凋落物對土壤呼吸的貢獻研究進展①

呂富成，王小丹

(1 中國科學院成都山地災害與環境研究所，成都 610041；2 中國科學院大學，北京 100049)

凋落物對土壤呼吸的貢獻研究進展①

呂富成1,2，王小丹1*

(1 中國科學院成都山地災害與環境研究所，成都 610041；2 中國科學院大學，北京 100049)

土壤呼吸是土壤碳庫輸出的主要途徑，凋落物是影響土壤呼吸的重要因素。明確凋落物對土壤呼吸的貢獻，有助于準確評估植物-土壤-大氣三個碳庫之間的碳收支過程。本文綜述了近年來國內外有關凋落物對土壤呼吸貢獻的研究成果，闡明了凋落物對土壤呼吸的貢獻機理，討論了凋落物對土壤呼吸貢獻率及其存在的時空分異特征，在此基礎上，對該領域研究前景進行了展望。

凋落物；土壤呼吸；碳循環

土壤是陸地生態系統最大的碳庫，碳儲量達1.5×103Pg(以單質C計，下同)，約為大氣碳儲量的2倍，陸地植物碳儲量的3倍[1–2]。土壤呼吸是指土壤碳以 CO2的形式向大氣釋放的過程，是土壤碳庫輸出的主要途徑[3]。土壤每年向大氣輸出碳約68 Pg，約占大氣CO2輸入量的20% ～ 40%，所以土壤呼吸輕微的擾動對全球大氣CO2濃度的變化將產生重大影響[4–8]。

凋落物是陸地生態系統地上部分和地下部分物質和能量交換的重要“紐帶”[9]。作為土壤碳庫輸入的主要來源之一[10]，凋落物還為土壤微生物活動提供物質基礎，調節土壤表層溫度和濕度，改善土壤微環境，進而影響土壤呼吸[11]。全球變化和人類活動引起的氣溫升高、氮沉降以及土地利用/覆被變化等問題，勢必會對陸地生態系統的生產力[12]、凋落物質量[13]、凋落物量[14]產生影響。凋落物這個碳庫的擾動，則會對全球氣候變化產生反饋作用[15–16]。因此，厘清連接土壤和大氣紐帶的凋落物對土壤呼吸的貢獻是十分必要的。本文在綜述了國內外相關研究成果基礎上，分析了凋落物對土壤呼吸的貢獻機理，并總結了凋落物對土壤呼吸貢獻率存在的時空規律及其調控因子，在此基礎上，對該領域的研究前景提出了展望，以期為該領域今后的研究提供參考。

1 凋落物對土壤呼吸的貢獻機理

凋落物對土壤呼吸的貢獻機理包含了一系列的生物學過程，它可以通過直接或者間接途徑影響土壤呼吸。凋落物對土壤呼吸的直接貢獻主要是指凋落物分解過程中釋放的 CO2；間接貢獻是指凋落物通過物理過程、化學過程和生物過程屏蔽氣體傳輸、改變土壤水熱條件、增加或者減少土壤碳源，影響根系生長和微生物群落的結構與功能等，進而作用于土壤呼吸。

1.1 凋落物對土壤呼吸的直接貢獻

凋落物對土壤呼吸最直接的貢獻是在微生物的參與下，凋落物通過自身分解釋放CO2。但許多研究表明，凋落物釋放CO2通量低于凋落物對土壤呼吸的貢獻量[17–19]。例如，鼎湖山3種植被季風常綠闊葉林、針闊葉混交林、馬尾松林凋落物年平均直接排放的CO2通量分別為597±129、736±187、582±181 g/(m2?a) (以單質C計，下同)，明顯低于凋落物對土壤呼吸的貢獻量[17]。另外，原始林凋落物釋放的 CO2通量高于更新林，這主要是林地凋落物多寡及各層所占比例不同所致[18]。這表明凋落物自身分解釋放 CO2量并不能完全代表凋落物對土壤呼吸的貢獻。

1.2 凋落物對土壤呼吸的間接貢獻

凋落物對土壤呼吸的間接貢獻包括物理過程、化學過程和生物過程，3種過程相互關聯，共同作用。

1) 物理過程。凋落物地上部分是大氣與土壤進行物質與能量交換的緩沖區，其物理過程包括兩方面：第一，凋落物層降低了大氣對土壤內部環境的擾動，特別是有效降低土壤溫度和濕度的波動幅度[20]，有利于土壤微生物和真菌的生存。研究證實，去除凋落物降低了Q10值，削弱土壤對環境變化的抗干擾能力[17,21]。因此，凋落物層是土壤碳庫抵御外界氣候變化重要的組成部分，也是凋落物對土壤呼吸貢獻的物理表現形式。第二，覆被于地表的凋落物層減緩了土壤呼吸向外釋放CO2的過程，被稱為“屏蔽效應”[18–19,22]，造成這種效應的原因：一是某些生態系統凋落物覆蓋層很厚，在土壤呼吸中扮演屏障角色，物理減慢了 CO2的外溢過程；二是土壤微生物中好氣性細菌比例很高，去除凋落物層后活動異常旺盛所致[19]；三是凋落物以CO2形式排放的碳量相當低[18]，主要以別的形式轉化和遷移。當屏蔽作用阻擋的氣體量超過凋落物分解釋放量，凋落物對土壤呼吸的貢獻就會出現負值[23–24]，如三江平原退耕還濕地的凋落物對土壤呼吸的貢獻率為 –5%[24]。

2) 化學過程。凋落物對土壤呼吸間接貢獻的化學過程在于：凋落物是土壤有機質的主要來源，在微生物等分解者的參與下，凋落物轉化為供植物吸收利用的礦質養分，促進土壤有機碳的化學氧化和植物根系呼吸，影響根系生長和分配。例如，Sayer等[25–26]對熱帶森林的研究發現，增加凋落物量導致植物細根量顯著減少，土壤呼吸反而增加，原因是新鮮凋落物的輸入帶來更為有效的底物碳源[27–28]或者加倍凋落物產生了正“激發效應”[29–30]。凋落物的化學性質也會影響凋落物的分解速率，凋落物的質量(碳、氮含量，酚含量，碳/氮，木質素/氮，氮/磷等)是決定凋落物分解速率的重要因素[31–32]，繼而對土壤呼吸有重要的影響。其中，凋落物分解與碳/氮、木質素/氮值關系最為密切[31]。一般而言，凋落物碳/氮比越高，氮含量越低，木質素含量越高，凋落物分解越困難[32]。但是氮與木質素對凋落物分解的限制作用在不同分解階段上有所差異，初期起主導作用的是氮，后期起主導作用的是木質素[33]。另外，研究發現凋落物碳/氮比值低的森林土壤中微生物活性較高[26]，這是由于低的碳/氮比值有利于微生物的分解。

3) 生物過程。凋落物對土壤呼吸貢獻的生物過程表現為凋落物地上部分和地下部分的輸入會影響土壤微生物群落的結構與功能[34–36]。微生物是土壤養分循環的重要參與者和推動者，不同凋落物的輸入均能影響土壤微生物的活性和代謝能力[37]。研究認為，去除和添加凋落物處理會改變土壤真菌和細菌比例[38–39]。Subke等[40]利用同位素標記技術對挪威云杉進行環剝和凋落物去除實驗，結果顯示在無環剝保留凋落物的條件下，真菌生物量和微生物碳含量最大，對土壤呼吸產生“激發效應”[29]。Li 等[41]測定去除凋落物使風鈴木次生林和松樹人工林土壤微生物量分別減少67% 和69%，微生物的活性也相對降低。相對于物理過程和化學過程，凋落物對土壤呼吸貢獻的生物過程研究較少。

2 凋落物對土壤呼吸的貢獻率

凋落物對土壤呼吸的貢獻率是衡量凋落物在土壤碳循環中作用的重要指標之一，地上/地下凋落物對土壤呼吸的貢獻率在一定程度上可以反映植物地上部分與地下部分碳分配機制。因此，深入研究凋落物對土壤呼吸的貢獻率對于認識凋落物在植物與土壤之間物質循環和養分平衡中的紐帶作用具有十分重要的意義。

2.1 地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率

目前，地上凋落物對土壤呼吸貢獻率的研究通常采用DIRT(detritus input removal and transfer)方法[39]，即在盡量相鄰兩塊樣地中，分別做保留地上凋落物和去除地上凋落物的處理并測定兩塊樣地土壤呼吸總量，二者之差即為地上凋落物對土壤呼吸的貢獻量，然后其貢獻量除以保留地上凋落物的土壤呼吸量即為地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率，其計算方法為：

式中：LC為地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率，CK和NL分別為保留和去除地上凋落物處理的土壤呼吸(g/m2)。

綜合當前的研究成果發現，地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率為7.6% ～ 40.8% 不等(表1)，且地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率存在明顯的時空變異，并受到水熱條件[47]、凋落物質量[57]、凋落物輸入量[58]、土壤動物和微生物[49]等多種因素的綜合調控。

首先，地上凋落物對土壤呼吸的貢獻具有明顯的季節動態，且不同地區的水熱調控因素存在差異。例如，鄧琦等[17]對 3種主要類型的森林凋落物研究得出，季風常綠闊葉林、針闊葉混交林、馬尾松林地上凋落物對土壤呼吸貢獻的高峰期都出現在雨季(4—9月)，分別占全年貢獻量的 71.9%、61.9%、70.4%。在意大利地中海混交櫟樹林的調查也發現，受夏季高溫干旱的影響，地上凋落物對土壤呼吸的貢獻僅為15%，低于降水豐富的秋季(29%)[47]。這是因為在干濕分明的生態系統中，水分的脅迫作用往往會比溫度更大，甚至居于主導地位[60]。研究表明，干燥環境會導致土壤微生物休眠或形成孢子[61]，甚至細胞脫水[62]，而適度增加水分可以提高土壤微生物的活性，增加土壤呼吸速率。例如，在亞熱帶森林的研究中發現，降水能顯著提高地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率，且保留地上凋落物處理的土壤呼吸通量在降水天氣和晴朗天氣具有極顯著差異，而去除凋落物的處理土壤呼吸則差異不大[17]。對地中海森林凋落物研究發現，微生物的活性與凋落物水分含量關系密切，在降水豐富的春季和秋季，凋落物分解高于高溫少雨的夏季，并且真菌總量和凋落物質量損失率密切相關[63]，這也是導致地中海混交櫟樹林地上凋落物對土壤呼吸貢獻率秋季高于夏季的原因之一[46]。在雨熱同期的季風氣候區，地上凋落物對土壤呼吸的貢獻在高溫多雨的夏季達到最高，在低溫少雨的春季地上凋落物貢獻率最低[50]，表明在該地區地表凋落物貢獻受到溫度和水分的共同作用。在我國東北地區，與降水量相比，地上凋落物對土壤呼吸的貢獻與溫度之間存在更加顯著的相關性，尤其是與土壤溫度的相關性更加顯著[24,55]。例如，王麗麗等[24]研究了三江平原沼澤濕地不同土地利用方式下保留和去除凋落物的土壤呼吸特征，表明小章草甸濕地、人工林地、退耕還濕地3種凋落物對土壤呼吸的貢獻均與10 cm的地溫呈極顯著關系。另外，在高海拔地區，溫度或者溫度和水分共同影響地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率[54]。

表1 不同植被地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率Table 1 Contribution rates of aboveground litters of different plants to soil respiration

其次，地上凋落物對土壤呼吸貢獻率也有一定的空間變異規律。Chen等[64]通過對全球成熟林的研究發現，從寒溫帶、溫帶到熱帶，森林地上凋落物對土壤呼吸的貢獻在逐漸升高，并且與年平均氣溫和降水呈正相關。在熱帶、亞熱帶森林，水熱條件較好，微生物活動強烈[43,45,48]，年均凋落物分解率可達到40%以上[45]，因此地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率高(30% ～ 40%)。在溫帶地區水熱條件較差，森林年均凋落物分解率為20% ～ 30%[66]，地上凋落物貢獻約占土壤呼吸的20%[47,51,67]。在寒溫帶地區，溫度是環境因子中的限制性因素，微生物數量和活性受到制約，地上凋落物分解速率降低，導致地上凋落物貢獻低于10%[20,68]。寒帶凍原地區植物地上凋落物和腐殖質分解緩慢[69]，凋落物對土壤呼吸影響并不大，但是隨著全球氣候變暖，可以預期凍原地區凋落物(有機質)會加速分解[70]，其對土壤CO2的貢獻率會有所升高。Raich等[56]研究證明，地上凋落物的貢獻率與枯枝落葉輸入量相一致。枯枝落葉輸入量隨著緯度升高逐漸減少[4]，這也是造成凋落物對土壤呼吸貢獻空間差異的原因。

2.2 地下凋落物對土壤呼吸的貢獻率

由于已有的地下凋落物分解實驗方法的局限性和地下凋落物分解的復雜性，使研究地下凋落物對土壤呼吸的貢獻存在諸多不確定性，也就造成了地下凋落物對土壤呼吸貢獻率的研究精度不高，差異較大。根據表2可知，地下凋落物對土壤呼吸的貢獻在30% ～80%。

表2 不同植被地下凋落物對土壤呼吸的貢獻率Table 2 Contribution rates of belowground litters of different plants to soil respiration

一般認為，土壤養分狀況是造成地下凋落物對土壤呼吸貢獻差異的主要原因。Bownen等[52]對哈佛森林的研究發現，地下凋落物對土壤呼吸的貢獻為30%，低于其他地區的貢獻率(表 2)，造成差異的原因可能是哈佛森林土壤肥力較好，碳/氮比為23；而喀斯喀特山地區[51]土壤養分狀況較差，碳/氮比為35.9，植物碳分配地下部分要高于地上部分[71–72]，且根系凋落物周轉速率快。植物的生長階段也會影響地下凋落物的貢獻。成熟林地下碳分配約為地上凋落物碳的兩倍[56]，例如，Davidson等[73]發現，幼齡林的根系呼吸和根系凋落物分解所釋放的 CO2對土壤呼吸的貢獻高于地上凋落物，這表明幼齡林碳分配更傾向于地下部分，以獲取更多的養分和水分促進地上部分的快速生長[74]。菌根作為地下凋落物的來源也是影響地下凋落物分解釋放 CO2的重要因素，菌根能擴大根系的吸收面積和吸收范圍，增強宿主對養分的吸收利用[75]。Vogt等[76]研究發現，生長在養分較低土壤中的花旗松菌根感染率高達 88%，因此，有些地方地下凋落物輸入可能不是直接源于根系，而是菌根[51]。

3 結語與展望

總之，地上凋落物對土壤呼吸的貢獻率在10% ～40%，且具有明顯的季節性和空間分異，地下凋落物對土壤呼吸的貢獻研究較少，目前的研究認為地下凋落物對土壤呼吸的貢獻率達30% 以上。凋落物對土壤呼吸的貢獻機制包含了一系列的生物學過程，凋落物通過自身分解釋放 CO2通量只是對土壤呼吸貢獻的一部分，其還可以通過物理、化學和生物過程等間接途徑影響土壤呼吸。

雖然凋落物對土壤呼吸的貢獻研究已引起生態學界的重視，但目前的許多研究時間較短，實驗設計較簡單，缺乏長期性、機理性的系統研究。為此，今后的研究重點可圍繞如下幾個方面開展：

1) 地上/地下凋落物對土壤呼吸協同貢獻及其各生態因子交互作用。植物地上生物量和地下生物量是相互聯系、密不可分的整體，不同的土壤條件和生長階段，植物碳分配策略存在差異。因此，應著重研究地上/地下凋落物分解對土壤呼吸的協同貢獻；加強土壤水熱動態、養分變化、微生物活性等生態因子的交互作用以及對凋落物分解的影響，尤其是明確土壤動物和微生物在凋落物分解中的作用。注意不同尺度的轉換，凋落物對土壤呼吸的貢獻可能在不同尺度下驅動因素不同。另外，需要關注生態系統演替與碳分配如何影響地上/地下凋落物對土壤呼吸貢獻。

2) 開展凋落物–大氣–土壤界面研究。凋落物不僅是陸地生態系統地上部分和地下部分物質和能量交換的重要紐帶，而且位于土壤和大氣的交界面。大氣 CO2含量變化、氮沉降等全球變化會影響植物生物量分配，改變凋落物輸入量，因此，開展凋落物輸入量對全球變化的反饋機制十分必要。另外還有幾個問題需要進一步明確，凋落物的“屏蔽效應”是否存在臨界值？“屏蔽效應”、“激發效應”和凋落物輸入量的是什么關系？

3) 創新研究方法和研究技術。全球變化對凋落物理化性質的影響存在短期應激反應和長期適應的過程。探究凋落物對不同時間尺度如何響應和適應，需要設立定位試驗，積累長期數據驗證。目前研究手段的局限性，地下凋落物的分解過程，特別是地下凋落物對根系生物量、根際微生物的作用機制還不清楚，需要借助微根窗等技術為根系生長、根系周轉、根系分解的研究提供可視化的手段。同時，利用碳同位素示蹤法可區分外源性碳輸入和土壤原有碳輸入。

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Contribution of Litters to Soil Respiration : A Review

LV Fucheng1,2, WANG Xiaodan1*
(1 Institute of Mountain Hazards and Environment, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Soil respiration is the main approach for the output of soil carbon pool, and litter is an important factor to affect soil respiration. It is vital to understand the effect of litter decomposition process on soil respiration, because carbon budget among plant-soil-atmosphere carbon pool plays a key role in terrestrial carbon circle. This paper illuminated the contribution mechanism of litter to soil respiration, reviewed the contribution rates of aboveground litters and belowground litters of different plants to soil respiration. In addition, it also pointed out that the future study fields for understanding further the responses of terrestrial ecosystem to global climate change.

Litter; Soil respiration; Carbon cycle

S154.4

A

10.13758/j.cnki.tr.2017.02.003

國家自然科學基金項目(41571205)資助。

* 通訊作者(wxd@imde.ac.cn)

呂富成(1991—)，男，河南安陽人，碩士研究生，主要從事土壤生態學研究。E-mail: lvfc2010@163.com