不同外源物浸種對茄子種子低溫萌發的影響

王星劍+吳小欽+鄭誠樂+陳藝群+張開暢+王濤+??

摘要：研究不同濃度的葡萄糖、水楊酸、Ca2+ 等3種外源物浸種對茄子種子在低溫環境下萌發、上下胚軸長度的影響。結果發現，低濃度葡萄糖、水楊酸、Ca2+溶液浸種對茄子種子低溫條件下的萌發、胚根和胚芽的生長具有促進作用，其中以葡萄糖6 mol/L、水楊酸0.4 mmol/L、Ca2+20 mmol/L浸種效果較好，但高濃度具有抑制作用。試驗結果將為生產上采取有效措施緩解低溫對茄子種子萌發的負面影響提供理論指導。

關鍵詞：茄子；外源物；浸種；低溫萌發；胚軸長度

中圖分類號： S641.104文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）03-0110-03

收稿日期：2016-05-18

基金項目：福建省農業廳重點項目（編號：K5314004A）；福建省重大專項（編號：3013N002-2）。

作者簡介：王星劍（1989—），男，碩士研究生，研究方向為設施農業栽培與生理。E-mail：270509520@qq.com。

通信作者：鄭誠樂，博士，教授，研究生導師，研究方向為果樹、花卉、園藝設施等。E-mail：471811732@qq.com。

茄子種子表面有1層較厚的角質層，這使得茄子種子的透水性差，發芽比較困難、發芽時間長，發芽極不整齊[1-2]。因此，在設施栽培過程中茄子種子在不適條件下容易發生劣變，致使種子發芽力顯著降低。茄子是我國反季節設施栽培的主要蔬菜作物之一，其種子發芽的最低溫度為15 ℃，由于栽培時期都是在冬春比較寒冷的季節，因而，每年都會受到冷害或凍害的影響，使產量降低[2-4]。姚明華等對茄子耐冷性生理生化指標的研究中表明，茄子種子活力指數隨溫度的下降而減小[5]。種子質量影響到茄子的生產，因此，低溫催芽已成為茄子高產、優質、高效生產的障礙。諸多研究表明，采用一定濃度的活性外源物質浸種能提高水稻、小麥、辣椒等種子的萌發和活力[6-8]。

糖在植物細胞中的功能是多樣的，作為一種信號分子，糖在維持細胞組織滲透壓平衡、增強植物細胞響應非生物脅迫的能力，以及提高植物抗氧化酶的活性等方面有著重要的作用[8]。水楊酸是廣泛存在于植物細胞體內的一種簡單的酚酸類物質，也是一種重要的植物內源激素[9-10]，作為植物內源生長調節物質，參與了植物開花、種子萌發、離子吸收等許多生理生化過程，并作為植物細胞信號分子參與植物的逆境脅迫生理反應。Ca2+是一種常見的生物膜穩定劑，在維護植物細胞壁、細胞膜的結構，減少細胞膜的損傷上發揮了重要作用，同時Ca2+還承擔植物胞外信號和胞內生理反應的信使作用，參與植物對外界的應激反應與適應、調節植物細胞對環境脅迫信號轉導的過程[11]。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料：茄子種子品種秀娘，由農友種苗中國有限公司提供。

1.2試驗設計與方法

1.2.1試驗設計

試驗于2016年3月上旬開始在福建農林大學園藝學院設施農業與工程實驗室進行。將飽滿、大小一致、無病蟲害的茄子種子置于50～60 ℃溫水中消毒0.5 h，過程中不斷攪拌；消毒后將種子撈出，濾干水分備用；然后將種子分別置于不同濃度的浸種溶液中（表1），在常溫下浸種 12 h，浸泡溶液為40 mL。每個試驗處理50粒種子，3次重復。12 h后，將浸種處理好的茄子種子撈出，在水龍頭下輕輕流動沖洗，以除去表面溶液；濾干后，在培養皿上內鋪2層濾紙，濾紙上擺50粒種子，每行10粒，共5行，均勻排列，上面加蓋1層濾紙，然后放置于（15±1） ℃的恒溫箱內進行催芽，其間每天檢查并為種子補充水分。為了減少試驗誤差，在09：00、21：00隨機調換各重復在培養箱中的位置，使種子在發芽期間受熱均勻，生長環境一致。

1.2.2測定指標

將種子放置恒溫箱后對發芽情況進行記錄，在種子胚芽突破種皮，胚芽長度達種子長度1/2時計為種子發芽，發芽第7天時統計種子發芽勢，發芽第14天（各處理發芽數不再增加）時統計發芽率[9]，并且計算發芽指數。14 d后，用直尺測量種子的胚芽和胚根的長度，并記錄。

[JZ]發芽勢=規定時間內發芽種子數/種子總數×100%；

[JZ]發芽率=全部發芽種子數/種子總數×100%；

[JZ]發芽指數（GI）=∑Gt/Dt。

式中：Gt為在第t天的發芽種子數，Dt為相對應的發芽時間[10]。

1.3數據處理

對試驗所得的數據，用Excel 2003軟件制圖，并且使用DPS 7.05軟件進行方差分析[11]，并用Duncans新復極差法進行差異顯著性分析。

2結果與分析

2.1外源物浸種對種子低溫萌發的影響

2.1.1葡萄糖對種子萌發的影響

經葡萄糖溶液浸種處理的茄子種子在低溫環境下的發芽率、發芽勢、發芽指數與清水處理的CK差異顯著，均有著不同程度的提高，且表現出隨著葡萄糖濃度的增加，種子發芽率、發芽勢、發芽指數都呈現先上升后下降的趨勢。在發芽率中，T3處理高達93%，比CK高出30百分點，與T2、T4差異不顯著，其次為T1、T5；在發芽勢中，T2處理為25.33%，顯著高于CK；在發芽指數中，T3處理效果最佳，也顯著高于CK，其他幾個處理較CK相比差異均達到顯著水平（表2）。試驗結果表明，適宜濃度的葡萄糖溶液能夠顯著促進茄子種子的萌發。

2.1.2水楊酸對種子萌發的影響與CK相比，各處理茄子種子經過水楊酸溶液浸種處理后均達到顯著水平，且隨著水楊酸濃度的升高，各項指標均表現出先升高后降低的趨勢。在各處理中S3處理效果最佳，種子發芽率、發芽勢、發芽指數較CK分別提高29.1百分點、8.6百分點、1.69。在發芽率中，S3與S2、S1差異不顯著，S5最低，說明高濃度的水楊酸浸種抑制了種子的發芽；在發芽勢、發芽指數中，S3最高，且基本與其他幾個處理差異顯著；S5的發芽率、發芽勢和發芽指數均低于CK（表3）。試驗結果表明，適當濃度的水楊酸能促進茄子種子萌發，但濃度過高反而會抑制種子萌發。

2.1.3Ca2+對種子萌發的影響與CK相比，

茄子種子經Ca2+溶液浸種處理后的發芽率、發芽勢、發芽指數均不同程度的提高。在發芽率中，以G4處理效果最好，發芽率為 94.9%，顯著高于其他處理；G4、G5發芽率分別比CK提高了31.8、27.7百分點，差異均達到顯著水平。在發芽勢中，以G3處理效果最好，但與G1、G4、G5差異不顯著，G1、G3、G4、G5比CK處理分別增加3.1、13.0、8.6、7.5百分點。在發芽指數中，以G4處理效果最好，顯著高于其他處理，其中比CK處理提高82.5%；其他幾個處理的發芽指數顯著高于CK（表4）。試驗結果表明，Ca2+浸種能夠提高低溫下種子的活力，但隨著Ca2+濃度的提高，茄子種子發芽各指標呈下降趨勢，說明高濃度Ca2+浸種對茄子種子萌發有抑制作用。

2.2外源物浸種對種子胚芽、胚根生長的影響

2.2.1葡萄糖對種子胚芽、胚根生長的影響

葡萄糖溶液浸種促進了低溫下茄子胚芽與胚根的生長，且隨葡萄糖溶液濃度增加，胚芽長與胚根長呈現先增加后減小的趨勢。T3浸種時，胚芽長與胚根長達到最大值，與CK處理相比，差異顯著，分別提高123%、46%。在胚芽生長過程，T3與其他幾個處理差異顯著，CK與T1、T2、T5差異不顯著。在胚根生長過程，T2、T3、T4、T5與CK差異顯著（圖1）。說明葡萄糖溶液浸種對茄子胚根生長影響較大，對茄子種子發芽具有明顯的促進作用。

[TPWXJ1.tif][FK）]

2.2.2水楊酸對種子胚芽、胚根生長的影響

與CK相比，茄子種子經過水楊酸溶液浸種處理后，茄子種子胚芽、胚根生長顯著加快。在胚芽生長過程，處理S3促進茄子胚芽生長效果最佳，比CK提高21百分點，且與S1、S4差異不顯著。在胚根生長過程，處理S4促進茄子胚根生長效果最佳，顯著高于其他幾個處理。隨著水楊酸濃度的升高，各項指標均表現出先升高后降低的趨勢（圖2）。說明適當濃度的水楊酸處理能促進茄子種子胚芽、胚根生長，但濃度過高反而會抑制種子胚芽、胚根生長。

2.2.3Ca2+對種子胚芽、胚根生長的影響

與CK相比，茄子種子經Ca2+溶液浸種處理后，其胚芽、胚根長度顯著增加。處理間表現出隨著Ca2+濃度的提高，胚芽生長呈上升趨勢，胚根生長表現出先升高后降低的趨勢。在胚芽生長過程，以G5處理效果最為明顯，比CK高38%，但與G4差異不顯著，

[FK（W10][TPWXJ2.tif][FK）]

表明隨著Ca2+濃度的增加能夠有效促進茄子種子地上部分的生長。在胚根生長過程，以G3、G4效果最為明顯，與CK處理差異顯著，分別提高45%、32%；其次為G5（圖3）。試驗結果表明，一定濃度的Ca2+溶液浸種能夠促進低溫下種子活力。

3討論與結論

糖在植物細胞中的功能是多樣的，作為一種信號分子，糖在維持細胞滲透壓平衡、增強植物響應非生物脅迫的能力以及提高植物抗氧化酶的活性等方面有著重要的作用[12]。有研究表明，在無脅迫條件下，低濃度的葡萄糖溶液浸種能夠提高玉米種子早期發芽率及發芽指數；在種子萌發、幼苗生長階段，外施適當濃度的葡萄糖可顯著緩解逆境脅迫對植物的傷害[13]。本試驗結果發現，經過2、4、6、12、24 mmol/L葡萄糖溶液處理后，在低溫條件下茄子種子發芽率、發芽勢、發芽指數均得到顯著提高，且隨著葡萄糖濃度的增加，這些指數均呈先升后降的趨勢（表2），表明使用適當濃度的外源糖能夠在低溫下促進植物種子萌發。凌騰芳等在研究葡萄糖在鹽脅迫時對水稻種子萌發的影響時發現，糖對植物的作用不僅在于是呼吸的底物和代謝物質，而且還是調控植物各種生長發育進程的重要信號分子，這些生長發育進程就包括種子萌發、開花、老化等重要生理過程[14]。

水楊酸是廣泛存在于植物細胞體內的一種簡單的酚酸類物質，也是一種新的植物內源激素[15]，作為植物內源生長調節物質，參與了植物開花、種子萌發、離子吸收等許多生理生化過程，并作為植物信號分子參與植物的逆境脅迫生理反應。水楊酸能有效緩解鹽脅迫對棉花種子萌發和幼苗生長的抑制作用，這對植物的應激響應十分重要，尤其在緩解冷、熱、鹽、干旱、重金屬等環境脅迫的負面影響時具有顯著作用[16-17]。

Ca2+是一種常見的生物膜穩定劑，在維護細胞壁、細胞膜的功能與結構，減少細胞膜的損傷上發揮著重要作用，同時Ca2+還作為耦聯胞外信號與胞內生理反應的第二信使，參與植物對外界的反應與適應、調節植物細胞對逆境脅迫信號轉導過程[18]，目前已經發現多種刺激因素，其中包括低溫、干旱和鹽脅迫、機械刺激、紅光、植物激素、鋁毒害、缺氧等逆境都是通過植物細胞內的Ca2+作為第二信使來調節植物生長、發育、抗逆等生理反應[19]。本試驗結果表明，當Ca2+溶液浸種濃度在5～25 mmol/L范圍內，對茄子種子的發芽指標具有不同程度的促進作用，其中當Ca2+溶液濃度為15～20 mmol/L 時，發芽效果最好。但隨著Ca2+溶液濃度不斷提高，茄子種子發芽各指標出現下降趨勢，說明高濃度Ca2+對茄子種子萌發有抑制作用。有研究表明，Ca2+濃度與植物的抗寒性有關，濃度適宜時，茄子抗寒性增強；濃度過高時，不但不能增加抗寒性，反而產生Ca2+中毒，導致植物抗寒性下降[20]。

綜上所述，通過使用不同濃度的水楊酸、Ca2+、葡萄糖溶液對茄子種子的浸種，對低溫下茄子種子的萌發有較好的促進作用，降低了低溫對茄子種子的傷害，將為外源物在種子浸種的應用上提供理論指導。

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