魚類性腺發育及產卵類型研究進展

徐鋼春，鮑明明，杜富寬，徐跑

魚類性腺發育及產卵類型研究進展

魚類的性腺發育是魚類繁殖的關鍵，對個體的繁衍生存和種群的延續至關重要。目前，魚類性腺發育的研究主要方向包括對精巢和卵巢結構的深入分析、性腺各個發育期的形態特征描述及時相劃分和影響性腺發育的相關因素闡釋。魚類性腺發育既受自身分泌的性類固醇激素調控，也與環境因子密切相關。魚類性腺發育的不同步直接導致了產卵類型的差異，關于產卵類型的劃分學術界沒有統一標準，但在其他方面形成共識。水化卵法仍是測算分批繁殖力最為行之有效的手段，產后濾泡法對于評估繁殖頻率收效明顯。此外，從血液生化指標的角度同樣可以反映卵巢發育水平，其對鱘形目魚類的性別鑒定具有較高的準確率。

性腺發育；時相劃分；產卵類型；年繁殖力；血液生化指標

魚類是最原始的無脊椎動物，在地球的廣闊水域均有分布，其種類之豐富，遠超分類地位更高的其他物種——兩棲類、爬行類、鳥類及哺乳類等。據保守估計，全世界已知的魚類至少有20000種。雖然種類繁多、形態各異，但最基本的生理結構保持穩定，生殖系統不會缺位。筆者綜述了近年來魚類性腺發育及產卵類型的研究進展，以期為后續的深層次研究提供參考。

1 魚類的性腺發育

魚類完整的生殖系統包括性腺(精巢、卵巢)和生殖導管(輸精管、輸卵管)。性腺作為生殖系統的重要組成部分，是魚類進行繁殖活動的基礎，對維持種群的綿延不絕影響深遠。關于魚類性腺發育的研究多集中在對精巢和卵巢結構的深入分析、不同發育期的形態特征描述和時相劃分、影響性腺發育的內分泌激素作用機理闡釋及環境因子探究等方面。魚類性腺發育的研究主要依靠性腺發育的組織學、組織化學以及電鏡、免疫、分子生物學和離體培養等來實現[1]，已取得一系列進展。

1.1 魚類精巢發育

雄魚性腺的研究領域涉及精巢的結構、精子的發生過程及其生理學意義、精巢中生精細胞和體細胞之間的相互關系、精子發生過程中性激素的調節和組織化學的變化等[2]。魚類精巢位于鰾的腹面兩側，多成對出現，黃鱔例外，精巢單一，位于身體右側[3]。對于精巢的組織結構劃分，學界目前存有2種標準。第一種：Nagahama[4]和Billard[5]將硬骨魚類的精巢分為小管型和小葉型，依據的標準是精巢中生精細胞的排列方式，大多數魚類如黃鱔、鲇等均為小葉型[6]；第二種：國內學者孟慶聞等[7]根據硬骨魚類精巢中精小葉的排列情況，將精巢分為輻射型(鲇形目魚類等)和壺腹型(包括鯉科、鮭科和鯡科魚類等)。2種劃分模式，第一種應用更廣。同組織結構的劃分一樣，關于精巢的發育分期國內外也存在多種觀點。我國一般按照生殖細胞的出現時間，把硬骨魚類的精巢發育劃分為6個時期，即Ⅰ至Ⅵ期[8]。

1.2 魚類卵巢發育

針對于魚類卵巢發育的研究，遠比精巢發育的研究更為具體細致。其中，卵巢發育時期及卵母細胞發育時相劃分、原始生殖細胞的起源和遷移、卵黃物質的來源及生成過程、濾泡細胞的分期及來源、卵膜的形成、變化及其在受精過程中的作用等是研究的重點和熱門[9]。

1.2.1 卵巢發育時期及卵母細胞發育時相劃分

首先提出卵巢發育分期的是前蘇聯學者Мeйeи[10]，他將魚類卵巢分為6期，依據的標準為卵巢內各時相卵母細胞的數量比例。在此基礎上，施瑔芳等[1]提出了更進一步的觀點，即除了數量比例外，還可以按照不同時相卵母細胞所占的體積進行分期，彌補了Мeйeи觀點的不足。劉筠[8]主張魚類卵巢自身的組織學特征是劃分的重要依據，應以卵細胞成熟等級為標準，結合細胞學及生理學數據進行劃分。目前，雖然關于卵巢分期國內外還有其他不同意見，但絕大多數學者在實際過程中更傾向于Мeйeи、施瑔芳及劉筠3派的卵巢分期標準[11]。關于卵母細胞發育時相，國內學者多是沿用Мeйeи的標準進行劃分，而國外學者往往有不同觀點，如將線粒體在細胞質中分布情況作為劃分依據[12]。

1.2.2 原始生殖細胞的起源和遷移

顧名思義，魚類的原始生殖細胞指的是胚胎發育中出現時間最早的生殖細胞，對它起源的研究經歷了從傳統組織學方法向分子生物學手段不斷演進的過程。目前有2種觀點，分別認為原始生殖細胞起源于中胚層和起源于內胚層。借助于電鏡、組織化學、分子生物學，細胞學等方法，已經弄清楚其遷移的3種表現方式和2種遷移機制，后續研究正不斷深入[11]。

1.2.3 卵黃物質的來源及生成過程

魚類的卵黃作為卵母細胞的主要成分，能為胚胎發育提供能量，堪稱動力之源。卵黃物質在魚類中的表現形式不外乎3種：油滴、卵黃泡和卵黃球[13]。內源性和外源性是硬骨魚類卵黃生成僅有的2種途徑，具體來說，前者的合成場所是在卵母細胞內，后者則是肝臟，已有的資料顯示，以外源性卵黃為主。楊桂枝等[14]曾證實南方鲇(Silurussoldatovi)的卵黃生成早期為內源性，晚期為外源性。因此，魚類卵黃生成的2種途徑并非絕對孤立，或許在特定條件滿足后能夠相互轉化，相關研究仍在進行中。

1.2.4 濾泡細胞的分期及來源

魚類的濾泡細胞是非生殖細胞，緊緊環繞于卵母細胞外圍，通常可以分為7個發育時期。關于其來源，學者意見不一。一些學者認為濾泡細胞最初源自卵原細胞[15]，大部分學者則認為它們來源于卵巢基質細胞[16]。

1.2.5 卵膜成分、結構及功能

魚類的卵膜沒有細胞結構，位置在卵母細胞、成熟卵母細胞和正在發育的胚胎組織的外層。施瑔芳[17]認為構成卵膜的主要成分是碳水化合物和蛋白質，已經證實大麻哈魚(Oncorhynchusketa)的卵膜蛋白包含19 種氨基酸[18]。依照結構的復雜程度劃分，卵膜有初級、次級和三級等類型。普遍的看法是，浮性魚卵的卵膜結構簡單，只有初級類型，而沉性魚卵更為復雜，兼具初級、次級乃至三級卵膜等類型[19]。

1.3 基于血液生化指標研究魚類的卵巢發育及性別

形態和組織學觀察是研究魚類卵巢發育的最直接最有效的手段之一，而血液中的部分生化指標，尤其是 P 和 Ca 的含量變化也能從一定程度上反映卵巢的發育水平，是分批產卵魚類研究領域的組成部分。處于繁殖期的雌魚，肝臟內的肝細胞會在雌激素(主要是雌二醇)的作用下合成卵黃蛋白原(Vg)，該物質是卵黃蛋白的前體，是卵巢發育成熟的標志。魚類卵黃蛋白原是一種鈣結合高密度復合蛋白，主要成分包括卵黃磷蛋白和高磷蛋白，磷含量約占1%，比例穩定，通過測定血清蛋白磷(SPP)或血漿蛋白磷含量(PPP)可間接反映卵黃蛋白原變化情況[20，21]。王友慧等[22]在研究瓦氏黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)時發現：SPP 濃度變化情況與性腺成熟系數顯著相關。卵黃蛋白原發生過程同時伴隨著 Ca2+濃度變化，李朝軍等[23]對大阪鯽(Carassiusauratuscuvieri)的研究表明，Ca2+能促進卵母細胞的發育，增強其吸收蛋白質的功能；Linares-Casenave等[24]證實高首鱘(Acipensertransmontanus)體內的 Vg 含量與血液中 Ca 含量及性腺發育程度呈正相關。通常情況下，卵巢發育會優先動用血液中的 P 、Ca，但是當血液中 P 、Ca 含量不足時，骨骼中的 P 和 Ca 也能從血液被轉移至性腺，成為卵巢發育的營養基礎[25]。進一步的研究還表明，血液中部分生化指標的含量不僅能反映魚體的健康狀況，更在鱘形目魚類的性別鑒定上作用突出。鱘形目魚類是地球上最古老的物種之一，一生多次產卵，生殖周期長，存在雌魚性腺發育不同步的現象[26]。由于它們中的大多數都是保護物種，常規的手術方法行不通，如何采用微創手段鑒定其性別成為了研究的熱點前沿。齊茜等[27]通過實驗發現，可以從血清卵黃蛋白原和 Ca2+含量的差別中區分出卵黃生成時期小體鱘 (Acipenserruthenus)的性別；張濤等[28]對人工養殖西伯利亞鱘(A.baerii) 包括 Ca2+、P在內的總計24個生化指標進行了測定，構建起性別判定函數，經驗證判定的精準度高達 84%。相關的研究說明基于血液生化指標鑒定鱘魚類性別是一條行之有效的手段，具有廣闊的應用前景。

1.4 影響魚類性腺發育的因素

魚類的性腺發育受到自身激素水平的調節，此外環境因子也對魚類的生殖活動產生影響。相關的基礎性研究工作已經開展，并取得了一定的數據資料和理論成果。

1.4.1 魚類性類固醇激素的影響

魚類的性類固醇激素是一種脂溶性甾體激素，主要功能在于調節促性腺激素 (GtH)合成與釋放，維持魚類最基本的性腺發育和排卵等生理活動，在更高層次上，它還可以參與、協調下丘腦—垂體—性腺軸各因子發揮作用[29]。魚類精巢分泌的雄激素主要包括睪酮(T)和11-酮基睪酮(11-KT)。Nagahama等[30]證實11-KT是硬骨魚類中占具優勢的雄性激素。此外，精巢中也有少量雌激素和孕激素存在[31]。魚類卵巢所產生的雌激素主要是雌二醇(E2)和雌酮(E1)，以E2活性為最強。卵巢分泌的孕激素主要是孕酮(P)、17α-羥孕酮和17α，20β-雙羥孕酮，其中17α，20β-雙羥孕酮的活性最強。

1.4.2 環境因子的影響

諸多環境因子如氣象水文因子(水溫、光照)、水體理化因子(鹽度、pH)、餌料及產卵基質等都能對魚類的生殖過程產生影響[32]。僅以光照為例：張培軍[33]指出光照周期的變化能促使魚類性腺發育提前，甚至在非產卵期產卵；Lucinda 等[34]對舌齒鱸(Dicentrarchuslabrax)采取連續光照刺激，結果發現其內分泌系統以及腦—垂體—性腺軸所有層次激素的釋放、合成均受到影響；Bonnet等[35]發現在虹鱒(Oncorhynchusmykiss)產卵時改變光照周期會阻礙卵母細胞發育，顯著降低卵子的質量。

2 魚類的產卵類型

產卵類型是魚類最重要的繁殖學特性之一，魚類性腺發育水平的不同步，直接導致了產卵類型的差異。因此，廣義上看，它屬于性腺發育的研究范疇之內。對魚類產卵類型的深入調研有助于評估魚類繁殖力、判明生活史及確定繁殖對策，有助于后續人工繁殖的開展，有助于瀕危魚種的保護。隨著時間的推移和方法的推進，魚類產卵類型的研究報道逐漸增多。

2.1 產卵類型的劃分及依據

魚類的繁殖通常具有繁殖周期，而有些魚類的繁殖活動一年多次，產卵并不同步，這是千百萬年的進化機制使然。國外學者在這一領域涉足較早，主要的研究對象是生活在大洋中的洄游魚類。Мeйeи[10]直截了當將產卵類型劃分為一次和分批2種類型；Nikolsy[36]則主張應詳細劃分為完全同步型、分批同步型、分批非同步型等類型。并且，延伸開來還有一次性產卵類型、多次產卵類型、分次同步型、分批產卵類型等不同說法。整體而言，國外學者對產卵類型劃分標準沒有定論，術語也并不統一，常用Multiple spawner或Fractional spawner等[37，38]。但是，經過對不同產卵類型魚的實例研究，提出了部分階段性假說。比如：有學者推測，分批產卵的魚比一次性產卵魚卵巢更小[39]；硬骨魚類卵黃生成和卵母細胞的成熟，很大程度上受到促性腺激素調控[40～42]；卵巢中卵母細胞發育不同步導致了產卵類型的差異[43]，卵母細胞分批發育(包括性成熟雌體水化卵尺寸和頻率分布)現象的存在，表明當一批卵排出后，新一批次的卵也將成熟并被釋放[44]，不同發育期的卵母細胞大小呈連續性分布是分批產卵魚的典型模式[45]；一次產卵型的魚類受到環境更嚴苛的約束，傾向于生活在環境溫和的水域[46]，而分批產卵的積極意義在于，當環境發生劇烈動蕩時，產卵后代不會因為一次突發性、偶然性的自然災難就變得全軍覆沒[47]。目前，國內學界對于魚類產卵類型的劃分有2種表述。第一種：將產卵類型劃分為一次型[48]、分批型[49]和連續型[50]；根據魚類的繁殖習性和卵巢的組織學特征，并結合繁殖季節內性腺成熟系數 (GSI)與卵徑分布2個指標的峰值來區分[50，51]。第二種：將魚類卵巢分為不同步型、部分同步型以及完全同步型[52]；劃分依據的標準是性腺發育周期和卵子發生模式，側重于卵巢發育，針對的主體對象是卵巢。雖然角度存在不同，標準具有差異，但魚類產卵類型的2種劃分方法其實是相互關聯、彼此印證的，例如具有非同步型卵巢的魚類，產卵類型往往又可歸類為連續型[53]。實際過程中，2種表述都很合理，可以共存。

2.2 分批產卵魚類年繁殖力的估算

魚類繁殖力又稱懷卵量，是產卵前的雌魚卵巢內的卵粒數。年繁殖力是以一年為周期進行統計的懷卵量總和，其數值直接關系到種群的補充和延續，是進行漁業種群評估的關鍵參數[54]。分批產卵魚的年繁殖力評價遠比一次性產卵魚類復雜，原因在于其年繁殖力等于分批繁殖力和繁殖批次數二者之積，計算時需通盤考慮[53]。評測分批繁殖力的方法共有3種，分別是：(1)計算繁殖初期卵巢中所有卵黃卵的量；(2)計算卵徑頻率分布中最接近于繁殖的那部分峰值卵的數目；(3)計算水化卵巢中所有水化卵的數目。第一種方法仍是按照不分批繁殖魚類的模式，Hunter等[53]指出這對評估分批繁殖魚類意義不大，計算結果遠比真實值小。第二種方法結果可靠，并在此基礎上演化出更成熟的核移位法[55]，但過程耗時，區分相鄰兩峰之間的交互重疊比較困難。目前，水化卵法是評估分批繁殖力最為行之有效的手段，應用最廣[56]。繁殖批次數是計算年繁殖力的另一項必備指標，很難計量，往往借助于繁殖頻率(每批次繁殖所需時間)間接計算得到。關于繁殖頻率，許多學者都提出了自己的一套計算方法，但后來證明有些方法并不實用。通過卵徑分布來估算繁殖頻率是最早的方法，已被實驗證明缺乏科學性和準確度[57]。直接飼養觀測魚體是最直接的手段[58]，然而不僅過程耗時，實驗結果也并不能反映自然水體的真實狀況。現階段，評估繁殖頻率最常用的方法依然是產后濾泡法[59]，該方法自創立至今已逾30a，為各大洋魚類所普遍采用，合計包含50多個魚類種群[60]。Chiang等[61]借助水化卵法和產后濾泡法成功地評估了臺灣東部水域平鰭旗魚(Istiophorusplatypterus)的分批繁殖力和繁殖頻率，計算出其種群的年繁殖力。進一步的研究還發現，魚類分批產卵可能有助于增加繁殖的總產卵重量。例如，Wootton[62]發現刺魚(Gasterosteusaculeatw)的年產卵重量是它們自身重量的2～3倍，而銀漢魚(Menidiaaudens) 甚至超過其自重6～8倍[63]，不過這一結論還需要更多樣本的驗證。

3 展望

綜上所述，在已有的文獻中，魚類性腺發育方面的研究更側重于卵巢發育，取得的成果顯著。未來隨著高技術的進一步應用(包括分子生物學、電子顯微鏡技術、酶聯免疫法等)，魚類卵巢發育的描述會日趨精細，基于分子水平闡釋卵巢發育過程、探究發育機理的相關報道會逐漸增多。針對于魚類產卵類型方面的研究，近年來也呈明顯上升趨勢。分批產卵的魚類除了少數淡水魚如稀有鮈鯽(Gobiocyprisrarus)等，其它絕大多數都是海洋洄游性魚類如小黃魚(Pseudosciaenapolyactis)、半滑舌鰨(Cynoglossusemilaevis)等。其中，鱘形目魚類是分批產卵魚類中非常珍貴的類型，多是保護動物。以前鑒定鱘魚性別采用的是手術方法，雖然準確率高，但對魚體有損傷。最新的研究表明，利用血液生化指標同樣可以鑒定鱘形目魚類的性別，并且已經在部分鱘魚身上得到成功應用[27,28]。未來，隨著研究的深層次開展，準確率的進一步提高，這種方法的應用前景將非常廣闊。魚類的分批產卵主要是卵巢發育的不同步造成的，自然界中，分批產卵魚對環境的適應能力更好，子代不會因為一次突發性的環境災難就全軍覆沒[38]；然而在生產環節，魚類的這種分批產卵屬性卻成為人工繁殖的極大障礙。為了克服這個難題，科研人員從影響魚類性腺發育的相關因素入手，綜合運用各種手段，包括使用激素緩釋制劑[64]、控制溫度、控制光照周期、營養強化、模擬生態條件[65]等，誘導分批產卵魚類盡可能一次性同步產卵。目前，已經有部分分批產卵魚的人工繁殖取得突破，隨著技術的成熟以及經驗的積累，相信今后這樣的成功案例會越來越多。

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[編輯] 余文斌

2016-09-21

公益性行業(農業)科研專項(201203065)；江蘇省水產三新工程重大專項(D2015-14)。

徐鋼春(1979-)，男，副研究員，主要從事魚類繁育生物學研究，xugc@ffrc.cn。

S961

A

1673-1409(2017)06-0043-06

[引著格式]徐鋼春，鮑明明，杜富寬，等.魚類性腺發育及產卵類型研究進展[J].長江大學學報(自科版)，2017，14(6)：43～48.