ROBERT MACARTHUR對生態學的影響

黃大明++李心怡++蘇海璐++Stephen+D,+Fretwell

摘 要：Robert MacArthur的經歷和工作對生態學的意義可以分為幾個方面：第一，影響了很多生態學家和學生們的思想，對他們的工作產生了廣泛的間接影響；第二，他的研究工作影響著生態學的基礎和前沿，以至于當今很多學科的發展都離不開他提出的概念；第三，MacArthur的生活方式和態度為其他生態學家的工作樹立了獨特的榜樣。Robert MacArthur無論是作為個人還是生態學家，都對我們的工作方式產生了重要影響，這甚至超過了他的直接研究貢獻。這里介紹一下這位天才的生態學家。

關鍵詞：Robert MacArthur；生態學家；生態學；影響；模型

中圖分類號：Q149 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2017）07-0178-04

The Impact of Robert Macarthur on Ecology

Huang Daming1 Li Xinyi1 Su Hailu1 Stephen D， Fretwell2

（1.Laboratory of ecology， School of life sciences，Tsinghua University，Beijing 100084，PRC；

2. Division of Biology， Kansas State University， Manhattan， Kansas 66506，USA）

Abstract：There are several ways of looking at what Robert MacArthur's life and work mean to ecology. First， he affected the way many other ecologists and students think and work， and so has had a broad， but indirect influence via their work. Second， his own work has directly affected the dogma and frontiers of ecology， so that discussions of many subjects are now incomplete without considering ideas that he advanced. Third， MacArthur's lifestyle and attitude provided unique examples to guide ecologists in those dimensions of their lives that affect their work， but are usually not codified in print. My central thesis is that 9Robert MacArthur had a major impact on the way we do things， both as people and as ecologists， rather surpassing that which he taught us directly about the natural world.

Key words：Robert MacArthur； ecologist； ecology；impact；model

1 對生態學家的影響

MacArthur對其他生態學家的影響既有直接的，也有間接的。MacArthur是一位非常慈愛的學者。他善良、智慧、坦率，富有耐心和責任感，總是為他人帶來歡樂。J.T.Bonner認為，與MacArthur交流總是思路清晰而有意義，令人豁然開朗。Robert熱愛著他的生活。他愛家庭、自然和思想交流。他熱愛自然中優美的數學結構和模式。他富有智慧，并樂于分享。他具有洞察力，舍棄不切實際的想法。他崇尚真實，反對虛無。他平等地接受誠實的困惑和現實的發現。MacArthur為其他科學家們的事業帶來的影響是難以估量的。有兩點精神影響可以確定：我們每個人的獨特之處決定我們成為自己；我們每個人都向著我們希望的方向變得更好。這對他的同事和學生們的事業產生了深遠的影響。

2 假設檢驗與學術影響

MacArthur通過他的科學思想和方法論，改變美國的生態學界。通過North Carolina State University（北卡羅萊納州立大學）的H. R. van der Vaart和H. L. Lucas提供的部分資料來看待這種轉變，這也使我對科學的方法，尤其是假說—演繹法（H-D法）產生了濃厚的興趣。這種方法在物理、化學等很多學科都得到成功應用。1950-1956年的《生態學》上只有大約5%的文章進行檢驗，而如今幾乎達到50%。MacArthur為推廣這種方法做了兩件事：他提出了可被接受的H-D法的運用例證，并且引導和保護那些運用這種方法進行研究的人。如今很多人都在運用H-D法開展研究。我們可以對比最近的和MacArthur1955年發表文章之前的《生態學》上的論文?，F在幾乎一半的論文，都得直接或間接使用H-D法。為理解MacArthur在這方面的影響，應該注意到提高學術影響的工具：論文發表。與現在的審查制度不同的是，當時一篇論文被接收或拒絕時，“錯誤”的思想會被公開壓制。不同學科、不同時期的情況也不盡相同，但情況十分嚴重。對于生態學學術期刊來說，編輯部很少能接受他們認為存在“錯誤”的文章。人們意識不到，幾乎所有創新的思想都會被大多數人認為是錯誤的。當然并不是所有錯誤的想法都是創新，但是所有的創新貢獻在第一次被評閱時都會出現錯誤。學術論文不應該因為一個人發現其中有他不贊同的觀點而被拒收。一篇學術論文被拒收，可能會招致不必要的批評。如今論文被拒絕的理由基本還合理，如自相矛盾、表述不清、學術性較差等，不會僅僅因為審稿人不贊同而被拒絕。在G.E.Hutchinson的幫助下，MacArthur跨過這個問題。The National Academy of Sciences（美國國家科學院，NAS）曾經有過開明的看法，即任何一個能使人印象深刻的思想都值得被發表。根據NAS學報，正如Hutchinson所期待的那樣，MacArthur的許多觀點在當時的生態學界產生重大影響。與其他人的寫作方式不同，MacArthur的論文以推論開始，以數據結束，數學分析經常是模糊或不完整的，數據也較簡單化和局限。真得感謝NAS學報，一直支持MacArthur的工作。這也為美國生態學界帶來一絲新鮮空氣。在這些人的帶領下，使生態學研究變得更加自由，再也不需要擔心批評或拒收論文。參考MacArthur在運用文獻方面的做法，我們應當如何使用文獻？在一篇文章中，參考的最小文獻數和最大文獻數之間存在著巨大的差異。生態學傾向于使用最大文獻數，但是MacArthur相反。預測過程需要淡化次要問題的邏輯。高等學術提倡通過論證，而不是實證檢驗解決問題。很少有學者認識到學術和科學是對立的。一位博士曾試圖運用技術，而不是文獻來闡明檢驗的過程。與他使用H-D法一致，MacArthur也幾乎不在他的工作中大量引用文獻。

總之，MacArthur發揮自己的天賦，吸引、啟迪并激勵著眾多生態學者。他倡導科學應該進行假設檢驗，盡管這意味著發表的論文中可能存在錯誤。引領并支持著那些贊同H-D法的人們。他創立了運用文獻來推測性研究的全新思路。

3 對生態學思想的影響

盡管MacArthur的主要貢獻在于生態科學研究方法，實際上整個生態學知識已經被他的研究深深影響。

3.1 生態學經典理論

現代生物學的一些中心概念如下：（1）演替：生態系統的個體發育。目前為止，我們認為演替的發生是因為主體生命形式污染自身生存環境，導致不再適合自身繼續生存，并且招致其它物種的入侵。（2）生態系統的能量流和營養循環（生態系統生理學）。系統分析方法以及多重聯合因果關系理論支持我們討論能量流和生態系統中的營養循環。（3）群落多樣性。為什么有如此多樣的物種？為什么有如此多樣的生物群落？在物種豐富的群落中可以發現信息，機會，優勢。為什么一些群落比其它更豐富？因為它們生活在結構性更強的環境中并且遷入遷出平衡、物種形成和滅絕成比例。種內的形態變異和捕食壓力可能在其中起著重要作用。豐富的種、群行為。（4）種群調節。特定時期的種群規模其歷史演化的結果。規模的變化具有制約性，在增長率上反復變化。增長率往往通過捕食、疾病、群體選擇壓力以及競爭與種群規模有關（密度制約）。這些因素可以穩定一個種群也可以導致其滅絕。（5）進化生態學。所有有機體為了自身利益最大化而有對策地進化。（6）種群遺傳學。進化和種群調節對基因頻率有什么影響呢？他們會通過雜種優勢或者頻率制約選擇讓一些基因頻率成為零、固定值、變量。（7）生態管理。從資源管理中獲得滿意的結果，同時將環境影響最小化。

經過MacArthur研究群體的工作，使以上領域都發生了深刻的變化。特別是群落多樣性或群落豐富度。盡管早期已經被Hutchinson提出，MacArthur對物種數量-面積的問題仍然給出實質性的答案。MacArthur對于生態學第二個重要貢獻在于進化生態學。Lack，和他的窩卵數研究對于這一領域的確立產生了巨大影響。但是MacArthur在策略分析上仍然是一位先驅者。他在這一領域中最重要的貢獻之一是早在1961年就注意到并區分r-k選擇。此外，他對于泛化種和特化種進化研究十分重要，盡管其他科學家在這一領域也有所貢獻。在種群調節領域，MacArthur主要理清爭奪競爭（scramble competition）的概念，并作為后來很多多樣性模型中的假設條件。在解釋多樣性的過程中，他提出一些競爭者可以相互減少對方資源觀點。Andrewartha和Birch[1]更早時提出，被MacArthur和Levins更準確論述。Rosenzweig和MacArthur一起完成的捕食者-獵物的工作，在種群調節理論上產生重要進展。有趣的是Kolmogoroff在早些時候也完成一項類似的研究。Kolmogoroff的研究更加精妙，卻僅僅被簡單地發表了。此外，Rosenzweig-MacArthur模型憑借其簡明性成為教科書中的案例，被公認為經檢驗最確鑿的捕食者-獵物理論。在生態學理論中，MacArthur只有一個思想被廣泛關注：他1955年發表的論文指出生態系統的多樣性越高，其穩定性也越大。在當時生態學研究中，這是人們都想聽到的。但后來May提出了反例。似乎MacArthur早期對多樣性的研究過于經典，一直很長時間影響人們對多樣性和穩定性關系的認識。MacArthur研究群落演替問題沒有對常規方法產生影響。他和Wilson一起探索高效的島嶼殖民者的特質。他注意到以大陸為次要棲息地的鳥類作為最佳的殖民者最有可能出現在島嶼上。他和Horn證明如果在競爭能力和定殖能力中存在妥協的話，一種所謂的“斑斕環境”可能穩定地被兩個相似物種分割，一種定居，另一種流動。最終，在特定的棲居地上，定居物種會取代流動物種。MacArthur幾乎沒有提到能量流和營養物循環理論。在他和Connell合著書（p179）中有一篇主題評論，其中含有關于相對生物量與食物鏈中個體大小轉化速率相關性的簡明表述。但是沒有被廣泛關注和使用。在種群遺傳學領域，MacArthur做出了一些非常深奧卻基本都被今人忽略的貢獻，盡管這些貢獻預言了很多現在有關生態型選擇和頻率制約選擇的研究。我們很難精確描述這些模型對這一領域做出的具體貢獻，但是在MacArthur和Wilson被廣泛引用的合著書中有一處提及。很多在這一領域的研究者不能成功引用這個研究很有可能是因為我們不能完全理解，至少直到我們自己“再次發現”相似想法之前是這樣?？傊琈acArthur出現在教科書中的貢獻集中在多樣性、穩定性、群落動態以及r-k選擇。MacArthur絕對是現今生態學教科書中被引用最多的作者之一。他對生態學的貢獻還遠遠不僅于此。

3.2 生態學前沿

由于MacArthur創新性研究，今天已成為生態學研究前沿思想有：

（1）進化和種群調節中的密度制約與非密度制約因素的比較。（2）競爭的本質：競爭機制中的社會不耐性、資源利用及利它對策的對比。（3）物種多樣性：可侵入的種群與“擁擠”種群的對比；滅絕、遷徙以及物種形成圖形趨勢。（4）廣食性與狹食性對策分析，為什么這樣選擇？（5）生態系統及種群對可變環境的反應，包括對于季節性變化（可預測變化）和復雜變化環境。（6）種群內基因和形態的可變性：生態型選擇和基因型選擇。（7）種群預測與管理模型。（8）生態系統的結構：非直覺的復雜系統模型預測。（9）生態系統物質流與能量轉化控制。（10）繁殖強度及其它生活史參數進化。

MacArthur一直以來以三種方式發展生態學思想：（1）為一些被人們基本接受卻還沒能被推廣的思想提供理論支持和檢驗方法。（2）提出一些前人從未想過的問題，并激勵其他生態學家思考這些問題。（3）發現一些可能成為自然界典型的新模式和關系。

關于種群動態中的密度制約和非密度制約問題。1954年Lack與Andrewartha和Birch幾乎同時出版相關著作，引起大量關注，至今觀點仍然兩級分化。MacArthur首先通過證明鳴禽（warblers）是受密度制約進入這一領域。他聰明地使用模型分析種群數量動態，數據分析表明一段時間的增長往往會帶來后續一段的減少，而不是另一段增長。這一分析引發了Tanner更廣泛的相關分析和隨后一系列數據上的討論。盡管有很多缺陷，這種關于種群數量動態的分析仍然有力地解開了密度制約與非密度制約因素共同調節種群數量的方式，正如Varley與Gradwell和Hassel的出色分析與證實。MacArthur關于競爭機制的工作不多（p25-28）。MacArthur闡明資源競爭理論。在這方面貢獻突出的是Nicholson和Wynne-Edwards。其中后一位作者的研究由于一些進化生態學家的攻擊在很大程度上被低估和誤解。 MacArthur 和Connell（p140，附錄中第一個引用）在早期就提倡以溫和的態度對待Wynne-Edward的想法。20世紀70年代，絕大多數研究物種多樣性的人都在研究由MacArthur和他的同事所提出的概念。那時《生態學》期刊中大概有10%的論文與此有關。MacArthur在此的影響如此顯著幾乎不需要分析。MacArthur第一次提出了狹食性和廣食性對策問題。隨后MacArthur和Pianka針對這一問題給出初步的答案，但是其他人（如Emlen）也在差不多同時得出了相似的結論。檢驗過程進展緩慢，同時幾乎沒有什么模式被發現?？勺儹h境（包括季節性可變和隨機可變）問題是另一個關于種群數量調節問題。由研究婚配后存活強度（例如種群數量呈負增長率時期）調節種群數量的Lack提出的。Andrewartha和Birch[1]提出了相似的論點。MacArthur模擬早期關于鳴禽的研究強調在繁殖期（數量正增長）的共存與競爭。由于MacArthur在研究越冬鳴禽鶯和繁殖鳴禽上花費大量精力，這一強調并沒有概念化。冬季的研究自然產出效率更低也因此少有關注。然而，這一研究之后的大量研究都只在繁殖期進行，假設只有在那個階段種群數量才會得到調控。Hespenheide已經證明了這樣的研究不需要以嚴格的繁殖限制為假設前提，只要求一定的繁殖調節。在競爭研究中，除去一些關于營巢的研究，至今季節性調節研究很少。種群遺傳學早已是成熟學科。MacArthur對于原始型與生態型選擇對比分析。成功地預測了侏儒五十雀（pygmy nuthatches）將比棕頭五十雀（brown-headed nuthatches）更穩定，因為前者擁有更多競爭者。）后來被Rothstein證實[2]。MacArthur當時沒有對生態管理領域提出任何想法，我們相信他一定是反對那時的森林采伐、草地過牧、漁業過捕的可更新資源管理原則。他似乎認為自然界豐富了博物學家，并因此在精神領域也豐富了世界。直到20世紀90年代，生態旅游、山地利用等像樣的生態管理概念才發展起來。同樣地，系統模型學家，包括那些研究大系統營養循環的人，很少使用MacArthur的理論或認識方法。系統描述的完整性是以優雅、簡潔和興趣為代價。關于生活史進化對策的研究雖然不是從MacArthur開始的，但由于他1961年發表的論文《自然選擇中的種群影響》以及他和Wilson的著作真正推動了這一方向的發展。在連續統的生活史進化對策中，以一分為二的認識論原則，提出了r-k選擇的概念。由于r-k選擇理論環境穩定性、捕食者-獵物相互作用以及演替緊密相關，它在很多生態學領域都起重要作用。

3.3 如何辨別一個“好的”生態學家

MacArthur對一些他所認識的生態學家有著非常高的評價，并且他很關心生態學家獲得認可的問題。在一篇評論中，他強調了領域研究的重要性。隨后他告訴G. Lark（私人對話）對一個生態學家最好的測試辦法是和他一起漫游于一片田野并審視他提出的問題。這個辦法大概可以測量一個人的好奇心以及對于自然界的愛與關注。我懷疑這個方法是否可以單獨奏效；但我不懷疑這個辦法所關注的特質通常被他人所忽略。看來選擇“好的”生態學家也是生態學事業的一個重要方面。

3.4 開放思想應在懷疑精神之前

MacArthur主張：一個科學家的精神特質應該是開放性、實證性和懷疑性。這些特質應該是均衡的，并在懷疑論成為主導時再次強調開放性的重要性。他堅持三個因素的如上排序，將懷疑性放在最后，僅僅作為數據分析后的討論。后來的學者相信他對于這些特質的排序即使是在競爭激烈的今天仍然有助于保留一種積極的包容性科學研究氣氛，即“拭目以待”的態度面對生態學研究課題。令人遺憾的是：很多時候“懷疑不需要理由”以及“既然如此那么……又當如何”等氣氛籠罩著生態學論壇。

4 結語

MacArthur對生態學的主要貢獻不僅是生態學的研究方法，還有生態學的研究風格。他教會我們如何成為一個起碼的生態學家，應該重視哪些問題，如何去做。他并沒有全面的影響生態學，他在多樣性、穩定性和群落結構方面提升了我們對生態學的認識。在他1972年逝世之前，其研究就已經轉向更復雜的數學方面。他在最后一本著作，也算他一生工作的總結，強調自然過程研究的重要，理論和數據僅僅是用來提升對所研究問題理解的工具。他強調生態學應該重視野外研究，野外教學，野外觀測站的建設。Fretwell說：Dr. Robert MacArthur has made a dramatic impact on ecology because， to him， all of this was second nature.

后記：Robert H. MacArthur（19300407-19721101）普林斯頓大學教授，生態學天才，英年早逝。為了紀念，1983年美國生態學會設立了Robert H. MacArthur生態學獎。以下是前幾年的獲獎者及其研究工作。

MACARTHUR AWARD LECTURES

1.1983 Robert Treat Paine， Ecological determinism in the competition for space. Ecology 65：1339-1348.

2.1984 Robert McCreadie May， The search for patterns in the balance of nature： advances and retreats. Ecology 67：1115-1126.

3.1986 Thomas William Schoener， Food webs from the small to the large. Ecology 70：1559-1589.

4.1988 Simon Asher Levin， The problem of pattern and scale in ecology. Ecology 73：1943-1967.

5.1990 William W. Murdoch， Population regulation in theory and practice. Ecology 75：271-287.

6.1992 Peter Morrison Vitousek， Beyond global warming： ecology and global change. Ecology 75：1861-1876.

7.1994 Henry Miles Wilbur， Experimental ecology of food webs： complex systems in temporary ponds. Ecology 78：2279-2302.

8.1996 David Tilman， The ecological consequences of changes in biodiversity： A search for general principles. Ecology 80：1455-1474

9.1998 Robert V. O'Neill， Is it time to bury the ecosystem concept？ （With full military honors， of course！）. Ecology 82：3275-3284.

10.2000 Stephen Russell Carpenter， Ecological futures： building an ecology of the long now. Ecology 83：2069-2083.

11.2002 James Hemphill Brown， Toward a metabolic theory of ecology. Ecology 85：1771-1789

參考文獻

[1]Andrewartha， H. G.， Birch， L. C. 1954. The Distribution and Abundance of Animals. Chicago： Univ. Chicago Press. 782 pp.

[2]Fretwell， S. D. 1969. Ecotypic variation in the non-breeding season in migratory populations： a study of tarsal length in some fringillidae. Evolution 23：406 20.