不同價態鉻對玉米幼苗鉻吸收動力學特征及生長發育的影響

陳永林++陳小錦++叢瑋瑋++余彬彬++盛海君++張蘇波++居靜

摘要：通過水培法，研究不同價態鉻Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）對玉米幼苗鉻吸收曲線及生長發育的影響。結果表明：（1）玉米幼苗對Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）的吸收符合Michaelis-Menten模擬曲線方程特征，隨著Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）處理濃度的升高，玉米幼苗地上部、根系及整株的Cr含量隨之增加；玉米幼苗體內的Cr主要富集在根部，很少往地上部分轉運；（2）Cr（Ⅲ）與玉米幼苗根細胞吸收位點的親和力小于Cr（Ⅵ），但玉米幼苗根系對Cr（Ⅲ）的吸收速率和吸收能力要明顯高于Cr（Ⅵ），這可能是玉米幼苗對Cr（Ⅲ）的生物富集能力高于Cr（Ⅵ）的原因之一；（3）Cr（Ⅵ）對玉米幼苗的毒害要高于Cr（Ⅲ），表現在Cr（Ⅵ）對玉米幼苗鮮質量、葉綠素含量、根系性狀及根系參數（根長、根表面積、根體積）的影響要大于Cr（Ⅲ），尤其在較高濃度Cr（Ⅵ）時，玉米幼苗出現明顯的中毒癥狀，葉色枯萎，根系發黃腐爛，類似鹽脅迫癥狀；雖然，在低濃度下Cr（Ⅲ）對玉米幼苗的毒害程度較小，但在較高濃度下還是表現了抑制玉米幼苗的生長發育。

關鍵詞：鉻；玉米幼苗；吸收；動力學特征；生長發育

中圖分類號： S513.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）03-0046-05

收稿日期：2015-12-21

基金項目：江蘇省揚州市自然科學基金青年科技人才項目（編號：YZ2014053）；揚州大學科技創新培育基金（編號：2014CXJ033）。

作者簡介：陳永林（1991—），男，江蘇泰州人，碩士研究生，主要從事植物營養與施肥的理論與技術研究。E-mail：893373460@qq.com。

通信作者：居靜，博士，副教授，主要從事植物營養生理研究。E-mail：jujing@yzu.edu.cn。

重金屬鉻是廣泛存在于自然界的一種元素，是污染環境的5種重要的重金屬之一，也是中國實行總量控制的主要污染物之一。鉻以多種價態存在于土壤中，但是在通常的土壤pH值和氧化還原電位（oxidation-reduction potential，簡稱Eh）值范圍內，Cr（Ⅲ）和Cr（Ⅵ）均是比較穩定的形態[1]。Cr（Ⅲ） 主要以Cr（H2O）63+、Cr（OH）2+和CrO2-的形式存在，Cr（Ⅵ）主要以Cr2O72-和CrO42-等形式存在。Cr（Ⅲ）和Cr（Ⅵ）在土壤中的化學活性截然不同，它們在土壤中的移動性主要取決于自身的可溶性[2]。Cr（Ⅲ）進入土壤后一般會以沉淀形式[Cr（OH）-3]存在，或被土壤黏粒強烈地吸附[3]。因此，Cr（Ⅲ）在土壤中溶解度小、移動性差，能穩定存在。同時，土壤中存在的氧化物也會使Cr（Ⅲ）轉化成Cr（Ⅵ）。而對于Cr（Ⅵ），土壤對其吸附力較弱，因此，具有較高的生物活性，然而土壤中的還原劑[有機質、Fe（Ⅱ）、亞硫酸鹽等]在一定條件下可將其轉化為Cr（Ⅲ）。Cr（Ⅵ）由于具有較高的可溶性，因此，無論對動物還是植物都具有毒性。Cr（Ⅵ）刺激人的皮膚、引發胃潰瘍、肝損傷等[4]。近年來，關于Cr（Ⅵ）影響植物生長發育的報道也有不少，如種子萌發率、幼芽分化率、根系活力、根系干物量等隨鉻濃度的升高顯著降低[5-8]。隨著鉻濃度的升高，莖稈伸長受阻、莖纖維結構被破壞，葉片數量、厚度和表面積減少，葉片干物質質量降低，葉片組織結構被破壞[9-11]；以及鉻會減少單株花的數量、降低種子結實率從而導致產量下降[12-14]。隨著鉻濃度的升高，碳同化減弱，葉綠素和類胡蘿卜素含量降低，氣孔導度降低，細胞間隙CO2濃度升高，光合作用減弱[15]等。另有研究認為，低濃度鉻對植物生長存在著明顯的刺激效應，表現出“低促”現象[16]。但是“低促”實際上也是植物受到傷害后的一種病態表現，此時葉綠素的合成已經受到明顯抑制[17]，這對植物的進一步生長也是致命的。而對于Cr（Ⅲ），雖然研究發現 Cr（Ⅲ） 可能是動物和人類的基本營養元素[18]，但是研究者仍在研究Cr（Ⅲ）是否是植物基本的營養元素。

為進一步明確不同價態鉻[Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）]對玉米生長發育的毒害作用。本研究擬通過水培試驗，對不同價態鉻[Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）]及不同鉻處理濃度（0、2、5、10、20 mg/L）對玉米幼苗鉻吸收的動力學特征及生長發育（鮮質量、葉綠素含量、根系性狀及根系參數）的影響等指標進行比較分析，旨在為研究不同價態鉻[Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）]對作物毒性機理提供理論依據，這將有助于鉻污染毒害作用的預測、評價和防治。

1材料與方法

試驗于2014年6—7月及2015年4—5月在揚州大學環境科學與工程學院養苗室進行，供試玉米品種為蘇玉20。

1.1材料與培養

選取生長一致（1葉1心）的玉米幼苗轉入有50% Hoaglands（霍格蘭氏）營養液的水培容器中預培養，將營養液pH值調至5.5，每盆7株。預培養7 d，再布置各處理。

Hoaglands營養液組成（mmol/L）：Ca（NO3）2 5.0、KNO3 5.0、KH2PO4 1.0、MgSO4 2.0、H3BO3 4.6×10-2、CuSO4 3.0×10-4、MnSO4 1.9×10-2、ZnSO4 7.6×10-4、H2MoO4 3.1×10-4、EDTA-Fe 7×10-2。

水培容器：直徑20 cm、高48 cm、體積約為5 L的塑料圓桶，桶上帶7個孔的同質塑料圓蓋。

1.2試驗設計

試驗設Cr（Ⅵ）濃度梯度為0、2、5、10、20 mg/L（質量濃度以Cr計），Cr（Ⅵ）以K2Cr2O7形式添加；設Cr（Ⅲ）濃度梯度為0、2、5、10、20 mg/L（質量濃度以Cr計），Cr（Ⅲ）以CrCl3形式添加。每3 d更換1次營養液，營養液pH值為5.0～5.5，并間歇通氣20 min/h。每個處理7株，重復3次，共培養10 d。處理10 d后，將玉米幼苗取出，用蒸餾水洗凈揩干，分解各個器官，測定各項指標。

1.3測定項目與方法

玉米幼苗在不同處理濃度Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）的營養液中處理10 d后進行分析，測定項目如下：

生物量（包括地上、地下部生物量）測定采用鮮質量稱質量法。

用根系分析系統（WinRhizo regent instruments，Canada）測定根長、根表面積、平均根粗、根體積等。葉綠素含量測定方法參考文獻[19]。玉米地上部分和根系鉻分析測定采用干灰化—原子吸收分光光度法。

1.4數據分析

玉米幼苗根系吸收Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）動態采用SigmaPlot 10.0軟件模擬Michaelis-Menten方程f=Vmax×abs（x）/[Km+abs（x）]，abs（x）為底物濃度，按照Michaelis-Menten方程的Hofstee轉換式處理數據，得到不同處理濃度Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）處理下玉米幼苗根系對Cr的最大吸收速率（Vmax）、米氏常數（Km）和吸收能力（Vmax/Km）。Cr生物富集系數=某一器官Cr含量（mg/kg）/Cr濃度（mg/L）。

[JP2]數據均采用Excel 2003、SPSS 17.0等軟件進行數據分析。[JP]

2結果與分析

2.1不同價態鉻對玉米幼苗鉻吸收的生物富集系數及動力學特征的影響

由表1可知，在不同濃度Cr（Ⅵ）處理下，玉米幼苗地上部Cr含量為8.99～92.30 mg/kg，生物富集系數為3.28～4.62；玉米幼苗根系Cr含量為73.64～186.13 mg/kg，生物富集系數為9.31～36.82；玉米幼苗整株Cr含量為29.40～128.99 mg/kg，生物富集系數為6.45～14.70；隨著處理濃度的升高，玉米幼苗地上部、根系及整株Cr含量增加。在不同濃度Cr（Ⅲ）處理下，玉米幼苗地上部Cr含量為4.70～44.09 mg/kg，生物富集系數為1.59～2.35；玉米幼苗根系Cr含量為148.92～658.53 mg/kg，生物富集系數為32.93～74.46；玉米幼苗整株Cr含量為52.90～290.30 mg/kg，生物富集系數為14.52～26.45；隨著處理濃度的升高，玉米幼苗地上部、根系及整株Cr的含量增加。以上結果表明，隨著 Cr（Ⅵ） 和Cr（Ⅲ）處理濃度的升高，玉米幼苗地上部、根系及整株Cr含量增加，玉米幼苗體內的Cr主要富集在根部，很少往地上部分轉運，玉米幼苗對Cr（Ⅲ）的生物富集能力明顯高于Cr（Ⅵ）。

進一步分析表明，不同濃度Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）對玉米幼苗各處理10 d后，玉米幼苗根系Cr的含量隨著Cr（Ⅵ）和 Cr（Ⅲ） 處理濃度的變化趨勢符合Michaelis-Menten模擬曲線方程f=Vmax×abs（x）/[Km+abs（x）]特征；隨著Cr（Ⅵ）和 Cr（Ⅲ） 處理濃度的升高，玉米幼苗根系對Cr（Ⅲ）吸收顯著增加，而對Cr（Ⅵ）吸收在2～10 mg/L處理下顯著增加，且玉米幼苗根系對Cr（Ⅲ）的吸收量明顯高于Cr（Ⅵ）（圖1）。在不同濃度Cr（Ⅲ）處理下，Km（米氏常數）、Vmax（最大吸收速率）和Vmax/Km（吸收能力）數值明顯大于Cr（Ⅵ）處理（表2）。這些結果表明，Cr（Ⅲ）與玉米幼苗根細胞吸收位點的親和力小于Cr（Ⅵ），但玉米幼苗根細胞對Cr（Ⅲ）的吸收速率和吸收能力要明顯高于Cr（Ⅵ），這可能是玉米幼苗對Cr（Ⅲ）的生物富集能力高于Cr（Ⅵ）的原因之一。

2.2不同價態鉻對玉米幼苗鮮質量的影響

由表3可知，在不同濃度Cr（Ⅵ）處理下，地上部、根系及全株的鮮質量與對照相比顯著降低，尤其當Cr（Ⅵ）濃度為20 mg/L時，生長10 d左右的玉米幼苗出現明顯的中毒癥狀，表現為葉片發黃、枯萎甚至死亡，類似鹽脅迫癥狀，地上部、[JP2]根系和全株的鮮質量較對照有顯著地降低，分別下降了 61.8%、9.4%和30.1%。比較不同價態鉻對玉米幼苗各部位鮮質量的影響發現，Cr（Ⅵ）處理下玉米幼苗地上部、根系及全株鮮質量明顯低于Cr（Ⅲ）處理。

2.3不同價態鉻對玉米幼苗葉綠素含量的影響

由圖2可見，在Cr（Ⅵ）處理下，當濃度為2 mg/L時，玉米幼苗葉綠素含量與對照無顯著差異；但當Cr（Ⅵ）濃度>2 mg/L，玉米幼苗葉綠素含量顯著低于對照，且隨著 Cr（Ⅵ） 處理濃度的升高而降低。在Cr（Ⅲ）處理下，當濃度為 2 mg/L，玉米幼苗葉綠素含量顯著高于對照；當濃度為 5 mg/L 時，[CM（21]玉米幼苗葉綠素含量與對照無顯著差異；當濃度[CM）][FL）]

[TPCYL2.tif][FK）]

>5 mg/L時，玉米幼苗葉綠素含量顯著低于對照，且隨著處理濃度的升高而降低。這些結果表明，無論是Cr（Ⅵ）還是 Cr（Ⅲ），在高濃度條件下，均會影響玉米幼苗葉綠素含量。Cr（Ⅲ）處理下玉米幼苗葉綠素含量明顯高于Cr（Ⅵ）。

2.4不同價態鉻對玉米幼苗根系形態及根系參數的影響

由圖3可以看出，玉米幼苗在不同濃度Cr（Ⅵ）和 Cr（Ⅲ） 濃度處理10 d后，根系形態發生了明顯的差異。與對照相比，當Cr（Ⅵ）濃度≥2 mg/L時，根系形態發育就被抑制，根長、根量下降，尤其在高濃度下，根系顏色變成黃褐色，甚至出現腐爛。當Cr（Ⅲ）為2 mg/L時，能夠促進玉米根系形態發育，根長和根量最大。當Cr（Ⅲ）濃度≥5 mg/L時，根系形態發育受到抑制，根長、根量逐漸較少。

由表4可以看出，Cr（Ⅵ）處理與對照相比，玉米幼苗根長、根表面積、根體積顯著減少，Cr（Ⅵ）濃度≤10 mg/L，平均根粗顯著增加；隨著Cr（Ⅵ）處理濃度的升高，根長、根表面積、平均根粗、根體積下降。Cr（Ⅲ）處理與對照相比，在Cr（Ⅲ） 為2 mg/L時能促進根系發育，根長、根表面積、平均根[CM（25]粗、根體積明顯增加；當Cr（Ⅲ）>2[KG*3]mg/L時，與Cr（Ⅲ）濃[CM）]

[FK（W13][TPCYL3.tif][FK）]

度=2 mg/L相比，根長、根表面積、根體積顯著下降，但根直徑增大，根系變粗。隨著Cr（Ⅲ）處理濃度的升高，根長、根表面積下降，平均根粗隨之增加。比較不同價態鉻對根系參數的影響發現，鉻濃度在2～10 mg/L之間，Cr（Ⅲ）處理下，根長、根表面積、根體積稍大于Cr（Ⅵ）處理。

3討論

3.1不同價態鉻對玉米幼苗鉻吸收的生物富集系數及動力學特征的影響

植物大部分是通過根系的吸收獲得所需養分，并將吸收的養分盡可能轉移至地上部分進行利用或累積下來。由于Cr不是植物的必需元素，植物缺乏對Cr的轉運機制，因此Cr在植物中移動性一般較低[20]。通常，鉻在植物根的積累量是莖和其他組織的10～100倍[17]，轉移到地上部的鉻總量非常少。例如，蠶豆中，有98%的Cr積累在根部，僅有2%的Cr被轉移到地上部分[21]。盛海君等通過水培方法，研究不同濃度Cr（Ⅵ）對玉米幼苗生長發育的影響發現，玉米幼苗根系Cr含量明顯高于地上部Cr含量，生物富集系數也極顯著高于地上部[17]。本研究結果表明，無論Cr（Ⅵ）處理還是Cr（Ⅲ）處理，玉米幼苗中的Cr主要累積在根部，很少往地上部分轉運。隨著處理濃度的升高，玉米幼苗對Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）的吸收呈增加的趨勢，吸收的曲線符合Michaelis-Menten模擬曲線方程。關于植物對不同價態鉻的吸收能力，已有的研究認為，植物對Cr（Ⅵ）的吸收是以主動吸收方式進行，而對Cr（Ⅲ）的吸收是被動吸收的過程，因此，通常認為植物對Cr（Ⅵ）的吸收能力是Cr（Ⅲ）的數倍[22]。然而張學洪等對鉻富集植株李氏禾研究中發現，李氏禾對Cr（Ⅵ）的富集能力要低于 Cr（Ⅲ），表現在Cr（Ⅵ）對李氏禾生長的影響要大于Cr（Ⅲ），并且李氏禾對Cr（Ⅲ）的吸收可能存在主動吸收的途徑[20]。本研究結果表明，玉米幼苗對Cr（Ⅲ）的生物富集能力大于Cr（Ⅵ），這可能因為玉米根系對Cr（Ⅲ）的吸收速率和吸收能力明顯高于Cr（Ⅵ），且存在主動吸收的途徑（數據未顯示）。

3.2不同價態鉻對玉米幼苗生長發育（鮮質量、葉綠素含量、根系形態及根系參數）的影響

近年來研究表明，隨著重金屬Cr（Ⅵ）或Cr（Ⅲ）濃度的升高，水稻、玉米，金鳳花等幼苗株高、鮮質量、干物質量均逐漸降低[23-25]。本研究結果表明，隨著Cr（Ⅵ）處理濃度的升高玉米幼苗地上部、根系、全株Cr含量增加，在不同濃度 Cr（Ⅵ） 處理下，地上部、根系及全株的鮮質量隨著Cr（Ⅵ）處理濃度（除10 mg/L外）的增加明顯降低。在濃度較高的情況下（≥20 mg/L），玉米葉片發黃、枯萎甚至死亡，類似鹽脅迫癥狀。在Cr（Ⅲ）處理下，在濃度為5 mg/L以下，與對照相比，地上部、根系和全株鮮質量無顯著差異。當Cr（Ⅲ）濃度>5 mg/L，隨著 Cr（Ⅲ） 處理濃度的升高，地上部、根系和全株鮮質量明顯低于對照，在不同濃度Cr（Ⅲ）處理下，隨著Cr（Ⅲ）處理濃度的升高，根系的鮮質量逐漸降低，地上部、全株的鮮質量呈現先增加后降低的趨勢。Cr（Ⅲ）處理下玉米的地上部、根系及全株的鮮質量明顯高于Cr（Ⅵ）處理。

在玉米幼苗生長旺盛期，葉綠素含量是表示植物光合器官生理狀況的重要指標之一[26]。已有研究表明，重金屬鉻毒害會引起植物體內葉綠素含量下降，徐勤松等認為是鉻毒害使葉綠體膨脹、類囊體排列紊亂、被膜消失和葉綠體解體，導致葉綠素含量下降，最終嚴重影響植物光合作用的正常進行[27]。van Assche等認為，這是由于重金屬離子抑制原葉綠素酸酯還原酶活性，從而影響葉綠素的生物合成引起的[28]。本試驗結果表明，Cr（Ⅵ）處理及高濃度Cr（Ⅲ）處理下，玉米葉綠素含量相較于對照有明顯的下降趨勢，這可能是由于Cr影響玉米對Fe元素的吸收（數據未顯示），在合成葉綠素的過程中，有1種酶必須要用Fe離子作為它的活化中心，沒有Fe就不能合成葉綠素，從而導致植物出現失綠癥。

不同價態鉻對根系形態和根系參數的影響試驗結果表明，玉米幼苗在不同Cr（Ⅵ）和Cr（Ⅲ）濃度處理下，根系形態發生了明顯的差異。與對照相比，Cr（Ⅲ）濃度為2 mg/L時，能夠促進玉米根系形態發育，根毛茂密、顏色潔白、根長和表面積最大；Cr（Ⅲ）濃度≥5 mg/L時，根系發育受到抑制。而當Cr（Ⅵ）濃度≥2 mg/L時根系形態發育就被抑制，根長、表面積下降，高濃度下顏色變成黃褐色，甚至出現腐爛。Cr（Ⅲ） 處理下根長、根表面積、根體積明顯大于Cr（Ⅵ）處理。

[JP2]以上結論說明，Cr（Ⅵ）對玉米幼苗的毒害作用要明顯大于Cr（Ⅲ）。Cr（Ⅵ）在較低濃度下就會抑制玉米幼苗的生長發育，而Cr（Ⅲ）在低濃度條件下對玉米的毒害較小，但是當濃度達到一定數值（≥5 mg/L）時，也會抑制玉米幼苗的生長發育。[JP]

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