共生與非共生爪哇偽枝藻對高溫脅迫的響應

雷亞萍 許麗紅 曾 臻 吳 麗

(武漢理工大學資源與環境工程學院, 武漢 430070)

共生與非共生爪哇偽枝藻對高溫脅迫的響應

雷亞萍 許麗紅 曾 臻 吳 麗

(武漢理工大學資源與環境工程學院, 武漢 430070)

研究以自由生長的爪哇偽枝藻(Free-living S. javanicum, fs)和分離自地衣的爪哇偽枝藻(Symbiotic S. javanicum, ss)為研究對象, 探究了不同生長狀態爪哇偽枝藻對高溫(45℃)脅迫的響應。結果發現在高溫脅迫下, 爪哇偽枝藻光合活性、葉綠素a及類胡蘿卜素含量下降; 丙二醛(MDA)、胞外多糖及可溶性蛋白含量上升。在高溫處理下, 與fs相比, ss光合活性下降較慢, 且高溫處理后ss的葉綠素a及類胡蘿卜素含量也明顯高于fs。高溫處理下, 與fs相比, ss的MDA含量和增長速度均較低; 并且在面臨高溫脅迫時, ss能夠更快的分泌胞外多糖和可溶性蛋白質, 從而在一定程度上達到自我保護的目的。研究結果表明, 在暴露于高溫脅迫時, 相較于自由生長狀態, 來自地衣的爪哇偽枝藻具有更高的自我保護效率。

生物結皮; 爪哇偽枝藻; 自由生長; 共生; 高溫脅迫; 生理生化

生物結皮廣泛存在于全球干旱、半干旱地區,是由藻類、地衣、苔蘚、真菌及異氧細菌等生物組分膠結土壤顆粒在地表形成的一層易剝離的生物土壤復合層[1]。在其形成過程中能夠增加土壤中的有機質, 固定大氣中的氮素, 具有穩定地表、沃土增肥等重要生態功能[1,2]。生物結皮一般按照“藻結皮—地衣結皮—蘚結皮”的階段進行發育演替[3]。與藻結皮相比, 地衣結皮的表面更加粗糙, 抗壓能力更強, 以及更高的固碳及固氮能力[4,5]。因此, 藻結皮向地衣結皮階段的發育演替, 對于生物結皮生態功能的發揮具有重要意義。當藻結皮演替為地衣結皮時, 結皮中雖然藻類生物量(包括地衣中共生的藻類生物量)增加, 但自由生長的藻類(不包括地衣中共生的藻類)生物量卻下降, 此時大部分藻類都處于共生狀態, 以地衣共生體的形式存在[6]。已有研究表明, 與自由生長的藻類相比, 地衣共生體對環境脅迫的保護機制更為有效[7—9]。因此, 藻類生長狀態的改變很可能是結皮發育演替的重要機制之一; 同時研究共生狀態對藻類生理特性的影響, 對了解藻類適應荒漠環境的機理也有著非常重要的科學意義。

在荒漠地區, 較高的晝夜氣溫差異和溫度波動是影響荒漠藻類生存的重要環境因子, 同時, 高溫也能夠導致PS II反應中心及捕光色素復合體的不可逆滅活等[10]。有關文獻報道[11], 在夏秋季節時,流沙表面溫度最高時達到66℃, 生物結皮在灼熱的沙表面不可避免受到高溫脅迫。爪哇偽枝藻(Scytonema javanicum)作為生物結皮中優勢種類之一, 對結皮的形成和發育具有十分重要的作用, 其主要分布在結皮表面, 因此也更容易受到外界環境條件的影響[12]。Brock等[13]指出自由生長的藻類對干旱的耐受力較小; 當藻類周圍的水勢降低時, 自由生長的藻類的光合活性比地衣的停止得更早一些。因此, 本研究以自由生長的爪哇偽枝藻和分離自地衣中的爪哇偽枝藻為實驗材料, 對比高溫條件下兩種爪哇偽枝藻生理生化特性的差異, 從而探究共生后藻類對高溫脅迫響應的變化, 揭示共生關系對藻類抗脅迫能力的影響。

1 材料與方法

1.1 藻種的培養

共生與非共生爪哇偽枝藻是從荒漠地表的生物結皮中分離、純化所得。將以真菌共生體形式存在的爪哇偽枝藻分離純化, 將其記為共生態爪哇偽枝藻(Symbiotic S. javanicum, ss); 非共生爪哇偽枝藻是指結皮中分離的自由生長的爪哇偽枝藻(Free-living S. javanicum, fs)。將分離純化的ss和fs轉至BG-110培養基中, 待藻體生長到對數生長期后, 將藻液轉接到2 L的培養瓶中通氣培養, 培養溫度為(25±1)℃, 光強為40 μE/(m2·s)(連續光照)。培養15—20d后收集藻液, 將藻液在離心機8000 r/ min離心10min, 然后將藻體收集在0.22 μm的微孔濾膜上備用。

1.2 試驗的設計

在荒漠地區的夏季, 地表溫度在正午一般高于40℃, 有研究發現35℃有利于保持藻體細胞的形態結構, 而45℃的高溫脅迫則顯著破壞了藻體細胞結構[11], 因此本實驗采用45℃作為高溫處理, 從而研究共生與非共生的爪哇偽枝藻抗高溫脅迫能力的差異。高溫處理前將收集的兩種藻體分別涂布于海綿表面, 放置于盛有BG110培養基的培養皿中使藻絲能夠得到足夠的水分及營養。之后將培養皿置于45℃條件下進行處理[光照強度為40 μE/(m2·s)],在不同處理時間(0、1h、5h、12h和24h)取樣進行相應生理指標的測定, 每組3個樣品作為重復。實驗中以25℃培養溫度為對照。

1.3 生理指標的測定

光化學效率 將處理好的樣品放入黑暗處使其暗適應20min, 然后利用便攜式光合作用儀LI-6400測定其葉綠素熒光參數: 最大熒光(Fm)和初始熒光(Fo), 計算藻體PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm):

式中, Fv/Fm為可變熒光與最大熒光之比。

葉綠素a含量 取0.1 g的藻體, 加入2—3 mL的100%丙酮用研缽充分研磨, 轉移到10 mL的離心管中, 定容至5 mL, 搖勻。然后放入4℃冰箱中黑暗靜置18—24h, 8000 r/min離心15min后取上清液,用紫外可見分光光度計測定663、490和384 nm處光密度(OD)值, 以三色公式[14]Chl.a=(1.02A663–0.027A384–0.01A490)/CChl.a×V/m計算樣品中所含葉綠素a含量, 單位為μg/g。其中, Chl.a 代表葉綠素a含量; CChl.a為葉綠素的消光系數, 取值為92.5, 單位為L/(g·cm); V為丙酮提取液體積(mL); m為樣品質量(g)。

類胡蘿卜素(Carotenoid)含量 類胡蘿卜素的測定方法同上, 計算公式為[14]Car=(1.02A490–0.08A384– 0.026A663)/CChl.a×V/m, 計算類胡蘿卜素的含量, 單位為μg/g。其中, Car代表類胡蘿卜素含量; Ccar為類胡蘿卜素的消光系數, 取值為250, 單位為L/(g·cm); V為丙酮提取液體積(mL); m為樣品重量(g)。

丙二醛(MDA)含量 參照李合生[15]的方法,將干燥處理的藻體0.2 g, 加入2 mL的10%TCA和少量石英砂, 研磨至勻漿, 再加8 mL的TCA進一步研磨, 勻漿在4000 r/min離心10min, 上清液為樣品提取液。

取上清液2 mL (對照加2 mL蒸餾水), 加入2 mL 0.67% TBA溶液, 混勻物于沸水浴上反應20min, 迅速冷卻后再離心。取上清液分別在532、600和450 nm波長下測定OD度。丙二醛含量(μmol/g)計算公式為:

式中, CMDA為丙二醛含量, V為提取液體積(mL) ; W為藻體干重(g)。

可溶性蛋白質含量 采用考馬斯亮藍G-250的方法測定細胞內可溶性蛋白質的含量[15]。取0.2 g藻體, 加入PBS緩沖液, 于冰水浴下破碎, 3000 r/ min離心10min, 棄去沉淀物。取上清液1 mL加入具塞試管中, 再加入5 mL的考馬斯亮藍G-250, 充分混合, 放置2min后在595 nm下比色, 測定OD值, 并通過標準曲線查得蛋白質含量, 并計算測試樣品中蛋白質含量。

胞外多糖(Exopolysaccharide, EPS) 胞外多糖含量的測定采用苯酚硫酸法[15]。 稱取樣品0.2 g放入具塞管中, 加入5 mL蒸餾水, 于沸水中提取30min(提取2次), 再吸取1 mL樣品液于試管中(重復2次), 加蒸餾水1 mL, 按順序分別加入苯酚、濃硫酸溶液, 顯色并在485 nm處測定OD值。由標準線性方程求出糖的量, 并計算測試樣品中糖含量。

1.4 數據的分析

本文中方差分析利用One-way ANOVA進行分析, 多重比較采用Duncan法進行。所有的數據分析都在SPSS19.0進行, 顯著水平為P＜0.05, 極顯著水平為P＜0.001。

2 結果

2.1 高溫處理對fs和ss的光化學效率的影響

如圖 1, 在25℃條件下, fs和ss隨著培養時間的延長, 其Fv/Fm均呈現逐漸下降的趨勢, 但各時間點上兩種偽枝藻的Fv/Fm值之間無顯著性差異(P＞0.05)。高溫處理后(45℃), fs和ss的Fv/Fm值都隨處理時間呈極顯著下降趨勢(P＜0.001), 且兩種藻的Fv/Fm值都顯著低于對照組(P＜0.05)。處理1h后, fs的Fv/Fm值下降了23%, 5h后, 下降了97%; 而ss的Fv/Fm值在處理1h后只下降了12%, 5h后下降了94%。 5h后fs和ss的Fv/Fm值都趨于穩定, 無顯著性變化(P＞0.05)。

2.2 高溫處理對葉綠素a和類胡蘿卜素含量的影響

如圖 2, 在高溫處理1h后, fs和ss的葉綠素a含量均出現顯著下降(P＜0.05), 分別下降37%和17%。之后隨著處理時間的延長, 葉綠素a含量逐漸趨于穩定(P＞0.05), 然而與對照相比, 在高溫處理24h后, fs與ss的葉綠素a含量分別下降28%和9%, 且在整個高溫處理過程中, ss的葉綠素a含量均極顯著高于fs (P＜0.001)。

在高溫處理后, fs和ss的類胡蘿卜素含量隨處理時間呈相同變化趨勢, 即均呈現先降低再升高,之后再降低的變化趨勢(圖 3)。在高溫處理24h后, fs與ss的類胡蘿卜素含量分別下降23%和15%, 且在整個高溫處理過程中, ss的類胡蘿卜素含量均明顯高于fs (P＜0.001)。

圖 1 高溫處理對fs和ss的光化學效率的影響Fig. 1 The effect of high temperatures on the maximum photochemical efficiency

圖 2 高溫處理對fs和ss的葉綠素a含量的影響Fig. 2 The effect of high temperature on the contents of chlorophyll a

2.3 高溫處理對fs和ss的丙二醛含量的影響

在高溫處理下, fs和ss的MDA含量均隨處理時間呈明顯增加趨勢(P＜0.001; 圖 4)。在高溫處理早期(1h), fs的MDA含量顯著高于ss (P＜0.05); 然而在高溫處理5h后, ss的MDA含量卻顯著高于fs (P＜0.05)。之后隨處理時間的延長, fs的MDA含量急劇增加, 而ss的MDA含量增加卻相對緩慢, 直至在高溫處理24h后, fs的MDA含量極顯著高于ss (P＜0.001), 此時fs的MDA含量為處理前的4.1倍, 而ss的MDA含量為處理前的3.7倍。

2.4 高溫處理對胞外多糖含量的影響

圖 3 高溫處理對fs和ss的類胡蘿卜素含量的影響Fig. 3 The effect of high temperature on the contents of carotenoid

圖 4 高溫處理對fs和ss的丙二醛含量的影響Fig. 4 The effect of high temperatures on the contents of MDA of fs and ss

在45℃高溫處理下, fs和ss的胞外多糖含量都是隨處理時間呈現逐漸增加的趨勢(圖 5)。處理前5h, 兩種藻的胞外多糖含量與初始量相比均只有略微的增加, 并無顯著性差異(P＞0.05); 然而處理12h后, 兩種藻的胞外多糖含量均出現顯著增加。高溫處理前fs的胞外多糖含量明顯高于ss(P＜0.05),然而高溫處理24h后, 二者之間的的胞外多糖含量卻基本相同, 無明顯差別(P＞0.05)。與高溫處理前相比, 處理24h后fs的胞外多糖含量增加了1.1倍, 而ss的胞外多糖含量卻增加了2.1倍。

2.5 高溫處理對可溶性蛋白質含量的影響

在整個高溫處理過程中, fs的可溶性蛋白質含量均極顯著高于ss (P＜0.001; 圖 6)。高溫處理1h后,兩種藻的可溶性蛋白質含量均出現明顯增加(P＜0.05), 之后在高溫處理12h內, 可溶性蛋白質含量均無明顯增加(P＞0.05), 直到處理24h后, 兩者的可溶性蛋白質含量再次出現明顯增加, 此時fs的可溶性蛋白質含量為處理前的2.7倍, 而ss的可溶性蛋白質含量為處理前的3.7倍。

圖 5 高溫處理對fs和ss的胞外多糖含量的影響Fig. 5 The effect of high temperatures on the contents of EPS of fs and ss不同字母代表差異顯著(P ＜ 0.05); 下同Different letters represent significant differences; the same applies below

圖 6 高溫處理對fs和ss的可溶性蛋白質含量的影響Fig. 6 The effect of high temperatures on the contents of Soluble protein of fs and ss

3 討論

爪哇偽枝藻是藻結皮的一種重要的優勢種類,直接分布于結皮的最表面, 因此經常受到外部環境脅迫條件的影響[16]。而當藻結皮演替到地衣結皮時, 爪哇偽枝藻又可以同真菌共生形成地衣, 以共生狀態在結皮中出現。生存狀態的改變不僅會影響結皮藻類的生理代謝特性, 也可能對其環境適應以及整個生物結皮微生態系統的發育有著重要的意義。

暗適應后葉綠素a的可變熒光與最大熒光的比值(Fv/Fm)是PS II最大光化學產量, 反映PSII反應中心的最大光能轉換效率, 是植物(包括藻類)潛在的、最大的光合活性[17]。在沒有受到脅迫的時候,光合生物Fv/Fm值維持在穩定的水平, 高等植物通常大于0.8, 真核藻類約為0.6, 而藍藻維持在0.4—0.5[18]。然而當處于脅迫狀態時, Fv/Fm值便會出現下降。在本研究中, 高溫處理5h后fs和ss的Fv/Fm值接近于0, 說明5h高溫處理已使兩種狀態S. javanicum的PSII反應中心受到嚴重破壞, 甚至喪失活性。高溫處理后fs和ss葉綠素a含量的顯著下降也證實了這一點。然而對比不同生長狀態的兩種偽枝藻, 實驗結果表明ss的光合活性一直是高于fs, 并且在高溫處理后, 其光合活性下降速度也慢于fs, 這說明與真菌共生后, S. javanicum對高溫的耐受能力要高于其自由生長狀態, 同時也說明自由生長的藻類對光抑制更加的敏感, 會遭受更嚴重的損傷。另外, 在高溫處理條件下, ss的葉綠素a含量只降低1/4左右, 而fs的葉綠素a含量卻降低了近1/2。這也進一步說明高溫對fs的細胞造成了更為嚴重的損傷;相對于自由生長狀態, 共生后的S. javanicum可能存在某種保護機制, 降低了高溫對其造成的損傷, 進而使更多的葉綠素a分子得以保留。同時, 實驗結果還表明在高溫處理的1–5h時內, fs和ss的類胡蘿卜素含量均明顯增加, 這很可能是S. javanicum在受到高溫脅迫時, 藻細胞通過合成大量類胡蘿卜素來淬滅細胞內產生的活性氧。此外高溫處理24h后, ss產生的類胡蘿卜素含量是遠遠大于fs, 這也可能說明ss對高溫的保護機制更為有效。

丙二醛(MDA)是植物細胞在逆境下發生膜脂過氧化作用的產物之一, 通常將它作為膜脂過氧化作用強弱的一個重要指標。MDA既是過氧化產物,又是一種能強烈地與細胞內各種成分發生反應的物質, 能引起對酶和膜的嚴重損傷, 導致膜的結構及生理完整性的破壞[19]。有研究表明, 藍藻在遭受脅迫時, 細胞內的MDA會急劇增加[20]。本研究發現, 從整體來看, 高溫處理后fs的MDA含量是明顯高于的ss的, 說明fs的膜結構遭受到了更為嚴重的損傷, 同時也說明在與真菌共生后, ss對活性氧的清除是更為有效的, 這與高溫處理后, fs中更低的葉綠素a濃度及類胡蘿卜素含量的結果是一致的。

當植物受到高溫脅迫時, 所吸收多余的光能很難以熱能形式或者通過光化學作用耗散掉, 因此就會在細胞內產生大量的活性氧, 進而對其類囊體膜、蛋白以及色素造成氧化損傷[21,22]。已有研究顯示, 生物結皮中藻類胞外多糖對保護藻類自身和其他生物抵御荒漠環境條件(高溫、干旱、輻射等)的影響起著重要的作用[23]; 同時這些胞外多糖在控制藻細胞水分的吸收、輸出中也起著重要的調節作用, 從而使細胞在吸脹和收縮過程中免受傷害。作為胞外基質, 胞外多糖中沉積有大量色素類物質, 能夠吸收、屏蔽掉大部分UV輻射, 減少UV輻射傷害[24]。另外, 也有研究證實胞外多糖還能夠有效清除活性氧, 降低藻體的氧化損傷[25,26]。本研究發現, 當藻細胞從常溫轉到45℃高溫下時,胞外多糖含量明顯增加, 這也進一步證實胞外多糖在藻細胞抵御高溫脅迫中的作用。當暴露于高溫脅迫時, ss中胞外多糖的合成速率要明顯高于fs, 這也很可能是ss具有更強的抗高溫脅迫的另一重要原因。此外, 作為一種重要的滲透調節物質和營養物質, 可溶性蛋白的增加和積累能提高細胞的保水能力, 對細胞的生命物質及生物膜起到保護作用[27]。本研究發現雖然fs的可溶性蛋白質含量一直都是高于ss的, 但是ss的可溶性蛋白質增加的量卻高于fs, 這也進一步說明ss對細胞的保護作用更加有效和快速。

本實驗研究發現, 當暴露于高溫脅迫時, 以共生形式存在的ss能夠保存更多的葉綠素a, 且Fv/Fm值的下降速率明顯低于自由生長形式的fs, 而EPS的合成速率明顯高于fs; ss的類胡蘿卜素含量、可溶性蛋白含量均明顯高于高于fs。以上結果均說明, 當藻類與真菌共生后, 有利于光合產物的產生,藻類和真菌的相互刺激, 增加了其光保護和抗氧化能力, 總而言之, 共生關系的發生有效提高了S. javanicum對高溫脅迫的適應能力, 有利于S. javanicum在荒漠地區生存發展, 這也很可能是地衣結皮取代藻結皮成為優勢類型的重要內在機理之一。

4 結論

本文通過在實驗室條件下培養自由生長的爪哇偽枝藻和與分離自地衣共生體的爪哇偽枝藻, 研究了在高溫條件下兩者的生理生化特性變化。實驗結果發現, 在高溫脅迫下, ss光合活性的降低速率明顯慢于fs; 且處理24h后, ss保存的葉綠素a及類胡蘿卜素含量明顯高于fs; 同時ss的MDA含量和其增長速率明顯低于fs; 暴露于高溫脅迫時, ss能夠更快的分泌出胞外多糖和可溶性蛋白質, 保護自身細胞免受更嚴重的損傷。因此, 本研究發現共生關系對藻類細胞有一定的保護作用, 能夠明顯提高S. javanitus對高溫脅迫的耐受能力。

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RESPONSE TO HIGH TEMPERATURE STRESS IN SYMBIOTIC AND FREELIVING SCYTONEMA JAVANICUM

LEI Ya-Ping, XU Li-Hong, ZENG Zhen and WU Li
(School of Resources and Environmental Engineering, Wuhan University of Technology, Wuhan 430070, China)

Biological soil crusts (BSCs) are widely distributed in global arid and semi-arid environment, where high temperature stress is one of the critical environmental factors to control the survival of algae. As a common species in BSCs, Scytonema javanicum appears in alga crust stage as free-living form and in lichen crust as symbiotic form to regulate the formation and development of BSCs. This study explored the effect of high temperature stress (45℃) on symbiotic (ss) and free-living S. javanicum (fs). The results showed that high temperature stress declined the photosynthetic activity more dramatically in ss compared with in fs, and high temperature stress induced a higher biomass in ss compared with in fs. Compared with fs, ss had lower growth rate and MDA content, and faster extropolysaccharides-released and soluble protein- to protect from damages. The results showed that, compared with free-living form, the S. javanicum from lichens had higher self-protection efficiency when exposed to high temperature.

Biological crust; Scytonema javanicum; Free; Symbiosis; High temperature stress; Physiological and biochemical

Q142

A

1000-3207(2017)03-0671-06

10.7541/2017.85

2016-05-31;

2016-12-28

國家自然科學基金(31300100)資助 [Supported by the National Natural Science Foundation of China (31300100)]

雷亞萍(1990—), 女, 湖北武漢人; 碩士研究生; 研究方向為藻類環境生物學。E-mail: 695975007@qq.com

吳麗(1983—), 博士; E-mail: wuli774@126.com