苦苣菜莖葉水浸提液對3種草坪植物種子萌發和幼苗生長的化感作用

王寧　馮夢迪　袁美麗　朱曉琳　王小寧

摘要：采用培養皿濾紙法，以高羊茅（Festuca elata Keng ex E.Alexeev）、白車軸草（Trifolium repens L.）和紫苜蓿（Medicago sativa L.）3種草坪植物為受體，依據種子發芽率、發芽指數、幼苗苗高和根長等指標，結合化感效應指數的綜合效應值，對外來入侵植物苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）莖葉水浸提液的化感活性進行測定。結果表明，苦苣菜莖葉水浸提液對供試植物產生不同程度的影響；隨浸提液濃度的提高，與對照相比，3種草坪植物種子發芽率、發芽指數、根長及鮮質量、活力指數等均呈逐漸減小趨勢，相應化感效應指數顯示各項指標均受到抑制作用；幼苗苗高呈先升后降變化趨勢，化感效應指數顯示其呈“低促高抑”的規律；化感效應指數綜合效應值顯示，在浸提液濃度低于12.50%時，高羊茅受到化感促進作用，其余情況下3種受體植物均受到明顯的化感抑制作用，其中以白車軸草受到抑制最為明顯。

關鍵詞：苦苣菜；化感作用；化感指數；水浸提液；高羊茅；白車軸草；紫苜蓿；種子萌發；幼苗生長

中圖分類號：S451；S688.4 文獻標志碼：A 文章編號：1002—1302（2016）01—0163—03

生態系統中共存生長的植物之間，除對光照、養分、水分及生存空間等因子產生競爭外，還會通過向環境分泌釋放化學物質以影響自身或其他有機體的生長發育，即化感作用。入侵植物的化感作用早已為人們所認識，并作為外來植物的一種入侵機制越來越引起人們的重視。化感作用作為外來植物入侵的機制逐漸得到認同，但其理論和應用等尚有許多問題有待解決。我國對外來入侵植物種類的調查起始于20世紀90年代中期。強勝等調查顯示，截至2000年，我國境內外來雜草達108種，隸屬23科76屬，對我國農林業造成嚴重危害；朱長山等調查顯示，至2007年，河南省外來入侵種類為53種，其中菊科植物達14種之多，這與菊科是被子植物最大的1個科及菊科植物多具“致擊性”相關。自然界中，水溶性化感物質主要通過雨水或霧滴等淋溶進入土壤而發生化感作用，成株化感作用的研究由于受到競爭和化感作用分離方法的限制，而主要集中在提取液對植物種子萌發和幼苗生長的影響。

苦苣菜（Sonchus oleraceus L.）別稱滇苦菜、苦荬菜，為菊科苦苣屬1年生或2年生草本植物，原產歐洲，現世界各國均有分布。截至目前，有關苦苣菜化感作用的相關研究相對較少。因此，本試驗利用苦苣菜莖葉水浸提液，研究其對3種草坪草植物種子萌發和幼苗生長的影響，以探討苦苣菜的化感作用與入侵關系，為替代控制提供理論依據。

1材料與方法

1.1材料

2014年4月，在洛陽市河南科技大學周山校區采集發育良好、沒有病蟲害為害的苦苣菜植株，刷干凈灰土、剔除枯黃葉，帶回實驗室備用。受體植物為高羊茅（Festuca data Keng ex E.Alexeev）、白車軸草（Trifolium repens L.）和紫苜蓿（Medi-cago sativa L.），種子來源于鄭州華豐草業科技有限公司。

1.2方法

1.2.1苦苣菜水浸提液的制備 采集苦苣菜新鮮莖葉，剪刀剪碎；稱取250 g加入1 000 mL蒸餾水，常溫下浸泡48 h；用雙層紗布過濾，即得25%的苦苣菜鮮樣浸提液；同樣方法配制出6.25%、12.50%、50.00%和100.00%苦苣菜鮮樣浸提液，4℃冰箱中保存，待用。使用前，取出放置一段時間，以避免驟冷對種子產生影響。

1.2.2試驗設計 采用培養皿濾紙法進行種子萌發試驗：供試草種用0.5%K₂MnO₄溶液浸泡1 h，蒸餾水沖洗3次；選用籽粒飽滿、大小均勻的種子，置于鋪有2層濾紙的培養皿中，每皿放置100粒種子；分別加入10 mL 6.25%、12.50%、25.00%、50.00%、100.00%濃度的苦苣菜莖葉提取液，以蒸餾水為對照，21℃12 h光照條件培養，每濃度處理3個重復；培養期間及時添加相應的浸提液，以免干燥影響種子發芽；以胚芽沖破種皮為發芽，每天記錄發芽種子的數量，直到種子不再萌發時測定種子的根長、株高及鮮質量。

1.2.3測定指標統計 發芽率、發芽指數、活力指數的計算公式分別為：發芽率=（發芽種子數/供試種子數）×100%；發芽指數=∑（G_t/D_t），其中，G_t表示第t天種子的發芽數，D_t代表相應的發芽天數；活力指數=發芽指數×測得的整株幼苗鮮質量。參照Williamson等提出的化感效應指數（RI）以衡量化感作用的類型和強度，RI=1-C/T，式中，C為對照值，T為處理值；RI>0時為促進作用，RI<0時為抑制作用，絕對值大小反映化感作用的強弱。綜合效應（SE）是浸提液對同一植物發芽率、根長、苗高和活力指數4個測試項目化感效應指數的算術平均值。

1.3數據分析

用SPSS 13.0進行統計分析，Duncan新復極法進行多重比較。

2結果與分析

2.1苦苣菜莖葉水浸提液對3種草坪植物種子發芽的影響

由表1可見，隨浸提液濃度的升高，3種植物種子發芽率及發芽指數均呈下降趨勢；50.00%浸提液處理，高羊茅、白車軸草及紫苜蓿種子的發芽率及發芽指數與CK相比，分別下降了5.44%和18.30%、23.08%和73.84%、23.66%和46.56%；浸提液濃度為100%時，白車軸草和紫苜蓿種子均未能發芽，這表明其受到的抑制作用達到最大；苦苣菜莖葉提取液對3種植物種子萌發的化感作用，僅6.25%浸提液對白車軸草種子的萌發有促進作用外，其他濃度浸提液對3種植物種子的萌發均呈抑制作用，且隨濃度升高抑制作用增強；相同濃度浸提液處理中，白車軸草和紫苜蓿與高羊茅相比，其種子萌發受到的抑制作用相對較強，50.00%浸提液處理的高羊茅發芽率化感效應指數絕對值為0.05，而白車軸草及紫苜蓿則分別為0.23、0.24。

2.2苦苣菜莖葉水浸提液對3種草坪植物幼苗生長的影響

2.2.1幼苗苗高 由表2可見，當苦苣菜莖葉水浸提液濃度小于50.00%時，隨浸提液濃度的升高，高羊茅及白車軸草的幼苗苗高增加，苗高的化感效應指數值表明此浸提液對幼苗生長有明顯的促進作用；浸提液濃度為50.00%時，白車軸草的幼苗苗高雖依然高于CK，但較25.00%浸提液處理而言，苗高有所降低，從其化感效應指數值也可看出，其促進作用有所下降；對紫苜蓿而言，浸提液濃度小于25.00%，對其幼苗生長表現出促進作用，但25.00%濃度處理較12.50%濃度處理的苗高有所降低，促進作用下降；浸提液濃度超過50.00%，紫苜蓿幼苗生長受到明顯抑制，浸提液濃度達到100.00%，高羊茅和白車軸草幼苗的生長才表現出抑制作用。

2.2.2幼苗根長 由表3可見，隨苦苣菜莖葉水浸提液濃度的增加，3種草坪草植物幼苗的根長均呈下降趨勢；從根長化感效應指數值可以看出，浸提液對3種植物幼苗根的生長均有明顯的抑制作用，且隨濃度的升高而抑制效應加大；相同濃度浸提液處理，白車軸草幼苗根生長受到的抑制作用明顯大于高羊茅和紫苜蓿。

2.2.3幼苗鮮質量及活力指數 由表4可見，≤12.50%的低濃度苦苣菜莖葉水浸提液處理的高羊茅幼苗鮮質量及活力指數與CK相比均顯著增加，這明低濃度浸提液有促進作用；隨浸提液濃度的增加，其幼苗鮮質量及活力指數均呈明顯下降趨勢，≥25.00%的高濃度苦苣菜莖葉水浸提液對高羊茅有抑制作用，其活力指數的化感效應指數值為負值；與高羊茅不同，白車軸草和紫苜蓿幼苗的鮮質量及活力指數從低濃度浸提液開始，就隨濃度的增加表現出逐漸下降的趨勢，這表明苦苣菜莖葉水浸提液對這2種植物的鮮質量及活力指數始終有抑制作用，且隨浸提液濃度的增加而加大。

2.3苦苣菜莖葉水浸提液對3種草坪植物的綜合效應

由表5可見，除濃度為6.25%、12.50%的苦苣菜莖葉水浸提液對高羊茅幼苗生長無抑制作用外，其他綜合效應（SE）指數均為負值，表明有抑制作用；相同濃度水浸提液處理，以白車軸草的sE絕對值最大，紫苜蓿次之，高羊茅最小，這表明3種植物中以白車軸草受到的抑制作用最強，高羊茅最弱。3結論與討論

化感作用普遍存在于自然界，它是植物長期自然選擇的結果，同時也是植物提高自身生存能力的一種重要手段。自然界中，通過雨水、霧滴等淋溶使水溶性化感物質進入土壤而發生化感作用，從而對植物種子萌發和生長發育造成一定的影響。研究表明，植物化感作用主要表現在對受體植物種子萌發率、根長、苗高及生物量等的影響。本研究依據高羊茅等3種草坪植物種子發芽率、發芽指數、幼苗苗高及根長等指標變化，對苦苣菜化感作用進行研究，并結合綜合化感效應進行評價。從苦苣菜不同濃度莖葉水浸提液對3種草坪植物種子發芽和幼苗生長的影響及綜合化感效應來看，該入侵植物主要表現為化感抑制作用，且表現為隨浸提液濃度的增加，對受體植物種子的萌發及幼苗生長的抑制性愈強。這與羅小勇等以生菜為受體對苦苣菜等20種菊科植物化感活性的研究結果一致。種子萌發對物種的更新至關重要，種子發芽率的下降則將降低受體在群落中的多度和早期競爭力，相應的提高供體植物對地上和地下資源的競爭能力。試驗表明，苦苣菜化感作用降低了種子的發芽率及發芽指數，且濃度越高效果越明顯；不同濃度浸提液對3種受體植物苗高均表現出“低促高抑”的規律，而根長則始終處于被抑制狀態，且相同高濃度浸提液對根長的抑制作用明顯大于苗高，這可能與植物的幼根通常最先接觸化感物質有關，這與前人的研究結論一致。

從綜合效應（SE值）可以看出，3種草坪植物對苦苣菜化感作用的敏感程度并不相同，這可能與各物種不同的進化歷史有關。盡管≤12.50%低濃度浸提液對高羊茅起到促進作用，但3種植物整體均受到不同程度的抑制，這也表明3種植物均不可作為替代控制苦苣菜的物種，其中，又以白車軸草最為敏感，這也大大增加了其在苦苣菜入侵過程中較早被排擠掉的可能性。