葫蘆科作物重要種傳病毒研究進展

鄭棚峻 張宇 張松柏 劉勇 張德詠

摘要：葫蘆科（Cucurbitaceae）作物是全世界重要的經濟作物，在我國各地區廣泛種植，而病毒病尤其是種傳病毒病是造成葫蘆科作物減產的重要原因之一。為此，本文就常見的葫蘆科病毒病、主要種傳病毒病及其種傳率、種傳機制、帶毒種子處理方法等進行綜述，為葫蘆科種傳病毒防治提供相關基礎知識和依據。

關鍵詞：葫蘆科作物；種傳病毒；帶毒率；傳毒率；種傳機制；防治方法

中圖分類號： S432文獻標志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）03-0005-05[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-11-04

基金項目：國家公益性行業（農業）科研專項（編號：201303028）。

作者簡介：鄭棚峻（1991—），男，湖南麻陽人，碩士研究生，主要從事微生物與植物保護研究。E-mail：313639574@qq.com。

通信作者：張德詠，博士，研究員，主要從事植物病理學研究。E-mail：dyzhang73@hotmail.com。

[ZK）]

葫蘆科（Cucurbitaceae）作為植物界中較為重要的一個科，共包含118屬800多種作物，廣泛種植于世界各亞熱帶、熱帶和溫帶地區，也是我國非常重要的經濟作物。常見的葫蘆科作物包括黃瓜（Cucumis sativus）、南瓜（Cucurbita moschata）、冬瓜（Benincasa hispida）、苦瓜（Momordica charantia）、甜瓜（Cucumis melo）、西葫蘆（Cucurbita pepo）、西瓜（Citrullus vulgaris）、絲瓜（Luffa cylindrica）等。病毒病的發生往往是影響葫蘆科作物產量和質量的重要原因，常造成嚴重的經濟損失。通常，帶毒種子是種傳病毒病的初侵染源。當存在機械接觸或有效昆蟲等介體的情況下，可導致帶毒種子在區域內大面積水平傳播；而當病毒通過帶毒種子的調運進行遠距離傳播時，則會導致病毒病流行性和危害性上升。所以阻斷病毒的種子傳播途徑具有非常重要的經濟意義。

葫蘆科種傳病毒病是生產上的重要問題，種傳病毒也是國內外病毒研究學者關注的重點問題。為此，本文就葫蘆科作物上常見的病毒病及其癥狀、主要種傳病毒種類、種傳機制及種子防治方法等進行綜述。

1葫蘆科常見病毒病種類及癥狀特點

[HTK]1.1葫蘆科作物常見病毒病種類[HT]

據相關文獻記載，被國內外報道的侵染葫蘆科作物的病毒種類有86種，其中暫定種有17種，類病毒有1種，共涉及到15個科、24個屬。其中報道種類最多的屬是菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus），能夠侵染葫蘆科作物的病毒達20種，包括苦瓜黃脈病毒（bitter gourd yellow vein virus，BGYVV）、絲瓜黃花葉病毒（Luffa yellow mosaic virus，LYMV）、南瓜曲葉病毒（squash leaf curl virus，SLCV）、西瓜褪綠矮化病毒（watermelon chlorotic stunt virus，WmCSV）、甜瓜褪綠曲葉病毒（melon chlorotic leaf curl virus，MCLCuV）等。其次為馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus），在葫蘆科上共報道了16種病毒，包括菜豆黃花葉病毒（bean yellow mosaic virus，BYMV）、番木瓜環斑病毒（papaya ring spot virus，PRSV）、西瓜花葉病毒（watermelon mosaic virus，WMV）、小西葫蘆黃花葉病毒（zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、發藤葫蘆花葉病毒（telfairia mosaic virus，TeMV）等。其余常見的葫蘆科作物病毒包括煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）的煙草花葉病毒（tobacco mosaic virus，TMV）、醬瓜綠斑駁花葉病毒（kyuri green mottle mosaic virus，KGMMV）、黃瓜綠斑駁花葉病毒（cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV），番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）的番茄斑萎病毒（tomato spotted wilt virus，TSWV），黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）的黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）等[1]。

1.2葫蘆科作物病毒病的癥狀特點

病毒病侵染葫蘆科作物后能導致絕大多數寄主發生系統侵染并表現出各種典型癥狀：黃化花葉、皺縮褪綠、葉片畸形斑駁、生長矮小遲緩、果實彎曲畸形、頂端甚至系統性壞死等。葫蘆科上病毒病的發生通常不是因為1種病毒單獨侵染的，大多數是由于多種病毒復合侵染。發病癥狀也并不是單一的，病毒在寄主上一般會呈現出多種不同類型的癥狀，可明顯區別于其他真菌細菌病害癥狀。葫蘆科病毒病的癥狀主要可分為以下幾個類型：

（1）花葉型：大多數病毒感染葫蘆科作物后，在不同時期均會出現系統或局部花葉癥狀，即花葉癥狀是葫蘆科病毒病害的典型癥狀。有試驗證明，當ZYMV、WMV感染西葫蘆后，初期癥狀都為明脈，隨時間推移后期葉脈漸漸形成花葉；而當CMV感染黃瓜、南瓜、西葫蘆時，其初期癥狀就會呈現不同程度的花葉[2]。而西瓜、甜瓜感染CMV后，其初期癥狀也是明顯的花葉癥狀，隨著時間推移，西瓜、甜瓜各部位會出現不同程度系統性褪綠斑，導致植株生長矮小，在結果期的黃瓜果實多畸形彎曲。

（2）皺縮、卷曲型：發病癥狀較為明顯，染病的葫蘆科植株新葉會沿葉脈呈現濃綠色皺縮或葉脈、葉柄畸形彎曲，且大多數葉片會變小。當西葫蘆、黃瓜感染CMV后，寄主的中期癥狀主要為葉尖頂部向下皺縮，葉脈周圍向內皺褶明顯，葉片邊緣卷曲現象也較為明顯。皺縮、卷曲型的癥狀嚴重時可導致病株葉片比正常健康葉片明顯縮小，收獲的果實也明顯縮小、彎曲、畸形；南瓜花葉病毒（squash mosaic virus，SqMV）侵染南瓜后，寄主不僅會出現典型的花葉和斑點癥狀，而且容易觀察出寄主葉片葉脈周圍的皺縮、向內突起現象，葉緣的鋸齒狀向下卷曲癥狀也較為顯著。

（3）斑點型：典型癥狀可分為綠斑型、黃斑型、壞死斑型。如CGMMV感染黃瓜幼苗后，其癥狀可出現綠斑或者黃斑[3]。綠斑型的黃瓜苗期發病葉片呈現出暗綠色或者亮綠色斑駁，引起植株矮化，瓜條也可出現黃綠色花斑；黃斑型黃瓜病葉會產生淡黃色星狀皰斑，而老葉呈現白色癥狀；甜瓜壞死斑點病毒（melon necrotic spot virus，MNSV）幾乎只在葫蘆科的植物上傳播[4]，如甜瓜、黃瓜、葫蘆、南瓜、西瓜等。研究表明，MNSV在甜瓜上為典型的系統侵染，主要癥狀為植株褪綠矮化、瓜果畸形變小，在植株葉柄、葉片、蔓以及莖等部位會出現不同程度的壞死斑，從而導致植株矮小壞死，畸形瓜果產率大大增加。嚴重降低了果實的產量和質量。

2葫蘆科作物的主要種傳病毒

隨著農業生產結構的調整和種子貿易快速增長，種傳病毒已成為葫蘆科作物上最難以防治的病毒病害之一[5]。據統計，已證實可通過葫蘆科種子傳播的病毒達11種，分別是黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，CMV）、黃瓜葉斑病毒（cucumber leaf spot virus，CLSV）、黃瓜綠斑駁花葉病毒（cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV）、菜瓜星狀花葉病毒（snake melon asteroid mosaic virus，SMAMV）、甜瓜壞死斑點病毒（melon necrotic spot virus，MNSV）、甜瓜粗縮花葉病毒（melon rugose mosaic virus，MRMV）、小西葫蘆黃花葉病毒（zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）、小西葫蘆綠斑駁病毒（zucchini green mottle mosaic virus，ZGMMV）、南瓜花葉病毒（squash mosaic virus，SqMV）、發藤葫蘆花葉病毒（telfairia mosaic virus，TeMV）、煙草環斑病毒（tobacco ring spot virus，TRSV）。而對葫蘆科作物造成嚴重危害的種傳病毒主要有5種：分別是CGMMV、CMV、ZYMV、SqMV、MNSV[1，6-7]。

2.1黃瓜綠斑駁花葉病毒

CGMMV是正單鏈RNA病毒，病毒粒子呈桿狀，屬桿狀病毒科（Virgaviridae）、煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）。1935年，CGMMV由Ainsworth在英國首次報道[8]，我國最早是從日本引進的種苗中檢測到CGMMV。由于CGMMV致病性強、危害嚴重且防治難度大，導致該病毒在全國部分省區及全世界各地區廣為流傳。在自然環境中CGMMV寄主范圍相對較為狹窄，主要侵染包括南瓜、西葫蘆、西瓜、絲瓜、甜瓜、黃瓜等在內的葫蘆科作物。CGMMV常見的傳播途徑有2種：一種是物理傳播，包括農事操作、土壤、機械接觸、介體、水汁液、授粉等途徑[9]；另一種是帶毒種子的遠距離傳播，是CGMMV重要的傳播途徑[10]。

CGMMV是典型的種傳病毒，病毒粒子可穩定存在于種子的外部表皮、種皮及花粉中[11]。國內外研究證明，把 CGMMV 帶毒雄花授粉給去雄健康黃瓜植株后，收獲的種子CGMMV帶毒率平均為51.2%，子二代幼苗生長試驗檢測出CGMMV傳毒率平均為76.7%，證明了帶毒花粉可傳播 CGMMV 并導致種傳[12]；Choi試驗證明瓠瓜感染CGMMV后，子一代帶毒種子檢測150粒，檢測出有126粒是陽性種子，表明子一代帶毒率為 84%，播種子一代種子，從100株子二代幼苗中檢測出2株陽性，表明子一代種子傳毒率為2%[13]；Hollings把CGMMV侵染黃瓜后，發病株黃瓜收獲的種子放置1個月后播種，子一代種子檢測的傳毒率為8%，而當放置5個月后再播種，從子二代幼苗中檢測發現子一代種子傳毒率降到0.1%[14]；當CGMMV感染西瓜、甜瓜后，子一代的西瓜種子和甜瓜種子的帶毒率分別為100%和93.85%，而傳毒率分別為2.25%和2.83%[15]；而當CGMMV感染葫蘆后，檢測種子的帶毒率為100%，檢測子二代植株發病率平均為102% [16]。[JP]

2.2黃瓜花葉病毒

CMV是正單鏈RNA病毒，病毒粒子呈球形，屬于雀麥花葉病毒科（Bromoviridae）、黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）的重要成員。1916 年由Jagger[17]和Doolittle[18]首次報道了CMV，此后近1個世紀來，全世界各國相繼報道了CMV，而在我國大部分地區均有該病毒的分布。CMV是分布最廣、寄主最多、最具經濟危害的植物病毒之一[19]，能夠侵染包括葫蘆科在內的85科、365屬共1 000多種單、雙子葉植物[20]，給全世界各地的農作物經濟造成毀滅性的損失。

在自然環境中，CMV主要傳播方式是通過蚜蟲傳播[21]，據統計目前已報道了70余種蚜蟲可通過短期方式傳播CMV；此外，在從事農事操作時，CMV還容易通過汁液摩擦接種、機械接觸等方式傳播到健康植株上；種子傳毒是CMV另一種主要傳播途徑[22]。據相關文獻記載，CMV感染大豆后，取子一代230粒大豆種子播種，有16粒幼苗檢出CMV陽性，種子傳毒率為7%[23]；CMV侵染不同辣椒品種時，RT-PCR檢測種子帶毒率為95%～100%，胚帶毒率10%～46%，種子表皮帶毒率達到53%～83%，在幼苗生長試驗檢測中，不同辣椒品種的CMV傳毒率在10%～14%之間，平均傳毒率則為12%[24]。CMV的種傳特性客觀上增強了該病毒在自然界的危害性和傳播能力，給種子安全和農業生產帶來了潛在威脅。[JP]

2.3小西葫蘆黃花葉病毒

ZYMV是一種無包膜的RNA病毒，屬于馬鈴薯Y病毒科（Potyviridae）、馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）的重要成員。ZYMV首次報道是在1973年，由Lisa等在意大利、法國的小西葫蘆上發現[25]。1991年在我國新疆西瓜作物上，鄭光宇等首次檢測出了ZYMV[26]，自此以后該病毒相繼在我國各省市內發現。ZYMV寄主范圍廣泛，可以侵染包括葫蘆科、豆科在內的11個科植物。ZYMV是危害葫蘆科經濟作物的主要病毒之一，葫蘆科作物感染ZYMV后會出現嚴重的花葉、褪綠黃化、葉緣系統性壞死、果實畸形等癥狀，顯著降低了葫蘆科作物產量和商品經濟價值[27-28]。

在自然條件下，ZYMV主要傳播方式有3種：棉蚜（Aphis gossypii）、桃蚜（Myzus persicae）[29]等蚜蟲以非持久性方式傳播ZYMV，傳毒效率與蚜蟲品種、氣候環境、植株狀態等因素有關；水汁液、人類活動、農業工具污染、植株間的葉片接觸等方式的機械傳播[30]；種子傳播是近年來發現的另一種主要傳播途徑。早年由于生物檢測技術的限制，ZYMV是否屬于種傳病毒存在較大爭議。直到1991年，荷蘭Huijbert等在小西葫蘆上接種ZYMV后，用DAS-ELISA 法檢測病株種子表皮，檢測結果為26個樣品中ZYMV陽性有18個，種子表皮帶毒率為69.2%，生長試驗檢測ZYMV種子傳毒率為047%，從而證明ZYMV是可以通過種子傳毒的。近年來國內外研究結果表明ZYMV在不同植株種子上的傳毒率在0～18.9%之間[31]。[JP]

2.4南瓜花葉病毒

SqMV是正單鏈RNA病毒，病毒粒子呈球形，是豇豆花葉病毒科（Comoviridae）、豇豆花葉病毒屬（Comovirus）的代表性成員。SqMV廣泛分布在以色列、巴西、美國、阿根廷、墨西哥、加拿大等西半球國家，且自然寄主僅限于葫蘆科作物[32]。近年來，在我國新疆甜瓜、南瓜上發現植株不同程度出現系統花葉、嚴重的水泡壞死斑、果實變形等癥狀，后證實是由于SqMV的侵染而引起的病害[33]。SqMV對甜瓜、黃瓜、南瓜及其他葫蘆科植物的健康和產量造成了嚴重的威脅。

在自然條件下，SqMV主要通過葉甲類昆蟲以非持久性方式傳播；也可通過接種摩擦、昆蟲唾液、排泄物等方式傳播[34]；帶毒種子是SqMV傳播的另一種重要途徑。據趙榮樂統計，SqMV在甜瓜上的種傳率為 2.0%，在西葫蘆上種傳毒率為2.6%[35]。由于SqMV的種子傳毒現象很普遍，且種傳率也不低，在種子貿易和種植過程中SqMV極易通過帶毒種子擴散，這就要求農業生產者加強種子的管理，采取有效的措施防止種子傳毒。

2.5甜瓜壞死斑點病毒

MNSV是正單鏈RNA病毒，病毒粒子為球形，是番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）、香石竹斑駁病毒屬（Carmovirus）典型成員[36]。MNSV最早是1960年在日本[37]甜瓜上發現的，此后，在美國、意大利[38]、瑞典、希臘[39]等各國的葫蘆科作物上相繼報道了該病毒。2007年，MNSV在我國江蘇海門溫室甜瓜中首次被發現[40]。MNSV寄主范圍小，在自然環境下的寄主范圍幾乎只在葫蘆科的植物上傳播，如甜瓜、黃瓜、葫蘆、南瓜、西瓜等。

MNSV自然傳播介體主要是葉甲和土壤中的油壺菌，也容易通過磨擦接種和機械接觸進行傳播[41-42]。種子傳毒是MNSV傳播的主要途徑，當油壺菌屬存在于土壤的播種床時，油壺菌可以把MNSV黏附在種子表面，從而進行小范圍的傳播。帶毒種子如果未經及時消毒處理，即可通過種子貿易將MNSV病毒進行遠距離調運，嚴重影響各地區葫蘆科作物產量。據文獻記載，MNSV感染不同品種甜瓜后，經DAS-ELISA檢測的種子傳毒率分別為11.3%和14.8%[43]。

3病毒的種傳機制

種傳病毒主要可分為胚內感染和胚外感染2種類型[44]。胚外感染是指病毒粒子只存在于胚乳或種子的種皮和表面上，而并未進入種子的胚中。煙草花葉病毒屬的病毒主要是依靠胚外感染而種傳的，該類病毒未進入種子的胚組織里，只存在于種子種皮或胚乳中，如CGMMV，在植株發芽時通過介體、摩擦接觸或機械傳播等方式侵染幼苗的根和芽[45]。胚外感染的種傳病毒具有高穩定性和浸染性的特點，以致能在種子收獲、脫水和調運儲藏過程中不被鈍化。胚內感染是絕大多數種傳病毒浸染的方式，病毒可存在于胚內。有些種傳病毒可以同時存在于種皮和胚組織內，這種病毒主要是通胚組織傳毒的，在種子發育的較早時期，該類病毒由于種子的胚珠擁有與周圍組織相關的胞間連絲，使得病毒可以進入種子內胚的分生組織，侵染胚后病毒不被鈍化即可使胚帶毒，從而隨種子的萌發生長而種傳[46]。

花粉傳毒是病毒種傳的重要原因之一。有研究表明，被病毒感染的花粉可以通過介體或者摩擦接觸等方式在植物間水平傳播，也能通過受精過程垂直傳播給下一代種子。這種傳播機制可能是因為在花粉授粉過程中，帶毒花粉成功穿過花粉管后通過受精作用而使種子帶毒，即病毒首先感染植株葉片，然后通過病葉傳到花粉，再由帶毒花粉傳給種子，最終通過帶毒種子發展成帶毒幼苗，從而實現種傳。但這種機制的傳播目前僅是在人工授粉條件下發現的，在自然環境下帶毒花粉能否有效把病毒傳給種子尚待研究[47]。

病毒的株系和寄主的基因型影響著種傳是否能發生，同一種病毒的不同株系在相同寄主上的種傳率往往有很大差異，甚至可能導致無法種傳，而同一株系的病毒在不同寄主植株上表現的傳毒能力通常也不盡相同；溫度是決定帶毒種子傳播效率的重要環境條件之一。在一般情況下，溫度增高能夠顯著降低種子的帶毒率，從而影響病毒種子的傳毒率；植株的受侵染時期是影響病毒種子種傳的另一重要因素。一般來說，病毒在開花前的早期侵染，種子的傳毒率較高。而在開花期間甚至開花以后的晚期侵染，種子的傳毒率較低，甚至根本不種傳，因此，在早期發育過程中侵染胚或種皮是種子傳毒的必要條件[48]。

4種傳病毒病的防治

4.1選擇無病良種

4.1.1加強檢疫種傳病毒病的大面積流行，帶毒種子的遠距離傳播是重要原因之一。如CGMMV是從日本引進的種子中傳播到中國的，導致該病害在中國各省區迅速蔓延。因此應嚴格執行《植物檢疫條例》，加強對外來引進的種苗、種子的市場檢疫和調運檢疫，防止有害種子跨區域傳入和傳播。

4.1.2加強帶毒種子檢測加強對帶毒種子檢測是有效防止種傳病毒傳播的重要手段之一。對于那些存在嚴重干癟、畸形的種子，或存在于種子之中或黏附在種子表面的病原體，可以適當運用目篩、洗滌等方法進行篩選和檢測[49]；而對于大多數胚傳病毒種子，可以運用分子生物學法、血清學法、萌芽等檢測法加強對種子的監控[50]。

4.1.3加強種田管理，適時采收種子及時清除田間以及周圍雜草，清理病株、莖葉、果實等病殘體，對種田進行覆地膜處理，或對種田區進行土壤消毒，能有效減少蚜蟲等介體傳播，防止種傳病害的發生。有試驗證明，覆有地膜的種田比露天種田能減少90%的蚜蟲，且發病率及病情指數大大降低[51]。根據文獻記載，煙草種子表面的病毒會逐漸隨著種子的成熟而慢慢鈍化，成熟的種子相對于早期的種子往往帶毒率更低[52]。所以等種子完全成熟時再采收，或選擇性收集無病植株的種子，是降低種子帶毒率的有效措施。

4.2種子消毒處理

4.2.1物理法主要運用干熱處理、激光處理、微波處理、水選法、機械篩除法等方法抑制或鈍化病毒。有試驗表明，運用干熱法將CGMMV種子放入40 ℃恒溫箱處理24 h，再 72 ℃ 處理72 h后，相對于對照清水處理增產11.33%，防效為9346%，但是干熱處理的發芽率比對照降低了9.6%；而用溫湯浸種水選法55 ℃水浴鍋處理種子15 min后，發芽率比對照只降低1.5%，而增產只有7.21%，防效為5820%[53]。應用物理法處理種子時，應選擇合適的溫度和處理時間，來保證種子的高發芽率，從而達到消毒且增產的目的。

4.2.2化學法主要運用化學藥劑、種子包衣、拌種等方法殺死或鈍化病毒?；瘜W藥劑包括殺蟲劑、微量元素、磷酸三鈉溶液等[54]。Cordoba等的試驗證明運用10%磷酸三鈉溶液處理帶毒種子2 h后，種子上的病毒基本被滅活且未影響到種子的萌發[55]。種子包衣處理是市面上常見的種子保護措施。包衣劑被種子吸收后，能有效殺害種子上的病菌，且種子表面能長期保持藥效，在種植過程中達到防病、殺菌、防蟲等目的，控制種傳病害的發生。

5結論與展望

大多數葫蘆科作物都是我們日常生活中常見的食用作物，也是全世界種植戶重要的經濟來源。病毒病的發生和傳播會嚴重降低葫蘆科作物的產量和品質，而帶毒種子在種子運輸過程中跨區域傳入和傳播，使種傳病毒病成為最難以防范的病害之一。在葫蘆科上常見的幾種病毒基本上都屬于種傳病毒，且有的種傳病毒在葫蘆寄主上傳毒效率非常高，使帶毒種子傳播給下一代幼苗逐漸成為病毒的重要傳播方式。

由于病毒種傳的發生是病毒和寄主在進化過程中相互作用的結果，從而使病毒的種傳機制成為植物病毒學較為復雜的領域。基于種傳病毒在農業生產的重要性，需要我們運用最新的生物學技術，更多地投入到種傳病毒及其機制、影響因素的研究中。在種子生產過程中，選擇無病良種和加強對種子的消毒處理都能有效地降低種子傳毒的概率，而探索最新的種傳病毒防治方法仍需進行更多的試驗研究。

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