不同開敞度條件下坡向對紅松胸徑和樹高生長的影響

羅也，沈海龍*，張鵬，林存學，齊良一

(1.東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040；2.黑龍江省牡丹江市園藝研究所，黑龍江 牡丹江 157100；3.黑龍江省伊春市紅松研究會，黑龍江 伊春 153000)

不同開敞度條件下坡向對紅松胸徑和樹高生長的影響

羅也1，沈海龍1*，張鵬1，林存學2，齊良一3

(1.東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040；2.黑龍江省牡丹江市園藝研究所，黑龍江 牡丹江 157100；3.黑龍江省伊春市紅松研究會，黑龍江 伊春 153000)

研究以山河屯、帽兒山和方正三個試驗地內紅松個體為研究對象，調查研究坡向對次生林林冠下人工栽植紅松直徑和樹高生長的影響。實驗結果表明：在各試驗地內，在同一坡向條件下，紅松平均胸徑、平均樹高呈現隨開敞度的增大而隨之增大的趨勢，并且差異性顯著，當開敞度為2.0時，紅松平均樹高、平均胸徑均高于其他開敞度水平。同一開敞度各試驗樣地中，南坡和西坡的紅松平均胸徑、平均樹高要大于東坡和北坡，且差異性顯著。

紅松(Pinus koraiensis)；開敞度；坡向；徑高

0 引言

紅松闊葉混交林是我國東北東部山地具有地帶性特征的頂極群落，目前紅松闊葉混交林已經遭到嚴重的破壞，大部分已經演變為過伐林或次生林、人工林、灌叢等。其中次生林和灌叢無法通過天然更新途徑實現針闊混交林，特別是紅松闊葉林的自然恢復與重建。如何促進其盡快恢復成近頂極紅松闊葉混交林，已經引起林業工作者的廣泛關注[1-4]。

開敞度是林下光照條件的測度指標，能夠體現林木個體光環境的強弱，林內任一樣點的開敞度(K)定義為該點到4個象限最近的4株相鄰上層林木的水平距離與該株上層林木高度的比值之和[5]。

樹木的生長一方面受到自身遺傳因素的影響，另一方面受到外界諸多環境因子的影響，而坡向便是其中主要的環境影響因子之一[6]，紅松的生長與光照的關系十分密切，并且紅松的不同生長階段需要的光照量也并不相同[7-8]，同時坡向不同影響著光照的吸收量，從而影響不同坡向上植物的生長，甚至影響坡向上的群落及植被類型[9-10]，不同坡向對樹木的影響情況不同，同一樹種處在不同坡向上，其生長狀況也不同[11]，同時坡向的不同對植物徑向生長的影響差異性顯著[12-13]，黨晶晶和史元春等研究發現，隨著坡向的改變，植物葉片的性狀也會隨之發生變化[14-15]，侯兆疆和張維研究發現植物的株高、枝條數和株數同樣會隨著坡向變化而改變[16-17]，另外，坡向的不同，不光對樹木地上部分有影響，對樹木地下根系的生長同樣影響顯著[18-19]。

但是，對于立地與林冠下紅松關系的研究相對較少，主要原因是林冠下植被、土壤等環境條件復雜，同時受到個體空間和密度因素的影響比較大，對比分析比較困難，并且前人的研究基本處于群落水平上，包括林分密度、林分郁閉度以及林木分級等在林分水平上控制間伐強度的定性經營或定量調控[20]，沒有做到以個體為研究對象精準化的定量經營和調控[21]。在研究目的上，前人以探索自然機制的研究較多，有針對性的為建立適宜森林培育技術而進行的調控機制研究較少。同時開敞度指標應用上還具有一定的難度，主要表現在對開敞度的林學意義的理解上比較困難，測定和調整程度上比較復雜，林業工作人員不易掌握和應用，很大程度上影響其在生產上推廣應用。加之我國東北地區范圍廣闊，在實際的生產和實驗中遇到了許多困難和問題，所以更迫切的需要一套完善的指導思想和經營管理模式[22-23]，而本實驗為了快速高效地促進次生林中人工引入紅松的健康生長發育，為了開發便于生產應用的、簡易的、可操作性強的培育技術，充分發揮其生態功能和生產服務功能，同時通過對這個規律及其影響關系之間的深入了解和分析，從中找到影響紅松生長的主要因素及簡化開敞度指標應用的思路和方法，為紅松闊葉人工-天然混交林的培育與經營提供合理的科學依據[24-26]。

1 研究地區概況

山河屯、帽兒山、方正三塊試驗樣地均屬于長白山張廣才嶺余脈。山河屯樣地施業區地理坐標位于127°28′-128°14′E，44°03′-44°38′N，全年平均氣溫2.9℃，以暗棕壤分布最廣；帽兒山是我國溫帶落葉闊葉林與溫帶針闊混交林過渡類型的中心地帶，施業區地理坐標位于127°30′-127°34′ E，45°21′-45°25′ N，平均海拔高度300 m，年平均氣溫2.8℃，年平均降水量723.8 mm，樣地內以暗棕壤為主；方正樣地年平均氣溫2.5℃，年平均降水量為550 mm左右，樣地內土壤大部分為暗棕壤。三塊試驗樣地的植被屬于長白山植物區系，是由地帶性頂極植被闊葉紅松林經人為干擾破壞后形成的較典型的東北東部天然次生林。該地區次生林類型多樣而具有代表性，森林類型有：硬闊葉林、軟闊葉林、針闊混交林。天然次生林主要包括：蒙古櫟林、楊樹林、白樺林和雜木林等；人工林有樟子松林、落葉松林、落葉松—水曲柳混交林、紅松中幼齡林和水曲柳幼林等。主要針葉樹種有紅松(PinuskoraiensisSieb.et Zucc)、興安落葉松(LarixgmeliniiRupr.)、樟子松(PinussylvestrisL.varmongolicaLitvin)、紅皮云杉(PiceakoraiensisNakai.)。主要闊葉樹種有山楊(PopulusdavidianaDode.)、白樺(BetulaplatyphyllaSuk)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、三蕊柳(SalixtriandraL.)、柞木(QuercusmongolicaFisch.ex Turcz)、青楷槭(AcertegmentosumMaxim)、色木槭(AcermonoMaxim)、白牛槭(AcermandshuricumMaxim)、茶條槭(AcerginnalaMaxim)、糠椴(TiliamandshuricaRupr.et Maxim)、紫椴(TiliamaurensisRupr)、核桃楸(JuglansmandshuricaMaxin)、春榆(UlmuspropinquaKoidz.-U.japonicaSarg)、裂葉榆(UlmuslaciniataMayr)、稠李(PadusasiaticaKom)和山桃稠李(Padusmaackii(Rupr.)-Kom)。

2 研究方法

2.1 樣地調查方法

選取位于張廣才嶺余脈的山河屯、帽兒山、方正三個地點為試驗樣地，在三個試驗地內不同開敞度林分下分別設置臨時標準地，臨時標準地分布在每個試驗地各開敞度林分下的東、南、西、北四個坡向上，每塊標準地大小為20 m×20 m，每個坡向上三個重復，三個重復的臨時標準地間隔不小于20 m，三個試驗地共36塊臨時標準地。在各標準地內均選取18年生紅松按蛇形分別掛牌，用胸徑尺測定每個標準地內各30株紅松胸徑值總生長量，并測量樹高，記錄紅松個體生長狀況，同時記錄每一株紅松周圍四株相鄰闊葉樹的樹種種類、樹高以及闊葉樹到紅松的水平距離，用以計算單株紅松的開敞度大小。

2.2 調查數據計算統計

將在各個樣地不同開敞度下測定的紅松胸徑和樹高按照所處坡向不同，劃分為分別處于東坡、南坡、西坡和北坡的紅松，計算不同開敞度不同坡向下紅松胸徑和樹高的平均值和標準誤差，以及對不同開敞度和不同坡向之間進行差異顯著性檢驗。

2.3 方差分析和差異顯著性檢驗

所有數據應用Excel 2003處理分析，計算平均值，標準誤差等，應用SPSS17.0軟件對數據進行相關性分析。

3 結果分析

3.1 坡向對次生林林冠下人工栽植紅松胸徑生長的影響

山河屯、帽兒山和方正三個試驗樣地內不同開敞度下，不同坡向的紅松生長狀況差異顯著，由表1可知，在山河屯樣地內，在同一坡向上時，紅松的胸徑整體隨著開敞度的增加呈現出增大的趨勢，且胸徑差異性均顯著，并在開敞度為2.0時，紅松胸徑存在最大值，但是在東坡時紅松胸徑整體隨開敞度變化趨勢并不明顯，東坡紅松胸徑最大值在K=1.0時，主要原因是受到樣地內其他因素的影響。就同一開敞度條件下而言，山河屯樣地內紅松平均胸徑整體上在南坡和西坡時都要明顯大于紅松在東坡和北坡的平均胸徑，并且差異性均顯著。

表1 山河屯不同開敞度不同坡向對紅松胸徑生長的影響

注：不同小寫字母表示同一開敞度不同坡向下紅松胸徑顯著；不同大寫字母表示不同開敞度同一坡向下紅松胸徑顯著。

由表2可知，在帽兒山樣地內，同一坡向上，紅松的胸徑整體隨著開敞度的增加呈現出增大的趨勢，并且差異性均顯著，并在開敞度為2.0時，紅松胸徑存在最大值，同樣是在帽兒山東坡時紅松胸徑整體變化趨勢并不明顯，主要是其他因素綜合影響所致。就同一開敞度條件下而言，帽兒山樣地內紅松平均胸徑整體上在南坡和西坡時都要明顯大于紅松在東坡和北坡的平均胸徑，且整體差異性均顯著。

表2 帽兒山不同開敞度不同坡向對紅松胸徑生長的影響

注：不同小寫字母表示同一開敞度不同坡向下紅松胸徑顯著；不同大寫字母表示不同開敞度同一坡向下紅松胸徑顯著。

由表3可知，在方正試驗樣地內，同一坡向上，紅松的胸徑整體隨著開敞度的增加呈現出增大的趨勢，除了在北坡時紅松胸徑變化差異不明顯外，其他差異性均顯著，并在開敞度為2.0時，紅松胸徑存在最大值。就同一開敞度條件下而言，方正樣地內紅松平均胸徑整體上在南坡和西坡時要明顯大于紅松在東坡和北坡的平均胸徑，僅在K=0.5和K=1.0時紅松胸徑差異不顯著，其他整體差異性均顯著。

表3 方正不同開敞度不同坡向對紅松胸徑生長的影響

注：不同小寫字母表示同一開敞度不同坡向下紅松胸徑顯著；不同大寫字母表示不同開敞度同一坡向下紅松胸徑顯著。

綜合以上研究結果發現，各個樣地內紅松胸徑的大小均會隨著開敞度的增大而增大，但是在個別條件下這一變化規律并不明顯，主要是因為樣地內紅松的生長并不只受到開敞度和坡向這兩個因素的影響，同時周圍闊葉樹的特征以及不同地理位置和土壤類型都會在一定程度上影響紅松的生長發育，所以在山河屯和帽兒山樣地內，由于周圍闊葉樹、地理位置和土壤類型的不同，東坡的紅松胸徑會出現在K=1.0時存在最大值，這便是樣地內多個因素共同作用的結果，而這些因素還有待進一步研究。另外，由于本實驗測量紅松年齡較小，所以紅松胸徑的大小在增加的程度上并不明顯，甚至總體變化值不到1 cm，但是通過本實驗研究發現的整體規律是存在的，當紅松繼續生長，達到幾十年甚至更久的時間，不同開敞度及不同坡向下的紅松胸徑變化就會非常明顯，從而能夠很好為紅松生長提供科學合理的依據。

3.2 坡向對次生林林冠下人工栽植紅松樹高生長的影響

由表4可知，在山河屯樣地內，在同一坡向上時，紅松的樹高整體隨著開敞度的增加呈現出增大的趨勢，且樹高差異性均顯著，并在開敞度為2.0時，紅松樹高存在最大值，但是在東坡時紅松樹高整體變化趨勢并不明顯，主要是其他因素綜合影響所致。就同一開敞度條件下而言，山河屯樣地內紅松平均樹高在南坡和西坡時都要明顯大于紅松在東坡和北坡的平均樹高，除了在K=0.5時樹高差異不顯著外，其他整體差異性均顯著。

表4 山河屯不同開敞度不同坡向對紅松樹高生長的影響

注：不同小寫字母表示同一開敞度不同坡向下紅松胸徑顯著；不同大寫字母表示不同開敞度同一坡向下紅松胸徑顯著。

由表5可知，在帽兒山樣地內，同一坡向上，紅松的樹高整體隨著開敞度的增加呈現出增大的趨勢，并在開敞度為2.0時，紅松樹高存在最大值，但是在北坡時紅松樹高變化差異不明顯外，其他差異性均顯著，主要是因為生長在北坡的紅松整體接受的光照條件非常弱，所以當開敞度改變時，紅松所接受的光照條件并沒有太大的變化，所以對于紅松樹高的影響并不明顯。就同一開敞度條件下而言，帽兒山樣地內紅松平均樹高在南坡和西坡時都要明顯大于紅松在東坡和北坡的平均樹高，且整體差異性均顯著。

由表6可知，在方正試驗樣地內，同一坡向上，紅松的樹高整體隨著開敞度的增加呈現出增大的趨勢，并在開敞度為2.0時，紅松樹高存在最大值，但是在東坡時紅松樹高變化差異并不明顯，其他差異性均顯著。就同一開敞度條件下而言，方正樣地內紅松平均樹高在南破和西坡時都要明顯大于紅松在東坡和北坡的平均樹高，并且整體差異性均顯著。

表5 帽兒山不同開敞度不同坡向對紅松樹高生長的影響

注：不同小寫字母表示同一開敞度不同坡向下紅松胸徑顯著；不同大寫字母表示不同開敞度同一坡向下紅松胸徑顯著。

表6 方正不同開敞度不同坡向對紅松樹高生長的影響

注：不同小寫字母表示同一開敞度不同坡向下紅松胸徑顯著；不同大寫字母表示不同開敞度同一坡向下紅松胸徑顯著。

綜合以上研究結果發現，各個樣地內紅松樹高的大小總體上均會隨著開敞度的增大而增大，并且在K=2.0時存在最大值，但是在山河屯樣地內東坡時卻出現了K=1.0時，紅松樹高存在最大值，主要是因為樣地內紅松的生長并不只受到開敞度和坡向這兩個因素的影響，同時周圍闊葉樹的特征以及不同地理位置和土壤類型都會在一定程度上影響紅松的生長發育，這便是樣地內多個因素共同作用的結果，而這些因素還有待進一步研究。另外在研究中發現，樣地中處于北坡的紅松由于所接收到的的光照條件非常弱，當開敞度變化時，樣地內紅松所接收到的光照變化并不明顯，因此紅松樹高的改變也不太明顯。而這一規律同樣可以為生產實踐中栽植紅松提供合理的科學依據。

4 結論與討論

開敞度的不同影響著林下紅松的生長，開敞度在每一個坡向上，大致均呈現隨著開敞度的增大，紅松平均胸徑、平均樹高也隨之增大的趨勢，并且差異性顯著。在本試驗中，當開敞度為2.0時，紅松平均樹高、平均胸徑均高于其他開敞度水平。說明同一坡向條件下，林分下開敞度的大小影響著紅松的生長，開敞度越大，林下紅松接收的光照條件越好，越有利于紅松的生長。但是本試驗所研究的三個樣地的林分密度均比較大，并不存在開敞度大于2.0的條件，因此較大的開敞度條件下紅松生長狀況有待進一步研究。

同一開敞度各試驗樣地中，紅松生長狀況在不同坡向上表現不同，南坡和西坡的紅松平均胸徑、平均樹高均大于東坡和北坡，且差異性顯著，甚至出現了東坡和北坡開敞度為2.0時，紅松平均胸徑和平均樹高的值仍然要小于南坡和西坡開敞度為1.5時紅松各水平的值。出現這種情況的原因是，南坡和西坡的光照時間比東坡和北坡要長[27]，接收光照條件要明顯優于東坡和北坡，光照是影響植物生長發育的主要因素之一，由此可見，紅松所處坡向的不同，其實是反映了其所接收的光照條件的不同，從而對紅松的生長產生了影響。同時在研究中發現，個別條件下紅松平均胸徑和平均樹高的大小并未隨著開敞度的增加而增大，主要是樣地內林下紅松受到了除開敞度和坡向以外的其他因素的影響，主要包括紅松周圍闊葉樹特征，地理位置和土壤類型，而這些因素有待進一步研究，以便完善林下紅松的影響條件，從而為紅松的生長提供更有利的條件。

因此通過本實驗研究結果，建議在林下紅松撫育經營管理中，可以控制林分開敞度為2.0，并且盡量選擇南坡和西坡光照條件好的林分栽植紅松，以便為紅松生長提供良好的光照環境條件，從而達到快速高效的促進次生林中人工引入紅松的健康生長發育的目的。

[1]胡正昌.次生林經營方針和方法的探討[J].東北林學院學報，1983，11(4)：11-22.

[2]王長富.試論中國次生林作業法[J].東北林業大學學報，1998，26(6)：57-59.

[3]陳大柯，鄭煥能，周曉峰，等.帽兒山次生林類型的形成及經營意見[J].東北林學院學報，1964(3)：47-69.

[4]張群，范少輝，沈海龍.紅松混交林中紅松幼樹生長環境的研究進展及展望[J].林業科學研究，2003，16(2)：216-224.

[5]羅耀華，陳慶誠，張鵬云.興隆山陰暗針葉林空間格局及其利用光能的對策[J].生態學報，1984，4(1)：10-20.

[6]Fekedulegn D，Hicks R R，Colbert J J.Influence of topographic aspect，precipitation and drought on radial growth of four major tree species in an Appalachian watershed[J].Forest Ecology & Management，2003，177(1-3)：409-425.

[7]Zhang M，Zhu J，Yan Q.Seed germination ofPinuskoraiensisSiebold & Zucc.in response to light regimes caused by shading and seed positions[J].Forest Systems，2012，21(3)：426-438.

[8]Zhang M，Yan Q，Zhu J.Optimum light transmittance for seed germination and early seedling recruitment ofPinuskoraiensis：implications for natural regeneration[J].Forest Biogeosciences and Forestry，2015，8(6)：e1-e7.

[9]Bennie J，Huntley B，Wiltshire A，et al.Slope，aspect and climate：Spatially explicit and implicit models of topographic microclimate in chalk grassland[J].Ecological Modelling，2008，216(1)：47-59.

[10]Carletti P V E，Pizzeghello D，Concheri G，et al.Soil humic compounds and microbial communities in six spruce forests as function of parent material，slope aspect and stand age[J].Plant and Soil，2009，315(1)：47-65.

[11]Abrams M D，Ruffner C M，Morgan T A.Tree-ring responses to drought across species and contrasting sites in the ridge and valley of central Pennsylvania[J].Forest Science，1998，44(4)：550-558.

[12]劉欣，劉濱輝.大興安嶺不同坡向興安落葉松徑向生長對氣候變化的響應[J].東北林業大學學報，2014，42(12)：13-17.

[13]郭明輝.森林培育措施對紅松人工林徑向生長性質的影響[J].林業科學，2003，39(5)：100-104.

[14]李興，蔣進，宋春武，等.不同坡向梭梭幼苗的生長狀況和適應特征[J].中國沙漠，2013，33(1)：101-105.

[15]薛文鵬，趙忠，李鵬，等.王東溝不同坡向刺槐細根分布特征研究[J].西北農林科技大學學報(自然科學版)，2003，31(6)：27-32.

[16]黨晶晶，趙成章，李鈺，等.祁連山高寒草地甘肅臭草葉性狀與坡向間的關系[J].植物生態學報，2015，39(1)：23-31.

[17]史元春，趙成章，宋清華，等.蘭州北山刺槐枝葉性狀的坡向差異性[J].植物生態學報，2015，39(4)：362-370.

[18]侯兆疆，趙成章，李鈺，等.不同坡向高寒退化草地狼毒株高和枝條數的權衡關系[J].植物生態學報，2014，38(3)：281-288.

[19]張維，賈風勤，納森巴特，等.新疆西天山峽谷不同坡向野核桃幼苗種群動態及生長分析[J].生態學雜志，2014，33(10)：2596-2602.

[20]徐蕊，牟長城，李婉姝，等.“栽針保闊”紅松林不同透光強度效果分析[J].東北林業大學學報，2010，38(10)：30-33.

[21]李學文，王清君，姚彥文，等.紅松幼樹生長與相鄰闊葉樹開敞度關系的研究[J].林業科技，1992，17(6)：4-7.

[22]于大炮，周旺明，包也，等.天保工程實施以來東北闊葉紅松林的可持續經營[J].生態學報，2015，35(1)，11-17.

[23]包也，于大炮，周莉，等.擇伐對闊葉紅松林資源可持續利用影響[J].生態學報，2015，35(1)，32-37.

[24]Guo H J，Song X Y，Chen L S.Qualitative analysis of a korean pine forest model with impulsive thinning measure[J].Applied Mathematics and Computation，2014，234(5)：203-213.

[25]胡振生，周建宇，萬道印，等.擇伐強度對闊葉紅松林恢復和發展的影響[J].林業科技，2015，(04)：20-23.

[26]崔智松，吳瑤.林隙透光撫育對紅松林分徑級結構的影響[J].林業科技，2014，(04)：48-49.

[27]Leonelli G，Pelfini M，Battipaglia G.et al.Site-aspect influence on climate sensitivity over time of a high-altitude Pinus cembra tree-ring network[J].Climatic Change，2009，96(1)：185-201.

Effect of Aspect on the Diameter at Breast Height and Height Growth ofPinusKoraiensisunder the Different Opening Degrees

Luo Ye1，Shen Hailong1*，Zhang Peng1，Lin Cunxue2，Qi Liangyi3

(1.School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin，150040； 2.Institute of horticulture Research in Mudanjiang city，Mudanjiang，157100； 3.Association ofPinuskoraiensisinresearch inYichun city，Yichun，153000)

The effect of aspect on the diameter at breast height (DBH) and growth height of plantation Pinus koraiensis trees under the canopy in secondary forests in Shanhetun，Maoershan and Fangzheng sites were studied.The results showed that the average DBH and average height ofPinuskoraiensisin all experiment sites increased with the increasing opening degree in the same aspect (P<0.05)，the average DBH and average height ofPinuskoraiensisarewere higher than those of other opening degree when opening degree was 2.0.The average DBH and average height ofPinuskoraiensisin the southern aspect and the western aspect were larger than those in the eastern aspect and northern aspects in the same opening degree in each experiment site(P<0.05).

Pinuskoraiensis；opening degree；aspect；DBH and height

2016-09-14

科技部農業科技成果轉化基金項目(2007GB24320427)

羅也，碩士研究生。研究方向：森林定向培育。

*通信作者：沈海龍，博士，教授。研究方向：森林定向培育。E-mail:shen6259@aliyun.com

羅 也，沈海龍，張 鵬，等.不同開敞度條件下坡向對紅松胸徑和樹高生長的影響[J].森林工程，2017，33(2)：05-10.

S 718

A

1001-005X(2017)02-0005-06