野生杜鵑雜交親和性及適宜的評價指標

摘要： 以映山紅和馬銀花為母本，映山紅亞屬、羊躑躅亞屬、杜鵑亞屬、常綠杜鵑亞屬以及馬銀花亞屬的5個亞屬16個中國野生杜鵑種為父本進行雜交授粉，統計子房膨大率、坐果率和種子萌發率，分析杜鵑屬植物遠緣雜交的親和性，探討其雜交親和性適宜的評價指標。結果表明：映山紅作為母本，與同亞屬的杜鵑雜交親和性較好，與其它亞屬的杜鵑種的雜交親和性存在顯著的亞屬間和種間差異；而馬銀花作為母本，與同亞屬的西施花進行雜交，未獲得雜交果實和種子，但與杜鵑其它亞屬種的雜交，部分雜交組合顯示出較好的雜交親和性。這一結果表明，映山紅作為母本，與馬銀花相比，有著較好的雜交親和性，并且杜鵑屬植物的雜交親和性與目前杜鵑分類體系中的親緣關系并沒有直接關系。進一步的數據分析表明，子房膨大率與坐果率、坐果率與蒴果平均種子數之間呈顯著正相關，但子房膨大率與果實內種子數無直接相關性；花粉活力（大于15%）、父母本花柱長度比（在0.50～2.12范圍內）與子房膨大率等親和性指標無顯著相關性。

關鍵詞： 杜鵑， 雜交親和性， 結實性， 評價指標

中圖分類號： Q949.9文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）08097910

Abstract： Wild Rhododendron species are mostly distributed in high mountains， they favor cold environmental conditions， and high temperature has been the primary obstacle to cultivate them in most cities of China. In this study， R. simsii and R. ovatum with higher tolerance to heat stress were used as female parents， and crossed with sixteen wild Rhododendron species from subgen. Tsutsusi， subgen. Pentanthera， subgen. Rhododendron， subgen. Hymenanthes and subgen. Azaleastrum in order to breed new varieties with stronger heat resistance and higher ornamental value. The ovaryswelling rate， fruitbearing rate and germination rate of hybrid seeds were investigated， the crosscompatibility among wild Rhododendron species and the effective evaluation indicators of crosscompatibility were discussed according to ovaryswelling rate， fruitbearing rate and germination rate of hybrid seeds. The results showed that R. simsii as female parent had higher crosscompatibility than R. ovatum. When R. simsii was crossed with other species from the same subgenus， the crosscompatibility was higher. However， when R. simsii was crossed with the male parents from different subgenus， the crosscompatibility of these different cross combinations was obviously different. On the other hand， when R. ovatum was used as female parent， the hybridization affinity was not affected heavily by phylogenetic relationship. R. ovatum was crossed with R. ellipticum from the same subgenus， ovaryswelling rate was 43.4%， but fruitbearing was not found， but when it was crossed with other species from different subgenra， some cross combinations had better crosscompatibility. Further data analysis indicated that there were positive correlations between ovaryswelling rate and fruitbearing rate， between fruitbearing rate and the number of seeds per capsule， but there was not significant correlation between ovaryswelling rate and the number of seeds per capsule. No direct connections were found between pollen viability （above 15%）， SLR （male/female style length ratio） （0.50-2.12） and cross affinity.

Key words： Rhododendron， crosscompatibility， fruitfulness， evaluating indicator

中國野生杜鵑花資源豐富，占世界杜鵑花資源的半數以上（方瑞征，1996）。但是，我國對其資源利用及種質創新方面的研究還很落后，園藝栽培品種總數不到400個（劉曉青等，2011）。主要栽培品種大多引自國外，自己培育的新品種很少，到2004年止，僅有34個品種進行了登記（張艷紅，2007；張長芹等，2002；張長芹等，2004），而國外登記的杜鵑花新品種已達到28 000個（Leslie，2004）。全球杜鵑花產業的種質資源利用率為12.0%～15.0%，我國僅為8.7%～12.2%，這種差距與我國豐富的杜鵑資源極不相稱（吳葒等，2013）。因此，保護和開發利用我國現有的資源，推進我國杜鵑品種開發和產業發展迫在眉睫，而雜交育種是培育新品種最常用、最有效的方法之一。

張長芹等（1998）的研究表明，二倍體與二倍體的杜鵑花雜交親和力強，而與多倍體的杜鵑花雜交無親和力。杜鵑的雜交親和性與杜鵑的系統分類有一定相關性，同亞屬不同亞組之間二倍體種間的杜鵑花雜交親和力強，不同亞屬之間的杜鵑花種間雜交不育。但也有研究表明，杜鵑雜交親和性與杜鵑的分類地位沒有明顯相關性（Williams et al， 1982）。劉曉青等（2010）的研究發現，杜鵑花品種（種）間雜交的結實率高低與花色、株型和瓣型沒有明顯的關系，但與品種（種）間的親緣關系密切相關。Williams Rouse （1990）的研究則認為，雜交受精成功與否與父母本的花柱長度比（male/female style length ratio，SLR）有關，Yamaguchi et al（1985）的研究認為，選擇大花品種作父本要好于小花品種。一般有鱗杜鵑和無鱗杜鵑、常綠種和落葉種的種間雜交困難（余樹勛，1992），但有鱗杜鵑與無鱗杜鵑雜交、常綠杜鵑與落葉杜鵑雜交都有成功的報道。杜鵑的正反雜交（劉曉青等，2010）、父本花粉采集地點的差異（Okamoto et al， 2006）也會影響雜交親和性，母株的栽培條件直接影響著雜交果實的縱橫徑大小（解瑋佳等，2016）。但是這些育種研究的雜交親本主要是分布海拔較高的高山杜鵑，選育的新品種在國內大多數地區只能溫室栽培，用于室內陳設。

本研究以培育花色豐富、觀賞價值高、適應性強的杜鵑新品種為育種目標，以分布在低海拔地區、廣泛栽培的映山紅（Rhododendron simsii）、馬銀花（R. ovatum）為母本，以滿山紅（R. mariesii）、羊躑躅（R. molle）、睫毛杜鵑（R. ciliatum）、馬纓杜鵑（R. delavayi）、西施花（R. ellipticum）等16個花大色艷的野生杜鵑為父本，配置雜交組合。在我們前期實驗中，以映山紅和錦繡杜鵑為母本，與杜鵑亞屬、常綠杜鵑亞屬、馬銀花亞屬以及映山紅亞屬的12個中國野生杜鵑雜交，發現映山紅作母本，雜交親和性較錦繡杜鵑好；且映山紅與不同亞屬、同亞屬不同種雜交時存在顯著差異（耿興敏等，2013）。本研究在前期實驗的基礎上，繼續擴大雜交范圍，分析杜鵑屬植物的親和性，探討花柱長度比、花粉活力等與親和性的關系，并對雜交親和性指標評價展開討論。為今后的杜鵑育種研究雜交親本的選擇提供參考依據，加快我國杜鵑花的育種進程，促進野生杜鵑的開發利用。

1材料與方法

1.1 材料

以南京地區栽植的映山紅（Rhododendron simsii）（映山紅亞屬映山紅組）和馬銀花（R. ovatum）（馬銀花亞屬馬銀花組）為母本，不同地區采集的5個亞屬16個種的杜鵑花粉為父本（表1）（杜鵑植物的分類參照《中國植物志》中的分類系統），進行雜交授粉。

1.2 方法

1.2.1 花粉的保存及活力測定分別于2012年和2013年杜鵑開花期在廬山（江西省）、昆明（云南省）和貴陽（貴州省）等地進行花粉采集。根據張超儀和耿興敏（2012）的報道，杜鵑花粉-20 ℃保存效果優于4 ℃和-80 ℃。因此本研究參照其方法，將采集的花粉放在室內通風、陰涼條件下24 h后，置于冰箱中-20 ℃保存。在2013年雜交授粉實驗前，37 ℃溫水解凍，采用MTT染色法進行花粉活力測定。在雙孔凹型載玻片孔內滴入0.1 mL培養液，將充分混合的花粉均勻點入培養液，在10倍顯微鏡下觀察并統計花粉活力，每處理統計10個視野，每個視野花粉不少于50粒，至少重復3次。

1.2.2 雜交授粉、果實采集及播種2013年杜鵑母本植株開花前2～3 d對母本去雄，并對柱頭套袋以免被其它花粉污染，于次日09：00—12：00進行常規人工授粉，各組合授粉不少于10朵（基本為20～30朵），連續授粉2 d，授粉后繼續套袋，第7天去除袋子。授粉2個月后，統計子房膨大率（子房膨大數/授粉花朵數 × 100%）。授粉6個月后，收集自然成熟蒴果，用游標卡尺測量每個果實的大小，記錄坐果率（坐果數/授粉花朵數 × 100%）和種子數/蒴果。然后直接播種于穴盤中（杜鵑種子無休眠特性，可直接播種），基質為泥炭土，并在上面鋪一層苔蘚。穴盤置于玻璃溫室內，溫度保持在15～20 ℃，自然采光。90 d后，統計各雜交組合種子萌發率（萌發種子數/播種數 × 100%）。

2結果與分析

2.1 花粉活力測定

雜交所用花粉，在授粉前均進行了花粉活力測定，結果如表1所示，花粉活力在15.6%～90.8%之間，當年采集的花粉活力均在70%以上。部分花粉在-20 ℃保存1 a后，花粉活力顯著下降。不同杜鵑種花粉的耐貯藏能力不同，如大字杜鵑、滿山紅及紅灘杜鵑花粉在經過了1 a貯藏之后，活力仍在60%以上，而粗柄杜鵑和睫毛杜鵑花粉在經過了1 a貯藏后，活力在15%左右。

在授粉與花粉采集時對父、母本花柱長度進行測定，其花柱長度在1.78～5.59 cm，另外，在表1中未列出的母本映山紅1、2的花柱長度分別為3.53 cm和3.84 cm；馬銀花花柱長度為2.64 cm。

2.2 雜交親和性分析

2.2.1 映山紅（母本）與其它杜鵑種雜交親和性映山紅與同亞屬的大字杜鵑、滿山紅雜交，坐果率分別為77.3%和50.0%，蒴果平均種子數分別為202和142，種子萌發率分別為36%和37.6%，親和性較高。與不同亞屬的羊躑躅雜交，坐果率為55.6%，蒴果較小，蒴果內平均種子數為74，播種后未見萌發。映山紅與杜鵑亞屬杜鵑組的4種杜鵑雜交，其中與基毛杜鵑、江西杜鵑雜交后，坐果率僅分別為10.5%和4.5%，種子播種后也未見萌發；與粗柄杜鵑、睫毛杜鵑雜交，授粉2個月后子房膨大，尤其是與粗柄杜鵑的雜交，子房膨大率在80%以上，但在后期發育不良，未能坐果。與常綠杜鵑亞屬杜鵑雜交親和性也因父本的不同而顯著不同，其中與馬纓杜鵑、云錦杜鵑雜交親和性較好，坐果率分別為17.6%和6.7%，蒴果平均種子數分別為41和20，種子萌發率分別為21.1%和5%；其次為紅灘杜鵑，獲得了一定量的果實和種子，但種子沒有萌發；與猴頭杜鵑、露珠杜鵑、迷人杜鵑雜交親和性較差，子房在初期也有所膨大，但在后面的生長過程中全部脫落。映山紅與馬銀花亞屬馬銀花組的馬銀花雜交，授粉2個月后子房未見膨大。

不同母株與同一父本的大字杜鵑、滿山紅、羊躑躅等雜交時，或同一母本，與產地不同的馬纓花、云錦杜鵑等雜交時，其子房膨大率、坐果率、蒴果平均種子數和種子萌發率都有差異。

2.2.2 馬銀花 （母本） 與其它杜鵑種雜交親和性 馬銀花與各杜鵑雜交親和性因父本來自于不同亞屬、同亞屬的不同組、同亞屬同組的不同種而有差異。馬銀花與同亞屬不同組的西施花雜交2個月后的子房膨大率為43.4%，但在后面的生長過程中全部脫落，未獲得果實和種子。與映山紅亞屬的滿山紅雜交，子房膨大率、坐果率和蒴果平均種子數分別為81.5%、 59.3%和601， 但種子未見萌發。馬銀花與杜鵑亞屬杜鵑組的4種杜鵑分別雜交，與粗柄杜鵑、江西杜鵑、睫毛杜鵑雜交均獲得一定量的種子，

但僅與江西杜鵑雜交所獲得的種子有萌發，萌發率較低；而與基毛杜鵑雜交，子房在初期有所膨大，但在后面全部脫落。馬銀花與常綠杜鵑亞屬常綠杜鵑組的7種杜鵑雜交，子房在初期均有膨大，膨大率在29%～86.7%之間，除猴頭杜鵑外，均獲得一定量的果實和種子，坐果率在6.5%～52.7%之間，蒴果平均種子數在149～1 094之間，但種子都未萌發。

2.3 雜交親和性評價指標相關性分析

2.3.1 以映山紅為雜交母本時親和性評價指標之間的相關性 以映山紅1為雜交母本時，子房膨大率、坐果率、蒴果平均種子數與種子萌發率之間的相關性分析見表4。表4結果顯示， 子房膨大率與坐果率之間存在極顯著的正相關關系，相關系數為0.629， 即坐果率隨著子房膨大率的增加而增加， 但

正相關關系，即種子萌發率也隨著蒴果平均種子數的增加而增加。以映山紅2為雜交母本時得到的結論與以映山紅1為雜交母本時基本一致。

2.3.2 以馬銀花為雜交母本時親和性評價指標之間的相關性以馬銀花為雜交母本時，子房膨大率、坐果率、蒴果平均種子數與種子萌發率之間的相關性分析見表5。表5結果顯示，子房膨大率與坐果率之間存在極顯著的正相關關系，相關系數為0.713，即坐果率隨著子房膨大率的增加而增加，但子房膨大率與蒴果長寬比、蒴果平均種子數以及種子萌發率之間無顯著相關性；坐果率與蒴果長寬比呈現顯著的負相關關系，而與蒴果平均種子數呈現顯著的正相關關系，相關系數分別為-0.700和0.652，即蒴果長寬比隨著坐果率的增加而減小，蒴果平均種子數隨著坐果率的增加而增加，同時也表明了蒴果平均種子數隨著蒴果長寬比的增加而減小，二者呈現負相關關系；以馬銀花為雜交母本時，蒴果平均種子數與種子萌發率之間無顯著性關系。

2.4 花粉活力、父母本花柱長度比與雜交親和性之間的相關性

采用SPSS軟件對花粉活力、父母本花柱長度比與子房膨大率、坐果率、種子萌發率等變量進行相關性分析（表6，表7）。表6和表7結果顯示，花粉活力（至少在15%以上時）、父本與映山紅、馬銀花花柱長度比與子房膨大率、坐果率、蒴果平均種子數及種子萌發率之間均無顯著性關系，說明花粉活力和父母本花柱長度比對雜交的親和性影響不大。

3討論與結論

在本研究配置的大量雜交組合中，出現①部分雜交組合子房不膨大；②子房膨大，但宿存時間短，子房很快敗育；③獲得雜交種子（但蒴果內平均種子數存在顯著差異），但種子未見萌發；④ 觀察到種子的萌發，但種子萌發率差異顯著，這說明杜鵑雜交后分別出現了不同程度的受精前、受精后障礙。第1種情況：雜交后子房未見膨大，說明這些雜交組

合存在受精前障礙，父本花粉管在花柱中的生長受阻，或無法進入子房，或進入子房，而無法完成受精等（Williams et al， 1982；耿興敏等，2014b）。第2種情況：膨大的子房未正常發育，未能獲得雜交種子，屬于受精后的障礙。在子房敗育前進行胚拯救，目前是獲得雜交幼苗的有效途徑，但杜鵑屬遠緣雜交，不同自交組合子房敗育的時期存在顯著差異，大多雜交組合在授粉5個月以后發生敗育但有些組合在2或3個月時已敗育（Eeckhaut et al， 2007）。第3種情況：獲得了雜交種子，但不同雜交組合的蒴果內種子數的差異與受精率密切相關。Ureshino et al（2000）發現，授粉96 h后，花粉管到達花柱基部的比率很低的組合，其果實內的種子數也很低。Williams Rouse（1990）研究表明，雜交受精成功與否與父母本的花柱長度比（SLR）有關，當SLR<0.2或SLR>6時，雜交是不會成功的；選擇親本時，使其SLR值接近于1，可提高親和性。解瑋佳等（2016）以此為依據，選擇花柱長度比為0.98的大白杜鵑與露珠杜鵑進行雜交，證實兩者雜交親和。本研究中雜交父母本的花柱長度比在0.50～2.12之間，在這個范圍內，未發現雜交親本的SLR值與子房膨大率、坐果率、種子萌發率等親和性指標有顯著相關性。雜交種子未能萌發或萌發率過低，可能與種子的飽滿度差、種子形成早期的敗育以及未完全成熟等多種因素有關。一般種子越重，越有利萌發，但萌發過程還同時受到環境因素與胚自身活力的影響（鄭碩理等，2016）。40 ℃浸種和適當濃度的GA3浸種處理或許可以提高杜鵑雜交種子的萌發率和發芽勢（蔡靜如等，2016）。

判斷雜交親和性的直接指標是受精過程完成與否，即胚的形成與否，但胚的檢測具有一定難度，特別是胚的發育初期階段，胚細胞數少，難以檢測，因此，有必要選取間接指標（郝瑞娟等，2005）。本研究選取子房膨大率、坐果率和種子萌發率作為間接指標，分別體現了不同時期胚的發育情況以及子房在花托上的宿存時間長短，而蒴果內種子數與受精率有關（Sakai et al， 2008）。本研究通過配置大量的雜交組合以及相關性數據分析，發現子房膨大率與坐果率呈極顯著的正相關，但與蒴果內平均種子數和種子萌發率沒有相關性。坐果率與蒴果內平均種子數之間呈正相關，但蒴果內平均種子數與發芽率之間的相關性因母本不同有差異。

映山紅亞屬內雜交，結實率和種子萌發率明顯高于映山紅與不同亞屬杜鵑的雜交，體現出較好的親和性，這與本課題組以往的研究結果相同（耿興敏等，2013）。張長芹（1998）通過對杜鵑花屬十余年來所做的59 對雜交組合的實驗也發現，同亞屬不同亞組之間二倍體種的杜鵑花雜交親和力強。杜鵑屬植物的雜交親和性與雜交親本的形態、生長習性（余樹勛，1992）及親緣關系（劉曉青等，2010）密切相關。一般，生態習性和親緣關系越近，雜交越易成功；形態、生長習性相差太遠，如有鱗杜鵑和無鱗杜鵑、常綠種和落葉種、分布海拔相差很大的種雜交不易成功（余樹勛，1992）。但馬銀花作為母本，與同亞屬的西施花雜交，結實率和種子萌發率反而低于其與不同亞屬杜鵑的雜交，以及映山紅、馬銀花與其它亞屬杜鵑的雜交存在顯著的種間差異，這說明目前杜鵑分類體系中的親緣關系并不能完全體現出種間雜交的親和性，Williams et al（1990）也得出類似的結論。同時，根據本研究結果可以發現，作為母本，映山紅的雜交親和性好于馬銀花。鄭碩理等（2016）也發現，雜交組合坐果率與母本選擇密切相關，母本親和性越好坐果率越高。

映山紅是落葉、無鱗杜鵑種，與常綠、有鱗的杜鵑亞屬雜交，部分雜交組合有著很高的子房膨大率，與常綠杜鵑亞屬的種間雜交，部分組合的雜交親和性也很好。馬銀花屬于無鱗杜鵑種，與有鱗的杜鵑亞屬種的雜交也獲得了膨大的子房。這說明杜鵑屬植物常綠與落葉杜鵑、無鱗與有鱗杜鵑的種間雜交也是可行的。Sakai et al（2008）在對常綠杜鵑與落葉杜鵑進行雜交時發現，常綠杜鵑作為母本的4個雜交組合都能獲得100%的坐果率，但與本研究不同的是，3個落葉杜鵑作為母本的雜交組合都沒有獲得膨大的子房。杜鵑花屬種間正反雜交親和力有顯著差異（巴春影等，2014）。母本的選擇對雜交結果也有很大影響，映山紅母本植株1和植株2所配置的大量組合中，子房膨大率、結實率等都有很大差異。這或許與母本植株的營養狀況，苗齡及生境條件等有關（耿興敏等，2014a）。根據表6和7的數據分析結果，花粉活力在15.6%以上，均可以用于雜交授粉，花粉活力的差異對雜交結實率沒有顯著影響。或許與杜鵑花粉數量多，受花粉生活力影響小有關。

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