紅薯葉片浸提液對5種主要農田雜草種子萌發及幼苗生長的化感作用

申時才, 徐高峰, 張付斗, 金桂梅, 劉樹芳, 楊艷鮮, 張玉華

云南省農業科學院農業環境資源研究所, 昆明 650205

紅薯葉片浸提液對5種主要農田雜草種子萌發及幼苗生長的化感作用

申時才, 徐高峰, 張付斗*, 金桂梅, 劉樹芳, 楊艷鮮, 張玉華

云南省農業科學院農業環境資源研究所, 昆明 650205

以發芽率、發芽勢、根長、莖長和鮮重變化為種子萌發和幼苗生長參數,研究了作物紅薯葉片水浸液對云南省農田5種惡性雜草牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草的化感作用。結果表明,紅薯葉片水浸液對5種受體雜草種子發芽率的影響不明顯,但對發芽勢有顯著抑制作用。牛膝菊、藿香薊、鬼針草和馬唐的根長和生物量隨紅薯葉片水浸液濃度增加而顯著降低,其中對馬唐的抑制最強,高濃度0.1 g/mL時對根長和生物量抑制率分別為92.04%和73.33%,而低濃度0.0125 g/mL時分別為40.99%和46.67%；其次為鬼針草、藿香薊、牛膝菊；最差的是稗草,隨濃度的變化趨勢均不明顯。隨紅薯葉片水浸液濃度增加牛膝菊、鬼針草和馬唐的莖長顯著地降低,其中對馬唐的抑制最強,高濃度0.1 g/mL和低濃度0.0125 g/mL時分別為86.85%和70.64%；其次為鬼針草和牛膝菊；相反藿香薊和稗草的莖長隨濃度增加而顯著增加,高濃度0.1 g/mL和低濃度0.0125 g/mL時對藿香薊的促進率分別為86.97%和16.03%。紅薯葉片水浸液低濃度0.0125 g/mL時對牛膝菊的莖長和生物量有促進作用(低促高抑)。從化感作用響應指數和綜合效應指數的綜合對比來看,紅薯對牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐具有顯著的化感抑制作用,隨濃度增加其抑制能力顯著增加；其中對馬唐的為最強,其次為鬼針草、牛膝菊和藿香薊,相反對稗草具有促進作用(除了濃度0.1 g/mL)。所有這些表明,紅薯葉片水浸液對5種雜草化感作用的敏感性趨勢總體為：馬唐>鬼針草>牛膝菊>藿香薊,最不敏感或者具有促進作用的是稗草。

紅薯；化感作用；惡性雜草；抑制率；化感指數

農田雜草是影響農業生產的重要因素之一,其可通過肥、光、空間等的競爭而嚴重影響農作物產量與品質[1- 3]。據楊健源和楊賢智[4]報道,我國農田草害面積約為0.43億hm2,嚴重受害面積約0.1億hm2, 每年因草害損失糧食1750萬t。近年來,我國農業生產普遍通過施用化學除草劑來實現對雜草的治理,較好地控制了雜草的危害,但化學除草劑持續使用引發的雜草抗藥性、環境污染、除草劑藥害等一系列相關問題已逐步顯現,給農作物安全生產構成威脅[5- 7]。單一依賴化學手段防除雜草顯然不利于農業的可持續發展,如何實現農田少用或不用除草劑的條件下有效并可持續控制農田雜草,已成為國內外雜草科學工作者追求的目標。

為了促進農業的可持續生產,作為一個環境友好型的雜草生態控制方法,植物化感作用(Allelopathy)受到了國際社會的廣泛關注與探討。植物的化感作用是指一種植物或微生物(供體)通過向環境釋放某些化學物質從而影響其他有機體生長和發育的化學生態學現象,廣泛存在于自然界中,包括促進和抑制兩方面作用[8]。化感作用具有安全、持久的效果,因此成為國際上生態防治研究的熱點之一。在農業生產中,如果能發掘一種作物既具有較高的經濟價值,又對農田雜草具有良好的化感作用潛力,那對促進可持續農業的發展和實施農田雜草的生態管理具有重要的意義。

紅薯屬旋花科的一年或多年生藤本植物, 以匍匐生長為主, 是我國重要的糧食作物之一。紅薯以無性繁殖為主,生長速度快,覆蓋能力強,在與其他作物和雜草共同生長時通常具有明顯的優勢。申時才等[9- 10]研究表明紅薯對世界惡性入侵植物薇甘菊具有很強的競爭優勢。張勇等[11]報道紅薯種植農田的雜草種類,發現不同紅薯營養生長期的雜草種類有明顯差異。申時才等[12]開展紅薯對農田雜草群落和生物多樣性的影響研究表明,紅薯能顯著降低農田惡性雜草藿香薊、鬼針草、牛膝菊、牛筋草、馬齒莧、馬唐、鐵莧菜和稗草等的密度和重要值,從而改變農田雜草的群落結構, 有利于限制優勢雜草和入侵惡性雜草的發生與危害。目前,紅薯對農田雜草的有效控制,究竟是由于其較強的競爭能力,或化感作用,還是競爭與化感共同作用造成呢？

在前期研究的基礎上,本文利用云南省本地農作物紅薯對農田上的主要惡性雜草牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草的化感作用進行研究,進一步探索紅薯對農田雜草和群落的控制機理,以期為廣泛開展農田雜草的生態管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試紅薯品種：紅薯(Ipomoeabatas)為云南省德宏州村民長期種植的本地品種,也是當地主要的糧食作物品種之一。由于其塊根顏色為紫色,因此又名紫紅薯。2010年從云南省德宏州隴川縣收集后一直種植于云南省農業科學院農業環境資源研究所昆明溫室(102°58′E,25°32′N,海拔1 957 m)。

供試雜草：牛膝菊(Galinsogaparviflora)、藿香薊(Ageratumconyzoides)、鬼針草(Bidenspilosa)、馬唐(Digitariasanguinalis)和稗草(Echinochloacrusgalli)為云南省部分主要的農田惡性雜草種類,對玉米、蔬菜、甘蔗、香料、水稻等作物造成了嚴重的危害,2014年在云南省各主要分布區采集相關的種子。

1.2 試驗方法

1.2.1 紅薯浸提液制取

采集溫室里生長良好的紅薯葉片50 g,剪碎后放入3倍的蒸餾水中浸提48 h,二次過濾后,浸提液定溶至質量濃度為0.1 g/mL(以鮮葉質量計算)。取部分浸提液分別稀釋至質量濃度為0.1、0.05、0.025、0.0125 g/mL(以鮮葉質量計算)。調節各濃度浸提液pH值與蒸餾水一致(pH=6.58),冷藏(4 ℃)備用。

1.2.2 紅薯對受體雜草化感潛力測定

選取上一年飽滿的和前期預實驗種子萌發良好的牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草種子,用10%的次氯酸鈉溶液浸泡10 min,蒸餾水漂洗3次,晾干備用。2015年6月10日,吸取10 mL上述濃度的浸提液加入放有雙層濾紙鋪的直徑為9 cm培養皿中,每皿均勻放置30粒已消毒的牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草種子,以蒸餾水為對照,每種雜草設4個重復。將培養皿置于人工氣候箱中恒溫培養,溫度(28±0.5)℃、濕度70%、每天光照12 h。2015年6月12日開始統計發芽種子數,所有試驗總萌發時間為7 d,6月16日測量株高、根長和生物量。每個培養皿隨機選擇抽取10株測量,取平均值。

1.3 數據處理

供試材料紅薯葉片水浸液對牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草的生物測定統計采用發芽率、發芽指數、化感作用響應指數等。發芽率(GR)=(發芽種子數/ 供試種子總數)×100%,發芽指數(GI)=∑(Gt/Dt)(Gt：在t天內的發芽數,Dt：第t天)[13]。

采用化感作用響應指數(responseindex,RI)度量化感作用的類型和強度[14],計算公式為：當T≥C時,RI=1-C/T；當T0為促進作用,RI<0為抑制作用,絕對值的大小與化感作用強度一致?；芯C合效應(SE)用供體對同一受體發芽率、發芽勢、株高、根長和生物量等5個測試項目RI的算術平均值進行評價。

所有數據采用DPS v9.01版軟件進行分析, 并采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗,Duncan ′s 新復極差法進行多重比較,分析不同處理間的差異。

2 結果

2.1 紅薯葉片水浸液對種子萌發的影響

研究結果表明,紅薯葉片水浸液對5種受體雜草種子發芽率的影響并不明顯。5種雜草均具有比較高的種子發芽率,除了藿香薊和馬唐種子的發芽率在紅薯葉片水浸液濃度0.025 g/mL和0.1 g/mL時分別為89.17%和88.33%外,其余均為90%以上。其中,鬼針草具有最高的發芽率,發芽率為95.84%—100.00%,而牛膝菊的種子發芽率相對是最低的(表1)。牛膝菊種子發芽率隨紅薯葉片水浸液濃度增加其逐漸降低,但各處理間不顯著。藿香薊種子發芽率在紅薯葉片水浸液高濃度0.1 g/mL時最大為98.34%,但中低等濃度時與對照的差異不顯著。鬼針草和稗草種子的發芽率隨紅薯葉片水浸液濃度的增高而逐漸降低,在高濃度0.1 g/mL時抑制率達到顯著；馬唐種子的發芽率隨紅薯葉片水浸液濃度的增高而逐漸降低,在高濃度0.05—0.1 g/mL時抑制率達到顯著(表1)。

與種子發芽率相比,紅薯葉片水浸液對5種雜草種子的發芽勢影響比較明顯(表2)。隨紅薯葉片水浸液濃度的增加,5種受體雜草牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草的發芽勢逐漸降低,牛膝菊高濃度0.05—0.1 g/mL時顯著低于其他處理,而藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草種子的發芽勢隨濃度增加而顯著降低(表2)。

表1 紅薯葉片水浸液對不同供試雜草種子發芽率的影響(平均值±標準差)

同一列不同字母表示差異顯著,顯著水平為5%

表2 紅薯葉片水浸液對不同供試雜草種子發芽勢的影響(平均值±標準差)

2.2 紅薯葉片水浸液對幼苗生長的影響

表3中的結果表明,紅薯葉片水浸液對5種受體雜草的幼苗生長具有明顯的影響。在根長方面,牛膝菊、藿香薊、鬼針草和馬唐根長隨紅薯葉片水浸液濃度增加而顯著降低,其中抑制率最高的為馬唐,在高濃度0.1 g/mL和低濃度0.0125 g/mL時分別為92.04%和40.99%,接下來依次為藿香薊、鬼針草、牛膝菊(表3)。紅薯葉片水浸液在高濃度0.1 g/mL和較低濃度0.025 g/mL對稗草根長具有顯著的抑制作用,但在濃度0.05 g/mL和低濃度0.0125 g/mL時具有促進作用,因此變化規律并不明顯。

表3 紅薯葉片水浸液對不同供試雜草根長、莖長和生物量的影響(平均值±標準差)

在莖長方面,牛膝菊、鬼針草和馬唐莖長隨紅薯葉片水浸液濃度增加而顯著降低,其中對馬唐的抑制為最強,在高濃度0.1 g/mL和低濃度0.0125 g/mL時分別為86.85%和70.64%,且隨濃度增加而顯著增強。其次為鬼針草和牛膝菊,除了在低濃度0.0125 g/mL時對牛膝菊莖長具有促進作用(低促高抑)外,其余均為抑制作用,且隨濃度的增加而抑制率顯著增加。相反,藿香薊和稗草的莖長隨紅薯葉片水浸液濃度增加而顯著增強,其中對藿香薊的促進作用為最強,在高濃度0.1 g/mL和低濃度0.0125 g/mL時促進率分別為86.97%和16.03%(表3)。

生物量方面,牛膝菊、藿香薊、鬼針草和馬唐生物量隨紅薯葉片水浸液濃度增加而顯著降低,其中對馬唐的抑制為最強,在高濃度0.1 g/mL和低濃度0.0125 g/mL時分別為73.33%和46.67%,且隨濃度增加而顯著增強。其次為鬼針草、牛膝菊和藿香薊,除了在低濃度0.0125 g/mL時對牛膝菊生物量具有促進作用(低促高抑)外,其余均為抑制作用,且隨濃度的增加而抑制作用顯著增加。紅薯葉片水浸液對稗草生物量同時具有抑制和促進作用,因此變化規律并不明顯(表3)。

從5種受體雜草根長、莖長和生物量的影響對比看,紅薯葉片水浸液對馬唐根長的抑制率最高,其次為莖長,最后為生物量。對鬼針草、牛膝菊、藿香薊和稗草的抑制率,均為根長抑制率最高,其次為生物量,最差的為莖長。

2.3 紅薯的化感響應指數

研究結果表明,紅薯葉片水浸液對5種受體雜草具有不同的化感作用響應指數(表4)。紅薯葉片水浸液對5種雜草發芽率的化感響應指數在絕大多數處理間并不顯著,而對發芽勢的化感響應指數除了牛膝菊和稗草不顯著外,隨紅薯葉片水浸液濃度增加藿香薊、鬼針草和馬唐的化感響應指數顯著降低而具有顯著的抑制作用。在根長方面,除了對稗草化感響應指數影響規律不明顯外,隨紅薯葉片水浸液濃度增加牛膝菊、藿香薊、鬼針草和馬唐的化感響應指數顯著降低而具有顯著的抑制作用。牛膝菊(除了濃度0.0125 g/mL)、鬼針草和馬唐莖長的化感響應指數隨紅薯葉片水浸液濃度增加而顯著降低而具有顯著的抑制作用,而藿香薊和稗草莖長的化感響應指數隨紅薯葉片水浸液濃度增加而顯著增加而具有明顯的促進作用。在生物量方面,牛膝菊(除了濃度0.0125 g/mL有促進作用)、藿香薊、鬼針草和馬唐的化感響應指數隨紅薯葉片水浸液濃度增加顯著降低而具有顯著的抑制作用,而稗草的化感響應指數變化規律不明顯。

表4 紅薯對不同供試雜草的化感響應指數(平均值±標準差)

從5種受體雜草發芽率、發芽勢、根長、莖長和生物量化感響應指數的綜合對比來看,牛膝菊(除了濃度0.0125 g/mL)、藿香薊、鬼針草和馬唐的所有化感綜合效應指數受到紅薯的明顯抑制而為負值,隨紅薯葉片水浸液濃度增加其化感強度顯著地提高。其中,紅薯對馬唐的化感作用為最強,化感綜合效應指數在葉片水浸液高濃度0.1 g/mL達到最大為-0.600,在低濃度0.0125 g/mL時最低為-0.337,且隨濃度的增加而顯著增強。其次為鬼針草、牛膝菊和藿香薊,所有處理中隨紅薯水浸液濃度增加其化感綜合效應指數顯著增加。最差的為稗草,其化感綜合效應指數變化趨勢不規律,只有在高濃度0.1 g/mL具有抑制作用,其余濃度均具有促進作用(表4)。所有這些表明,紅薯對牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐具有顯著的化感作用,相反對稗草具有促進作用。

3 討論

化感物質可通過作用于植物的不同生長發育階段而對植物產生影響,如影響種子的萌發、幼苗的生長、成株的開花結實等,最終導致植物種群被抑制[5, 7, 13, 15]。本研究表明,紅薯葉片水浸液對牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草種子萌發沒有明顯的抑制作用,但對種子的發芽勢影響比較顯著(表1),能明顯延緩這些種子的萌發。紅薯葉片水浸液對4種受體雜草牛膝菊、藿香薊(除了莖長)、鬼針草、馬唐幼苗根的生長、莖長和生物量均有顯著的抑制作用,且隨濃度增加而顯著增強,但對稗草幼苗根的生長和生物量的影響趨勢并不規律。種子萌發對物種更新至關重要,發芽速度降低可能會降低植物在群落中的豐富度。種子發芽勢降低,發芽時間延長,出苗延后,將嚴重影響植物對地上和地下資源的競爭能力[15- 19]?；形镔|對根生長的抑制導致植株根系變小、吸水、吸肥能力降低,降低其對資源的有效利用,進而直接影響該物種以后的生長發育及其在群落中的地位和作用。

化感作用響應指數是用于度量化感作用的類型和強度的[14],其中對受體植物根長和生物量的影響是衡量化感作用強度普遍使用和最重要的指標,同時化感綜合效應指數也是用于綜合衡量植物化感作用強度的重要指標之一[14, 19, 21, 24]。本研究中,紅薯葉片水浸液除了對稗草的化感響應指數影響不明顯外,對牛膝菊、藿香薊、鬼針草和馬唐的化感響應指數影響明顯,且隨紅薯葉片水浸液濃度增加而顯著降低,表明紅薯對這4種雜草具有顯著的化感抑制作用。此外,為了綜合評價紅薯對5種雜草的化感作用,本研究中采用了受體雜草的發芽率、發芽勢、根長、莖長和生物量等5個參數求平均的化感綜合指數。從化感綜合效應指數對比來看,紅薯對馬唐的化感抑制作用最強；其次為鬼針草和牛膝菊；再次為藿香薊,盡管紅薯葉片水浸液對其莖長具有顯著的促進作用,但其化感綜合效應指數表明其具有較高抑制作用。最差的為稗草,其化感綜合效應指數變化趨勢不規律,只有在高濃度0.1 g/mL具有抑制作用,其余濃度均具有促進作用(表4)。所有這些表明,紅薯對牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐具有顯著的化感抑制作用,相反對稗草具有促進作用。5種受體雜草對紅薯化感抑制作用的敏感性趨勢總體為：馬唐>鬼針草>牛膝菊>藿香薊,最不敏感或者具有促進作用的是稗草。目前,已有一些研究表明紅薯對其他植物具有一定的化感作用。徐高峰等[20]開展5種植物對薇甘菊化感作用研究表明,紅薯對入侵植物薇甘菊幼苗的根長、莖長具有明顯的抑制效果,抑制能力隨紅薯濃度的增加而逐漸增強。此外,紅薯對一些雜草和農作物,如白茅、萵苣、黃瓜、莎草、紫花苜蓿、豇豆等也具有一定的化感效應[21- 24]。

在農業生產系統中,牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐和稗草通常為農田上的主要雜草,牛膝菊、藿香薊和鬼針草為入侵性雜草,而馬唐和稗草則為本地惡性雜草[25-26]。5種雜草通常具有種子數量大、種子萌發率高、生長速度快、化感作用等特征[26- 28],因此容易形成單一雜草群落或成為優勢種群,從而對農作物蔬菜、玉米、甘蔗、水稻等造成嚴重的危害。本研究中的作物紅薯以無性繁殖為主、生長速度快、覆蓋能力強,在與其他作物和雜草共同生長時通常具有明顯的優勢。張勇等[11]報道紅薯種植農田的雜草種類,發現不同紅薯營養生長期的雜草種類有明顯差異。申時才等[12]開展紅薯對農田雜草群落和生物多樣性的影響研究表明,紅薯能顯著降低農田惡性雜草藿香薊、鬼針草、牛膝菊、牛筋草、馬齒莧、馬唐、鐵莧菜和稗草等的密度和重要值。通常,作物對雜草的抑制主要是受物種之間的競爭、化感或二者共同決定[7, 17, 29]。因此,紅薯對農田雜草群落的改變和對惡性雜草的良好控制,也可能同時受到競爭和化感的影響。申時才等[9- 10]研究已經表明紅薯具有很強的競爭力,通過匍匐、寬大葉面來覆蓋和遮光而降低其他雜草的光合作用,具有大量的莖節不定根而形成較強的土壤養分和水資源競爭優勢。另一方面,本研究也表明紅薯葉片水浸液對牛膝菊、藿香薊(除了莖長)、鬼針草、馬唐的發芽勢、根長、莖長和生物量具有顯著的抑制作用,但對稗草根長、莖長和生物量具有一定的促進作用。所有這些說明在紅薯田雜草中,紅薯通過自身較強的競爭能力和化感作用抑制一些主要的農田雜草,而對稗草的抑制可能主要以競爭作用為主。

綜上所述,紅薯對旱地農田雜草牛膝菊、藿香薊、鬼針草、馬唐具有顯著的化感抑制作用,但對稗草的化感作用并不明顯。為了進一步確定紅薯的化感作用,今后需對相關的化感物質進行鑒定,并對其作用機理進行研究,以便為紅薯進行大面積的田間雜草替代利用和管理提供更加全面和深入的理論基礎。

致謝：感謝加拿大西三一大學(Trinity Western University, Canada)生物學系David Roy Clements博士對英文摘要的潤色。

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Allelopathic effects of water extracts from sweet potato (Ipomoeabatatas) leaves on five major farming weeds

SHEN Shicai, XU Gaofeng, ZHANG Fudou*, JIN Guimei, LIU Shufang, YANG Yanxian, ZHANG Yuhua

AgriculturalEnvironmentandResourceResearchInstitute,YunnanAcademyofAgriculturalSciences,Kunming650205,China

The allelopathic effects of water extracts from sweet potato (Ipomoeabatatas) leaves on seed germination and seedling growth of five noxious farming weeds (Galinsogaparviflora,Ageratumconyzoides,Bidenspilosa,Digitariasanguinalis, andEchinochloacrusgalli) in the Yunnan Province, China were examined in the laboratory. Effects were based on seed germination rate, seed germination vigor, root length, stem length, and fresh biomass. The results showed that the seed germination vigor of the five weeds was markedly suppressed by water extracts of sweet potato leaf, but seed germination rates were less influenced. Root length and fresh biomass ofG.parviflora,A.conyzoides,B.pilosa, andD.sanguinaliswere significantly reduced with increasing concentration of water extracts of sweet potato leaf, andD.sanguinaliswas the most inhibited, with suppression rates of 92.04% (length) and 73.33% (biomass) at a concentration of 0.1 g/mL, 40.99% (length) and 46.67% (biomass) at a concentration of 0.0125 g/mL. The next most suppressed species wereB.pilosa,A.conyzoidesandG.parviflora; and the least suppressed wasE.crusgalli. With increasing concentration of water extracts of sweet potato leaf, stem length ofG.parviflora,B.pilosaandD.sanguinaliswas significantly decreased. The highest inhibition was forD.sanguinalis, consisting of 86.85% and 70.64% at concentrations of 0.1 g/mL and 0.0125 g/mL, respectively, followed byB.pilosaandG.parviflora. However, the stem length ofA.conyzoidesandE.crusgalliwas significantly increased with concentration increases in water extracts of sweet potato leaf, and forA.conyzoidesrates of promotion were 86.97% and 16.03% at concentrations 0.1 g/mL and 0.0125 g/mL, respectively. For stem length and biomass ofG.parviflora, the water extracts of sweet potato leaf showed a “low-promotion and high-inhibition effect” at a concentration of 0.0125 g/mL water extracts of sweet potato leaf. Generally, compared to combination of response index and synthetical allelopathic index,G.parviflora,A.conyzoides,B.pilosa, andD.sanguinaliswere significantly inhibited with increasing concentration of water extracts of sweet potato leaf, andD.sanguinalishad the strongest inhibition, followed byB.pilosa,G.parvifloraandA.conyzoides, howeverE.crusgalliexhibited positive effects (except at a 0.1 g/mLconcentration). Thus the sensitivity of five weeds to the allelopathic effects of sweet potato is in the order ofD.sanguinalis>B.pilosa>G.parviflora>A.conyzoides>E.crusgallifrom highest to lowest allelopathic sensitivity.

Sweet potato (Ipomoeabatatas); allelopathy; noxious weeds; suppression rate; allelopathic index

云南省科技創新人才計劃資助項目(2014HB039); 云南省對外科技合作計劃資助項目(2014IA009)

2015- 10- 27;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201510272171

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fdzh@vip.sina.com

申時才, 徐高峰, 張付斗, 金桂梅, 劉樹芳, 楊艷鮮, 張玉華.紅薯葉片浸提液對5種主要農田雜草種子萌發及幼苗生長的化感作用.生態學報,2017,37(6):1931- 1938.

Shen S C, Xu G F, Zhang F D, Jin G M, Liu S F, Yang Y X, Zhang Y H.Allelopathic effects of water extracts from sweet potato (Ipomoeabatatas) leaves on five major farming weeds.Acta Ecologica Sinica,2017,37(6):1931- 1938.