干旱脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

劉玉成

水分是植物的主要組成部分，也是綠色植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)原料之一。干旱脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)、光合作用、氣孔運(yùn)動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)代謝等產(chǎn)生不良影響，進(jìn)一步影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。干旱限制了我國(guó)半干旱區(qū)農(nóng)業(yè)發(fā)展，也嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量。研究干旱脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)的影響，對(duì)提高玉米的抗旱性，以達(dá)到旱作區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)節(jié)水、穩(wěn)產(chǎn)和水分高效利用的目的，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 干旱脅迫對(duì)作物光合作用的影響

干旱降低了光合作用，主要是由于葉面積減小且光合場(chǎng)所受損造成的，并與葉片早衰、產(chǎn)量降低相聯(lián)系。干旱脅迫時(shí)，植物會(huì)通過(guò)關(guān)閉氣孔影響細(xì)胞水分狀況及二氧化碳進(jìn)入量。隨著葉片水分散失和相對(duì)含水量下降，氣孔開度減小，二氧化碳進(jìn)入量減少，光合作用受到抑制，同時(shí)氣孔阻力的增加也減少葉片水分散失，減輕了干旱脅迫對(duì)光合器官的傷害，有利于保持植株內(nèi)水分平衡。干旱情況下，光合作用受到抑制，是氣孔和非氣孔因素共同作用的結(jié)果，前者是指水分脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，二氧化碳進(jìn)入葉片受阻而使光合速率下降；后者主要指光合器官內(nèi)光合酶活性下降造成的光合速率降低。干旱脅迫下，葉面積萎縮，光合色素發(fā)生變化，光合結(jié)構(gòu)受到破壞，卡爾文循環(huán)相關(guān)酶活性降低，這些都是導(dǎo)致作物減產(chǎn)的重要原因。另外，干旱時(shí)，抗氧化防御系統(tǒng)的平衡遭到破壞，活性氧得不到有效清除，對(duì)蛋白質(zhì)、膜脂和其他分子成分產(chǎn)生氧化等原因也抑制了光合作用正常進(jìn)行。

2 干旱脅迫對(duì)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響

干旱影響種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的干旱脅迫會(huì)延緩植物生長(zhǎng)發(fā)育，如干旱會(huì)嚴(yán)重減少萌發(fā)和扎根，干旱脅迫影響豌豆的萌芽和早期幼苗生長(zhǎng)。對(duì)苜蓿的研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)芽勢(shì)、胚軸長(zhǎng)度，地上部和根系鮮重和干重在聚乙二醇誘導(dǎo)的水分虧缺環(huán)境下減少，而根長(zhǎng)增加。產(chǎn)量與植株水分虧缺下的生理過(guò)程有著內(nèi)在的復(fù)雜聯(lián)系。脅迫程度、持續(xù)時(shí)間及去除脅迫后的響應(yīng)、水分脅迫與其他因素的交互作用都非常重要。對(duì)黑小麥研究發(fā)現(xiàn)，開花前期水分脅迫使開花期延遲，而開花后期水分脅迫使籽粒灌漿期提前，均造成產(chǎn)量降低，對(duì)產(chǎn)量造成不利影響的原因主要是干旱限制了光合作用。

3 干旱脅迫對(duì)作物體內(nèi)水分含量的影響

相對(duì)含水量，葉水勢(shì)、氣孔阻力、蒸騰速率、葉片溫度和冠層溫度等是影響植物水分的重要參數(shù)。干旱脅迫下，伴隨著葉面溫度的增加，植物葉水勢(shì)，相對(duì)含水量和蒸騰速率均會(huì)降低。水分的減少雖然使水分相關(guān)部件均受到影響，但是對(duì)氣孔開閉情況影響更大。此外，葉片溫度的變化可能是干旱脅迫下影響葉片水分狀況的重要參數(shù)。耐旱物種通過(guò)減少水分損失，保持水分利用效率。不過(guò)，如果植物的生長(zhǎng)在更大程度上受到阻礙，水分利用效率也會(huì)顯著降低。

4 干旱脅迫對(duì)作物體內(nèi)養(yǎng)分含量的影響

水分虧缺影響了根部對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸，從而限制了養(yǎng)分吸收，降低了細(xì)胞中養(yǎng)分濃度。然而，不同植物或同一物種的不同基因型在水分脅迫下對(duì)不同礦質(zhì)元素吸收不同。一般來(lái)說(shuō)，水分脅迫下可增加氮的吸收，對(duì)磷的吸收會(huì)降低，對(duì)鉀的吸收沒有明顯影響。

5 干旱脅迫對(duì)作物體內(nèi)同化物質(zhì)積累和運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>

同化物質(zhì)向生殖器官的轉(zhuǎn)移程度決定了種子的發(fā)育情況。由于可利用水分減少，結(jié)實(shí)和灌漿都受到抑制。一般而言，干旱脅迫下同化物質(zhì)向根部的分配會(huì)增加，從而增強(qiáng)了植物的水分吸收能力。

6 干旱脅迫對(duì)作物體內(nèi)氧化損傷的影響

植物暴露于干旱脅迫下，往往導(dǎo)致活性氧產(chǎn)生。活性氧包括超氧陰離子自由基、羥自由基、過(guò)氧化氫、烷氧基自由基和單線態(tài)氧等。活性氧可與蛋白質(zhì)，脂肪和脫氧核糖核酸反應(yīng)從而影響植物細(xì)胞內(nèi)的正常代謝，甚至可導(dǎo)致細(xì)胞死亡。