烯效唑浸種對紅小豆種子萌發及幼苗生長的影響

劉麗琴++張永清 +李鑫 王姣

摘要：采用種子萌發和水培試驗相結合的方法，以京農8號紅小豆為材料，設置7個浸種濃度，研究烯效唑浸種對紅小豆種子萌發、幼苗形態、根冠比、壯苗指數、葉綠素、葉綠素熒光參數、根系生理特性的影響。結果表明：隨著烯效唑浸種濃度升高，對紅小豆幼苗株高的抑制作用增強；在一定濃度范圍內烯效唑浸種可以顯著提高紅小豆種子發芽勢、發芽率，使紅小豆根系表面積、根系體積、根系平均直徑、總根長、最長根長、根系活力以及莖粗、壯苗指數、葉面積、根冠比明顯增加，同時提高葉綠素含量、最大光化學效率（Fv/Fm）、光系統（PSⅡ）的潛在活性（Fv/Fo）、光化學猝滅系數（qP），降低非光化學猝滅系數（NPQ），從而增強光合作用能力；烯效唑浸種還顯著提高了根系SOD、POD活性，降低了MDA含量；用于紅小豆浸種的最佳處理為20 mg/L 5%烯效唑可濕性粉劑。

關鍵詞：紅小豆；烯效唑；種子萌發；幼苗生長；幼苗形態；生理指標

中圖分類號：S521.04文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）03-0064-06

收稿日期：2016-05-09

基金項目：國家自然科學基金（編號：31571604）；山西省自然科學基金（編號：2013011030-1）。

作者簡介：劉麗琴（1991—），女，山西呂梁人，碩士研究生，主要從事植物生理生態研究。E-mail：liuliqin010203@163.com。

通信作者：張永清，博士，教授，主要從事土壤及植物生理生態研究。E-mail：yqzhang208@163.com。

農業生產上將植物生長調節劑按其作用效果分為3類，即促進劑、抑制劑、延緩劑[1]。烯效唑是目前抑制效應最強的生長延緩劑，具有生物活性高、使用安全等特點[2-3]。研究表明，烯效唑浸種可以矮化植株，促進植物根系生長，還具有提高葉綠素含量，緩解膜脂過氧化程度，降低丙二醛（MDA）含量，增加超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性，提高植物抗逆性等作用[4-6]。但目前關于烯效唑浸種的研究集中在小麥、大豆、谷子、番茄等作物上，在紅小豆（Phaseolus angularis Wight）等小雜糧作物方面的相關研究鮮有報道。紅小豆別稱小豆、赤豆等，是豆科、豇豆屬一年生草本植物。我國是紅小豆原產地，已有2 000多年的栽培歷史[7]，但因其具有較強的抗逆性而多被種植在旱薄地區。研究促進紅小豆根系生長、提高其抗旱性的措施，具有重要的理論與實踐意義。本研究探討了不同種類烯效唑浸種處理對紅小豆種子萌發及幼苗根系生長的影響，旨在為生產上合理應用烯效唑促進紅小豆根系生長提供依據。

1材料與方法

1.1材料

供試紅小豆品種為京農8號，由山西省農業科學院作物科學研究所提供。供試藥劑分別為江蘇劍牌農藥化工有限公司生產的5%烯效唑可濕性粉劑和上海伊卡生物技術有限公司生產的98%烯效唑生物學試劑。

1.2試驗方法

試驗開始于2015年5月，在山西師范大學試驗基地進行。采用烯效唑種類、濃度2個因素隨機設計。烯效唑種類為2個，即5%烯效唑可濕性粉劑、98%烯效唑生物學試劑，分別記作A劑、B劑。烯效唑浸種濃度為7個水平，分別為0、10、20、40、100、150、200 mg/L。以蒸餾水浸種作對照。試驗時，先將大小一致、健壯飽滿的紅小豆種子經0.1% HgCl2消毒10 min，再用各自的處理溶液浸種6 h，其間每30 min攪動1次，取出后于5月1日播于鋪有2層濕濾紙的培養皿（直徑150 mm）內，每皿50粒，置于25 ℃的人工氣候箱中培養。在萌發階段每天09：00澆等量蒸餾水保持濾紙濕潤，從培養第4天開始每天16：00記錄發芽粒數，以胚根突破種皮、長度達種子長度一半時視為發芽種子，以連續2 d內發芽數不變視為萌發結束。在萌發結束（5月15日）后選擇長勢一致的健壯幼苗，用脫脂棉固定在事先打有定植孔的泡沫塑料板上，移入水培盤中培養，每盤裝培養液6 L，定時通氣，每3 d更換1次營養液，連續培養20 d后取樣測定幼苗形態及生理指標。每個處理重復3次。

1.3項目測定與方法

1.3.1發芽試驗試驗第7天統計發芽勢，發芽結束時統計發芽率。發芽勢、發芽率計算方法如下：

[JZ]發芽勢=7 d內發芽種子數/供試種子數×100%。

[JZ]發芽率=15 d內發芽種子數/供試種子數×100%。

1.3.2水培試驗

1.3.2.1形態指標紅小豆幼苗株高、最長根長用直尺測量；莖粗用游標卡尺測量；地上部、地下部干質量用烘干稱質量法測定；葉面積、根系體積、表面積、平均直徑、總根長用英國產Delta-T SCAN分析系統測定；葉綠素熒光參數用美國產OS5P型便攜式型葉綠素熒光儀在晴朗無風天氣于 09：00—11：00測定植株頂部第1張三出復葉，取平均值。壯苗指數計算方法如下：

壯苗指數=（莖粗/株高+地下部干質量/地上部干質量）×全株干質量。

1.3.2.2生理指標[JP2]葉綠素含量采用丙酮法測定[8]；根系活力采用氯化三苯基四氮唑法測定[8]；根系超氧化物歧化酶活性采用氮藍四唑法測定[8]；根系過氧化物酶活性采用愈創木酚比色法測定[8]；根系丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[8]。[JP]

1.4數據處理

采用Excel 2003軟件對數據進行處理與作圖，用SPSS 17.0軟件進行統計分析，采用Duncans法進行多重比較。

2結果與分析

2.1烯效唑浸種對紅小豆種子萌發的影響

由圖1可以看出，隨著烯效唑浸種濃度升高，紅小豆種子發芽勢呈先升高、后降低的趨勢，其中以20 mg/L烯效唑處理效果最佳，但不同種類烯效唑處理的紅小豆種子發芽勢隨烯效唑濃度變化的幅度不同。20 mg/L A劑、B劑處理下紅小豆種子發芽勢分別比對照增加173.91%、100.00%。除 40 mg/L 濃度處理外，在相同浸種濃度下，A劑處理下的發芽勢均高于B劑處理。分析表明，除B劑下100、150 mg/L浸種濃度處理外，其他處理的發芽勢均與對照差異顯著。

[TPLLQ1.tif][FK）]

由圖2可見，2種烯效唑對紅小豆種子發芽率影響的趨勢相同，均表現為隨著烯效唑浸種濃度升高，紅小豆種子發芽率先升高、后降低的趨勢，且均在烯效唑濃度為20 mg/L時達到最高，這與不同烯效唑處理下紅小豆發芽勢的變化趨勢相一致。20 mg/L A劑浸種處理下紅小豆種子發芽率達到 95.33%，比對照高123.44%，且各A劑處理的紅小豆種子發芽率均與對照差異顯著。20 mg/L B劑浸種處理下紅小豆種子發芽率達到76.00%，僅比對照高78.12%，除10、150 mg/L濃度處理外，其他B劑處理的紅小豆種子發芽率均與對照差異顯著。在較低濃度（小于40 mg/L）范圍內，相同浸種濃度處理下，A劑處理下紅小豆種子發芽率均顯著高于B劑處理，如在20 mg/L浸種濃度下，比B劑高25.44%。但在較高濃度（100～200 mg/L）范圍內，二者未達顯著差異水平。

2.2烯效唑浸種對紅小豆幼苗形態的影響

2.2.1對地上部生長的影響與對照相比，不同種類烯效唑處理均能抑制紅小豆幼苗的株高，且隨著浸種濃度升高，抑制效應增強（表1），當達到最高浸種濃度（200 mg/L）時，A劑、B劑處理下株高分別較對照下降了82.57%、87.43%，各烯效唑浸種處理下紅小豆幼苗株高均與對照有顯著差異。在B劑處理下，部分浸種濃度處理下的紅小豆幼苗株高差異不顯著；但在A劑處理下，各浸種濃度下的紅小豆幼苗株高均差異顯著。在相同浸種濃度下，B劑處理對紅小豆幼苗株高矮化率均高于A劑，如在浸種濃度為10 mg/L時，A劑、B劑矮化率分別為23.26%、51.85%。

如表1所示，除200 mg/L B劑浸種處理外，其他烯效唑處理均可顯著提高紅小豆幼苗的莖粗，但提高幅度各有不同。在烯效唑濃度≤20 mg/L時紅小豆幼苗莖粗提高幅度較大，烯效唑濃度>20 mg/L時紅小豆幼苗莖粗提高幅度相對較小。當烯效唑濃度為20 mg/L時，A劑、B劑處理下紅小豆幼苗莖粗分別較對照升高了61.51%、53.38%，提高幅度達到最大，且差異達到顯著水平。

由表1可見，紅小豆幼苗葉面積隨烯效唑浸種濃度升高呈先升高、后降低的趨勢，烯效唑濃度為20 mg/L時紅小豆幼苗葉面積達到峰值，且顯著高于對照，A劑、B劑處理下紅小豆幼苗葉面積分別比對照高60.06%、37.48%。

2.2.2對根系生長的影響總根長、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長根長是表示根系生長發育程度的重要參數，可以在一定程度上反映植株的整體生長狀況[9]。由表2可以看出，從整體來講，紅小豆幼苗的總根長、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長根長對烯效唑浸種的響應表現出一致趨勢，均為先升高、后降低的單峰曲線，低濃度烯效唑浸種處理能夠顯著提高紅小豆幼苗總根長、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長根長，高濃度烯效唑浸種處理則起到抑制作用。本研究的7個浸種濃度中，20 mg/L濃度處理的促進效果最明顯，且顯著高于對照，表明適宜濃度烯效唑浸種可以顯著促進紅小豆根系生長。20 mg/L A劑處理使紅小豆幼苗總根長、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長根長分別提高58.44%、29.79%、27.08%、40.23%、70.44%；而20 mg/L B劑處理使紅小豆幼苗總根長、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、最長根長分別提高37.08%、6.99%、34.23%、35.28%、45.16%。

2.3烯效唑浸種對紅小豆幼苗干物質積累與分配和壯苗指數的影響

由表3可見，紅小豆幼苗的地上部、地下部干質量對烯效唑浸種處理的響應呈一致的變化規律，10～40 mg/L烯效唑處理可以顯著提高紅小豆幼苗地上部、地下部干質量，100～200 mg/L烯效唑處理則使其明顯低于對照。20 mg/L A劑、B劑浸種使紅小豆幼苗的地上部、地下部干質量均處于較高水平，分別比對照高78.72%、210.38%和69.87%、127.05%，與對照差異顯著。

紅小豆幼苗根冠比反映了地上部與地下部的生長關系，在苗期促進地下部生長有助于積累更多營養物質，為后期植物的生殖生長創造有利條件。由表3可以看出，隨著浸種濃度升高，紅小豆幼苗根冠比呈現先升高、后降低的趨勢。烯效唑濃度為20 mg/L時，根冠比達到最大值，顯著高于其他各處理，且A劑處理顯著高于B劑。烯效唑濃度為40 mg/L時，根冠比開始下降，在200 mg/L降到最低。

如圖3所示，A劑、B劑處理對紅小豆壯苗指數均呈低濃度促進、高濃度抑制的趨勢，且均顯著高于對照。烯效唑濃度為20 mg/L[JP2]紅小豆壯苗指數最大，顯著高于其他濃度處理，且A劑處理下的紅小豆壯苗指數顯著高于B劑處理。當烯效唑濃度為10、40 mg/L時，B劑處理的紅小豆壯苗指數顯著高于A劑處理；烯效唑濃度為100～200 mg/L時，二者差異不顯著。[JP]

[TPLLQ3.tif][FK）]

2.4烯效唑浸種對紅小豆幼苗葉綠素含量和葉綠素熒光參數的影響

植物葉綠素含量是衡量葉片光合功能的一個關鍵指標[10]。由圖4可以看出，A劑、B劑處理下紅小豆幼苗葉綠素含量的變化趨勢一致。A劑處理下，10～100 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量顯著高于對照，150、200 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量雖高于對照，但差異不顯著；B劑處理下，10、20 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量顯著高于對照，40～100 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量雖高于對照，但差異不顯著，150 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量與對照差異不顯著，200 mg/L浸種濃度處理的葉綠素含量顯著低于對照。20 mg/L A劑、B劑處理下葉綠素含量均達到最大值，分別比對照提高了65.28%、49.61%，A劑處理下的提高幅度明顯大于B劑處理。

[TPLLQ4.tif][FK）]

由表4可見，烯效唑浸種對紅小豆幼苗最大光化學效率（Fv/Fm）和光系統Ⅱ（PSⅡ）的潛在活性（Fv/Fo）均有一定影響，其中20 mg/L A劑浸種處理使Fv/Fm、Fv/Fo達到最大值，分別比對照增加7.11%、58.22%，且差異顯著。20 mg/L B劑浸種處理也使Fv/Fm、Fv/Fo達到最大值，但就其提高幅度來看，A劑處理的增加幅度更大。

烯效唑浸種處理下紅小豆幼苗光化學猝滅系數（qP）均提高，以20 mg/L A劑浸種處理的效果最明顯，且在設定濃度范圍內，A劑處理下的提高幅度大于B劑處理。與qP的變化相反，烯效唑浸種降低了紅小豆幼苗非光化學猝滅系數（NPQ），但各處理間的降幅不同，隨著浸種濃度升高呈先降低、后升高的趨勢，20 mg/L處理時降到最低，A劑、B劑處理下分別比對照降低了42.31%、29.78%，且二者之間以及與對照的差異均達顯著水平。

2.5烯效唑浸種對紅小豆根系生理特性的影響

2.5.1對根系活力的影響根系是植物吸收水分和養分的主要器官，其活力直接影響植株地上部生長情況。由圖5可見，A劑處理使紅小豆幼苗根系活力明顯提高，除200 mg/L處理外，其他濃度處理下的根系活力都顯著高于對照，其中20 mg/L處理的根系活力增幅最大，為對照的2.12倍，其次依次為10、40、100、150 mg/L處理，分別為對照的1.54、1.44、1.38、1.22倍。B劑處理下紅小豆幼苗根系活力的增幅較小，其中150、200 mg/L處理的紅小豆幼苗根系活力與對照相比差異不顯著。

2.5.2對根系保護酶（SOD、POD）活性、丙二醛（MDA）含量的影響SOD、POD是清除膜脂過氧化作用中氧自由基的關鍵酶，可以緩解和減輕膜脂過氧化作用，從而延緩植物衰老過程[CM（25]。如表5所示，紅小豆幼苗根系SOD、POD活性隨著烯效[CM）]

[TPLLQ5.tif][FK）]

唑浸種濃度升高呈先升后降的單峰趨勢，各浸種濃度A劑處理均顯著提高了根系SOD活性，200 mg/L處理下POD活性與對照差異不顯著；200 mg/L B劑處理的SOD活性和40～200 mg/L B劑處理的POD活性與對照差異不顯著。在所設定濃度范圍內，20 mg/L浸種濃度使紅小豆幼苗根系SOD、POD活性均處于較高水平，且顯著高于其他濃度處理，20 mg/L A劑、B劑處理下SOD活性分別比對照高68.37%、52.12%，POD活性分別比對照高120.01%、97.39%。

由表5可見，在同種烯效唑處理下，紅小豆根系MDA含量隨浸種濃度升高呈先降低、后升高的趨勢，最低值均出現在20 mg/L處理下，顯著低于其他濃度處理，A劑、B劑處理下分別比對照下降了56.96%、46.89%。在相同浸種濃度下，A劑處理的紅小豆幼苗根系MDA含量均低于B劑處理，在 20 mg/L 濃度處理下差異顯著。

3結論與討論

種子萌發是植株生長發育過程中極其重要的環節，它關系到成苗數及其質量，而種子發芽率、發芽勢均可反映種子發芽速度和整齊度，是衡量種子質量的重要標準[11-12]。本研究表明，2種烯效唑（A劑、B劑）處理下紅小豆種子發芽勢、發芽率變化趨勢一致，低濃度烯效唑浸種處理能顯著提高紅小豆種子發芽勢、發芽率，隨著浸種濃度升高，其促進效果開始下降。該結果與姚雄等在水稻上的研究結論[13]不一致，但與金喜軍等的研究結果[14-15]一致，這可能是因為不同作物對烯效唑的敏感程度不同所致。本研究還表明，在較低濃度（<40 mg/L）范圍內，A劑處理下的紅小豆種子發芽率均顯著高于B劑處理，在較高濃度（150～200 mg/L）范圍內，二者差異不顯著，且20 mg/L處理下二者均達到最大值。

生產上一般認為，壯苗的形態特征主要表現在株高適中、莖粗壯、節間較短、根系發達等方面[16]。本研究表明，2種烯效唑浸種對紅小豆幼苗的株高均有抑制作用，隨著浸種濃度升高，抑制作用越明顯，且B劑對株高的矮化率大于A劑。在一定濃度范圍內，烯效唑浸種對紅小豆葉面積、根冠比、根系生長（總根長、根系表面積、體積、平均直徑、最長根長）有明顯促進作用，濃度過大反而會產生抑制作用，體現適宜濃度烯效唑具有“控上促下”的效果，這與以往對小麥、大豆、玉米等作物的研究結果[16-18]一致。另外，低濃度烯效唑處理顯著提高了紅小豆幼苗莖粗、壯苗指數，高濃度烯效唑處理下莖粗、壯苗指數提高幅度則較小。以上指標均在20 mg/L處理下效果最好，這與楊文鈺等研究烯效唑對小麥根葉生理功能影響的最佳拌種濃度[19]一致，[JP2]表明生產上可以用烯效唑浸種來培育紅小豆壯苗，且浸種濃度以20 mg/L最佳。本研究還表明，對于培育壯苗來說，5%烯效唑可濕性粉劑強于98%生物學試劑。眾多研究表明，發達根系有利于提高植物的吸收范圍而明顯增加植物的抗旱性、耐瘠性[20]。紅小豆為雜糧作物，一般會被種植在土壤肥力較低且干旱的地區，苗期又是紅小豆最易受干旱的關鍵時期，使用烯效唑浸種對紅小豆苗期根系生長的促進作用，必將有利于提高紅小豆的抗旱與耐瘠能力。[JP]

葉綠素熒光參數和葉綠素含量可以揭示光系統及其電子傳遞情況，是分析植物光合功能的重要手段，也是研究植物光合生理狀況的理想探針[21-22]。本研究中，低濃度烯效唑浸種處理增加了紅小豆幼苗Fv/Fm、Fv/Fo、qP，降低NPQ，說明烯效唑浸種處理增加了PSⅡ反應中心開放比例和氧化態質體醌（QA）比例，提高了光合作用的原初光能轉換效率，將PSⅡ天線色素吸收的光能用于光合電子傳遞的部分增多，減少了在非光化學過程熱耗散的比例，這與李偉才等的研究結果[23]一致。其中20 mg/L A劑處理使Fv/Fm、Fv/Fo、qP均達到最大值，且顯著高于對照，NPQ降到最低值，表明在該處理下最有利于紅小豆幼苗的光合作用，增加營養物質的合成，為植株生長提供物質基礎。另外，對紅小豆葉綠素含量的研究表明，10～100 mg/L A劑浸種處理能夠顯著提高紅小豆幼苗葉綠素含量，而10、20 mg/L B劑浸種濃度能夠提高其葉綠素含量，且200 mg/L處理下葉綠素含量明顯低于對照，但二者均在 20 mg/L [JP2]處理時達到最大值，并且A劑處理下的葉綠素含量顯著高于B劑處理，說明20 mg/L A劑浸種濃度較 20 mg/L B劑處理能夠更好地提高葉綠素含量，增強植株光合能力，這與王小春等研究噴施玉米葉片的最適烯效唑濃度結果[24]一致。[JP]

根系活力可反映根系的整體機能狀況，即根系的吸收、合成、呼吸作用和向地上部運輸水分、養分的能力，其變化直接影響地上部的生長和最終產量[25-26]。本研究表明，A劑、B劑處理均可提高紅小豆幼苗根系活力，其最大值均出現在浸種濃度為20 mg/L時，且A劑處理下根系活力的提高幅度大于B劑處理。因此適當濃度的烯效唑浸種有利于提高紅小豆幼苗根系活力，以維持水分、養分吸收，來滿足紅小豆幼苗生長。正常條件下植物體內活性氧自由基的產生和消除處于相對動態平衡中，植物體內清除氧化自由基主要由SOD、POD、CAT、GR等酶系統及抗壞血酸、谷胱甘肽的抗氧化物質來完成，其中SOD、POD是主要的抗氧化物酶，主要功能是清除超氧自由基，提高抗氧化能力，防御活性氧或其他氧化物自由基對細胞膜系統的傷害，其活性高低在一定程度上可反映植物抗逆性的強弱[27-28]。本研究表明，不同種類烯效唑處理下，紅小豆幼苗根系SOD、POD活性均隨著浸種濃度升高呈先增加、后減少的單峰曲線變化，均明顯高于對照，特別是 20 mg/L A劑處理下根系SOD、POD活性的提高幅度最大，表明使用20 mg/L A劑（5%烯效唑可濕性粉劑）處理能更大幅度提高紅小豆幼苗根系保護酶活性，及時清理植株體內的活性氧，從而減輕根系的受損程度，提高植株抗逆性。MDA是植物細胞膜脂過氧化的主要產物之一，其含量反映了膜脂過氧化程度，同時也是植株衰老進程的一個重要標志[29]。本研究表明，烯效唑浸種處理抑制紅小豆幼苗根系MDA的產生，低濃度烯效唑處理抑制作用較強，在濃度為20 mg/L時MDA含量降到最低值，且A劑處理降低效果較明顯，表明烯效唑浸種提高了植株抗氧化能力，延緩了植株衰老，為培育壯苗和抗逆性奠定了基礎，這與張永清等的研究結果[30]一致。

本研究表明，20 mg/L烯效唑浸種處理對促進紅小豆種子萌發和幼苗根系生長，進而增強其抗旱性的效果最明顯，且5%烯效唑可濕性粉劑的藥效強于98%烯效唑生物學試劑。但該結果是否適用于大田栽培，尚有待進一步考證。

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