淺談白樺與山楊葉凋落物候的比較

藏景會

摘 要：用凋落物收集法和凋落物候模型研究了白樺和山楊的葉凋落物候。結果表明，白樺葉凋落顯著早于山楊，凋落開始時間和凋落高峰分別比山楊早40天和20天，但它們的葉凋落結束時間基本相同，這導致白樺的凋落期比山楊的長41天。此外，白樺葉凋落集中程度也明顯小于山楊，凋落峰值僅是山楊的五分之一。這體現了處于相同的環境條件，白樺和山楊在能量利用和養分循環方面可能具有不同的生態策略。

關鍵詞：葉凋落物候；白樺；山楊；生態對策

凋落物作為養分的有效載體，在養分循環中是連接植物與土壤的“紐帶”，在維持土壤肥力、促進生態系統正常物質循環和養分平衡方面起著重要的作用（王鳳友， 1989）。最近研究表明落葉物候還影響樹木的養分回收效率。最近李榮華等在中國南亞熱帶森林發現，凋落物布設時間對其分解速率影響很大。他們認為凋落物的凋落時間可能影響其分解速率。不僅如此，冠層持續時間同時受展葉時間與落葉時間的共同影響，冠層持續時間對樹木全年的固碳量影響很大。因此，葉凋落物候對樹木的養分循環和碳固定具有重要意義。

Dixon（1976）構建了累積凋落量的動態模型，并將該模型應用于北美多個地區的不同樹種，并比較了凋落參數的種間和緯度間變化，發現落葉和半落葉樹種的凋落高峰時間和凋落期長度存在顯著差異，緯度也對凋落速率有影響。隨后，Escudero和Del Arco（1987）和Parker 等（1989）用此模型研究了不同樹種凋落物候的差異。

本研究以東北森林的兩種先鋒樹種白樺和山楊為研究對象，比較二者的葉凋落物候異同，為進一步研究其他生物學特性提供基礎認識。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

本研究地點設在東北林業大學帽兒山實驗林場。該實驗林場位于黑龍江省東南部、尚志市帽兒山鎮境內（北緯45°20′-45°25′、東經127°30′-127°34′）。林區平均海拔高度300m，平均坡度10°-15°。該地區年平均氣溫2.8°C，年均降水量723.8mm。該地區的植被屬長白植物區系，現為東北東部山區較典型的天然次生林區。

1.2 研究方法

分別在白樺林和山楊林分布地段布設5個1m×1m凋落物收集器。4～7月每月收集一次凋落物，8月每半個月一次，秋季大約10天一次。收集的凋落物帶回實驗室，將白樺和山楊葉挑選出來，分別在85℃烘干至恒重，用電子天平（0.01g）稱重。

根據Dixon（1976）的累積凋落量數量模型擬合得到凋落物候參數，

其中，F表示累積凋落量（g m-2），P1最大凋落量（總凋落量，g m-2），P2為最大日凋落量出現的時間（方程的拐點，天數），P3表示從10%～50%凋落量的時間（也就是50%～90%凋落量的時間，天數），t表示時間（天數）。

該模型實際上包含三個具有生態學意義的參數：凋落的絕對量（P1）、凋落高峰時間（P2，衡量凋落的早晚）和凋落期長度（P3的2倍，即10%～90%凋落量經歷的天數）。由于白樺和山楊的總凋落量不同（分別為213和184 g m-2），為了比較它們的凋落物候，把最大凋落量（P1）標準化為1或100%進行比較（Escudero and Del Arco， 1987）。模型中除了P2和P3外，還可以推算出凋落開始時間、凋落結束時間以及相對凋落峰值（日凋落量最大值）。模型采用SPSS13.0的非線性回歸擬合。

2 結果分析

2.1 累積葉凋落動態

白樺和山楊的相對累積凋落量（%）均隨時間的變化格局相同，但速率不同（圖2）。白樺凋落開始早，凋落高峰不明顯，凋落期較長；而山楊則凋落開始較晚，但迅速結束。二者葉凋落期幾乎同時結束。累積凋落量數量模型可以很好的描述兩樹種的葉凋落動態。每個凋落物收集器收集到的數據的決定系數均大于0.9（P < 0.001）。這證明了累積凋落量基本上以凋落高峰時間呈對稱分布（Niinemets and Tamm， 2005）。

2.2 凋落物候種間比較

方差分析表明（表1），兩樹種凋落開始時間、凋落高峰時間、凋落期長度和凋落高峰差異顯著（P < 0.001），但二者的差異不顯著（P = 0.230）。具體來說，白樺凋落開始時間（第229天）比山楊的（第270天）早41d。白樺的凋落高峰時間（第256天）比山楊（第276天）早20d。而白樺凋落結束時間（第282天）與山楊的只早1d，但統計上不顯著（P = 2.30）。白樺的凋落期比山楊的長42d。白樺的凋落高峰（2.1 % d-1）則僅是山楊的（9.9 % d-1） 1/5多一點（圖1）。也就是說，白樺葉凋落顯著早于山楊，并且白樺葉凋落期較長，其集中程度也明顯小于山楊。

原作強等（2010）發現，紫椴的葉凋落高峰出現于9月13 日～26日，且持續時間較長；而蒙古櫟、春榆和色木槭的葉凋落則集中于9月27日～10月10日。這4個闊葉樹種的凋落高峰介于白樺和山楊之間。

2.3 葉凋落物候的生態學意義

盡管白樺和山楊同為先鋒樹種，二者葉凋落節律的巨大差異表明二者的對策可能不同。首先，二者的葉壽命不同。兩樹種均在5月中上旬展葉（祝寧等， 1990），但落葉物候相差20～41d，表明白樺的葉壽命明顯比山楊短。實際上，白樺不斷地生長新葉，7月份停止葉生長。最先生長的樹葉在8月中旬就開始凋落，而最后生長的樹葉則在10月份才凋落。因此，從整個樹木來說，白樺的樹葉在生長季內不是一個同生群。而山楊的樹葉更傾向于一個同生群。其次，白樺在生長季后期（主要是8月下旬和9月份）的冠層葉量（葉面積）會由于凋落明顯減少，這直接影響這一階段的碳吸收。樹木一般在8月份停止生長，9月份主要是為度過接下來的冬季和下一年萌芽（或者抵御干擾）積累能量。因此可以推測白樺在后期的能量積累較少。再次，在葉片衰老之前，樹木要回收一部分養分以減少其養分損失。葉凋落越早，其氮濃度越高，養分回收效率越低。因此推測白樺的養分回收效率較低。最后，由于早期凋落物的氮濃度較高，因此早期凋落的樹葉從化學性質上看易于分解。而此時水熱條件也較好，所以，可以預測白樺早期凋落葉分解較快，這直接影響了白樺凋落葉的分解和養分釋放

3 結論

樹木的葉凋落物候是樹木的重要特征之一。本研究發現盡管山楊和白樺同為先鋒樹種，但是它們的葉凋落物候具有顯著差異。白樺落葉早，落葉期長，落葉分散，而山楊正好相反。這暗示白樺和山楊在葉壽命、冠層葉量、碳吸收和能量儲存、養分回收和凋落葉分解等方面可能具有不同的生態對策。

參考文獻：

[1]王鳳友， 1989. 森林凋落量研究綜述. 生態學進展 6（2）， 82-89.

[2]原作強， 李步杭， 白雪嬌， 藺菲， 師帥， 葉吉， 王緒高， 郝占慶， 2010. 長白山闊葉紅松林凋落物組成及其季節動態. 應用生態學報 29（9）， 2171-2178.

[3]祝寧， 江紅， 金永巖， 1990. 中國東北天然次生林主要樹種的物候研究. 植物生態學與地植物學報 14（4）， 336-349.

[4]Escudero， A.， Del Arco， J.M.， 1987. Ecological significance of the phenology of leaf abscission. Oikos 49（1）， 11-14.