蘋果榕的生態位寬度較大，依次在0.954～0.676，其中山礬、陰香分別達到0.929、0.954，表現出顯著的資源利用力；白云山森林群落的短序潤楠、荷木、樸樹、華潤楠、降真香、羅浮柿、楝葉吳茱萸的生態位寬度依次在0.960～0.574，短序潤楠、荷木分別達到0.916、0.96，較次位的樸樹種高出0.217，在群落中的資源利用力相對顯著；帽峰山森林群落的短序潤楠、銀柴、藜蒴、中華錐、羅浮柿、假蘋婆依次在0.824～0.689，前3個種分別達到0.824、0.824、0.811，為樣地中資源利用力較高的種。

圖7 3個區(a為天河、b為白云山、c為帽峰山)森林群落的冠直徑(CD)與徑高比(DBH/H)的關系

圖8 3個區位森林群落喬灌木的多樣性指數(a)及均勻度指數(b)的比較

4 結論與討論

4.1 結論

廣州市3個區位的森林景觀樣地調查的喬灌木種數隨市內至市郊呈遞增特征，其中以帽峰山為最多，達38個種類。3個區樣地調查屬于熱帶、亞熱帶分布的屬分別占88.9%、82.4%、87.9%，表明屬熱帶、亞熱帶性質顯著，尤其是典型南亞熱帶常綠闊葉林的基本特征明顯。帽峰山、天河公園森林景觀群落的種屬比例分別達86.8%、90.0%，反映這2個區森林群落內的物種親緣關系較為疏遠，異質性較高。3個區森林景觀間的物種相似度以白云山與帽峰山間的相似度較高，達35.3%。

廣州市3個區位森林樣地測定喬灌木高度H＞18 m與H＜5.0 m的數量差異表征群落密度、郁閉度的差異顯著。各區森林樣地的密度與相應徑高比值存在著極其顯著的負對數回歸關系規律，且3個區總體D-DBH/H關系為D＝-1707ln(DBH/H)＋2401(R2＝0.403 p＝0.43×10-9)，3個區森林冠直徑與喬灌木的徑高比依次呈對數、指數及對數回歸關系，這為各類森林景觀的定向經營提供了調控依據。

帽峰山森林群落喬灌木的多樣性指數最大達3.8 ±0.65、天河公園為最小(3.03±0.37)，兩者呈極顯著差異。3個區森林群落的物種均勻度指數在0.67～0.71，帽峰山與白云山之間呈顯著差異，均勻度則依次為帽峰山＞天河公園＞白云山。3個區位森林群落種群的生態位寬度在0.960～0.574的物種達5～6個，森林群落的演替潛力較大。

4.2 討論與建議

采用森林群落生態學進行抽樣調查樣地的量，是統計物種數量基礎。本研究僅基于已調查納入論文統計的樣地量，并未囊括各林區森林斑塊的所有種，但基本上代表了主要的分布種類，尤其喬灌木種類，數量研究結果已解析出各區位森林群落的主要生態特征。帽峰山和白云山天然次生常綠闊葉林類型為廣州城市尺度上尚存不多的天然次生林，其物種配置和群落的結構相對于人工林有很大的優越性，但是仍然存在一些不足，需要進行不同程度的保護管理。

森林景觀群落密度與徑高比、冠層直徑與物種徑高比關系的研究結果，從調查的量化規律上得到了提煉，獲得了各森林景觀類型的關系模式，對于各類森林景觀群落的定向經營提供了可調控的依據。這與可視化的密度調控技術有一定差異，因為后者的可視化基礎森林斑塊有一定局限，模擬控制的喬灌木密度在實際森林斑塊的經營過程中或獲得的效果與前者會有些差別。

[1]ALBERTI M.The effects of urban patterns on ecosystem function [J].International Regional Science Review，2005，28(2):168 -192.

[2]陳勇，孫冰，廖紹波，等.深圳市主要植被群落類型劃分及物種多樣性研究[J].林業科學研究，2013，26(5):636-642.

[3]張永利，楊鋒偉，王兵，等.中國森林生態系統服務功能研究[M].北京:科學出版社，2010.

[4]陳玉凱，楊小波，李東海，等.海南霸王嶺海南油杉群落優勢種群的種間聯結性研究[J].植物科學學報，2011，29(3):278 -287.

[5]彭少麟.南亞熱帶森林群落動態學[M].北京:科學出版社，1996:84，98-99.

[6]郭連金，張文輝，劉國彬.黃土丘陵區沙棘人工林發育過程中物種多樣性及種間關聯變化[J].應用生態學報，2007，18 (1):9-15.

[7]ARES A，NEILL A R，PUETTMANN K J.Understory abundance，species diversity and functional attribute response to thinning in coniferous stands[J].Forest Ecology and Management，2010，260 (7):1104-1113.

[8]蔣有緒.世界森林生態系統結構與功能的研究綜述[J].林業科學研究，1995，8(3):314-321.

[9]王雁，彭鎮華，王成.2l世紀國內外城市林業發展的趨勢[J].林業科學研究，2003，16(6):748-753.

[10]彭鎮華.現代城市森林發展[M].北京:中國林業出版社，2003.

[11]尹鍇，崔勝輝，石龍宇，等.人為干擾對城市森林灌草層植物多樣性的影響:以廈門市為例[J].生態學報，2009，29(2): 563-572.

[12]郭濼，夏北成，李楠，等.快速城市化過程中深圳森林小群落結構特征及其多樣性研究[J].林業科學，2006，42(5):69 -74.

[13]彭羽，劉雪華.城市化對植物多樣性影響的研究進展[J].生物多樣性，2007，15(5):558-562.

[14]孫冰，廖紹波，杜惠生，等.中山市城市森林次生植被的群落學研究[J].中國城市林業，2004，2(3):26-29.

[15]莊雪影，王通，甄萊東，等.增城市主要森林群落植物多樣性研究[J].林業科學研究，2002，15(2):182-189.

[16]張璐，林偉強，陳北光，等.廣州帽峰山次生林群落結構特征[J].華南農業大學學報，2003，24(3):53-56.

[17]林偉強，賈小容，陳北光，等.廣州帽峰山次生林主要群落生態位寬度與重疊度研究[J].華南農業大學學報，2006，27 (1):84-87.

[18]蘇志堯，陳北光，古炎坤，等.廣州白云山幾種森林群落的物種豐富度和多樣性[J].華南農業大學學報，2001，22(3):5 -8.

[19]彭少麟，方煒.廣州白云山次生常綠闊葉林的群落組成結構動態[J].植物學通報，1995，(12):49-54.

[20]馬克平，劉玉明.生物群落多樣性的測度方法.Ⅰ:α多樣性的測度方法(下)[J].生物多樣性，1994，2(4):231-239.

[21]馬克平.生物群落多樣性的測度方法.Ⅰ:α多樣性的測度方法(上)[J].生物多樣性，1994，2(3):162-168.

[22]余世孝.鼎湖山厚殼桂群落優勢種生態位寬度與重疊之研究[J].熱帶亞熱帶森林生態系統研究，1985(3):32-41.

[23]PETRAITS P S.Likelihood measures of niche breadth and overlap[J].Ecology，1979，60(4):703-710.

[24]彭少麟.廣東亞熱帶森林群落的生態優勢度[J].生態學報，1987，7(1):36-42.

Ecological Characteristics and Correlations of Fine-scale Landscape Forest Communities in Guangzhou City

Chen Bufeng Zhai Shilei Pei Nancai Zou Zhijin
(Research Institute of Tropical Forestry，Chinese Academy of Forestry，Guangzhou 510520，China)

Ecological landscape and environmental effects of urban forest communities have attracted increasing attention worldwide.Integrating methodologies of community ecology and comparative monitoring，the present study detected ecological characteristics and possible correlations of three fine-scale(ca.23 kmby radius)landscape forest communities in Guangzhou city，specifically Tianhe forest park(TFP)，Baiyunshan forest park(BFP)，and Maofengshan forest park(MFP).The results showed that dominant species were common and ecological niches were relatively broad in these three forest communities.High heterogeneity was observed and genus-species ratios were 86.8%，82.4%and 90.0%respectively.Species similarities of MFP-BFP and MFP-TFP were 35.3%and 10.1% .No significant difference of stand density was detected between MFP and BFP，while a significant difference was detected between MFP and TFP(p＝0.006)，BFP and TFP(p＝0.0002).Furthermore，a significant difference of diameter-height ratio was detectedin MFP-BFP(p＝0.0018)，and MFP-TFP(p＝0.02).We also found that density of woody species decreased significantly(-log)with the increase of diameter-height ratio.Woody species diversity can be relatively high in MFP(3.8±0.65)and low in TFP(3.03±0.37)，with a significant difference(p＝0.00016).These findings can be referred for orienting managements of forest landscape，and for biodiversity conservation in urban and suburban forests.

landscape forest communities，ecological characteristics，correlation between forest structure and growth，guangzhou city

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.002

2017-04-07

國家林業公益性行業科研專項(20140430105)；廣州市城市森林生態效益監測、分析與研究(2016-2019)；廣東珠江三角洲森林生態系統國家定位觀測研究站運行補助(2017)

陳步峰(1958-)，男，研究員，研究方向為生態學及水生態，E-mail:zsjcsdwcbf＠126.com