不同土壤環境下闊葉紅松林昆蟲群落結構差異

張子龍，顧偉，馬玲，寇冀蒙

(東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040)

不同土壤環境下闊葉紅松林昆蟲群落結構差異

張子龍，顧偉，馬玲*，寇冀蒙

(東北林業大學 林學院，哈爾濱 150040)

為研究不同土壤條件下闊葉紅松林昆蟲群落結構及動態的差異，對涼水自然保護區內5種不同類型土壤上闊葉紅松林昆蟲群落進行了系統的調查。調查共捕獲昆蟲3547只，分屬10目41科179種，其中膜翅目和雙翅目為優勢類群。極點排序表明5種生境昆蟲群落具有一定差異，Ⅰ生境和Ⅲ生境差異最大。各生境昆蟲群落不同營養類群中，物種數最多均為植食性昆蟲類群，最少均為寄生性昆蟲類群。不同生境昆蟲群落相對穩定性為Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ。主分量分析表明，在各生境中對昆蟲群落變化起著主導作用的因子具有較大差異。研究認為，5種生境中厚層典型暗棕壤闊葉紅松林綜合環境條件最適宜昆蟲群落發生發展，薄層典型暗棕壤穩定性相對較低，建議通過適當措施，增加天敵昆蟲類群豐富度，提高昆蟲群落穩定性。

昆蟲群落；土壤類型；多樣性；穩定性；主分量分析

0 引言

闊葉紅松林是我國東北東部山區地帶性頂級群落，具有復雜的結構和豐富的生物多樣性，對維護全球生物多樣性具有不可替代的作用[1]。隨著天然紅松林面積逐漸縮小，加強闊葉紅松林的研究和保護刻不容緩[2]。在自然界中，昆蟲群落的結構和動態變化可以反映生境的變化情況，研究昆蟲多樣性對于保護生物多樣性有著重大意義[3-4]。近年來，對森林昆蟲群落結構及多樣性的變化及其與生態環境變化關系的研究，越來越受到國內外學者的重視，取得較大的研究進展[5-9]。楊全生[10]等研究了祁連山昆蟲多樣性的發展狀況，分析了生態環境穩定性受威脅的情況，提出了保護措施；劉哲強[11]等通過對昆蟲群落結構的研究，對小興安嶺典型人工林和原始林進行了比較。土壤環境與昆蟲的關系十分密切，影響很多昆蟲生長發育和分布，從而影響昆蟲群落結構的動態變化，然而對闊葉紅松林昆蟲群落結構隨土壤環境的變化而產生差異的研究尚未見報道。

本研究以小興安嶺涼水自然保護區內原始闊葉紅松林為研究對象，對基于5種不同類型土壤環境的闊葉紅松林昆蟲群落進行了調查，分析昆蟲群落組成、結構動態、多樣性和穩定性特征及差異，探討土壤環境對原始闊葉紅松林昆蟲群落的影響，為小興安嶺闊葉紅松林的生態保護提供理論依據[12]。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

小興安嶺林區是我國重點保護的天然林區域之一。涼水國家級自然保護區地理坐標128°53′20″E，47°10′50″N，總面積為12 133 hm2，森林覆蓋率為91.3%，以紅松為主要保護樹種[13]。

本研究根據保護區內地形土壤具體情況，在連續分布的原始闊葉紅松林中選取5種不同生境樣地，分別為厚層典型暗棕壤-闊葉紅松林(Ⅰ)，埋藏暗棕壤-闊葉紅松林(Ⅱ)，薄層典型暗棕壤-闊葉紅松林(Ⅲ)，典型暗棕壤-闊葉紅松林(Ⅳ)，暗棕壤性土-闊葉紅松林(Ⅴ)。

Ⅰ樣地：陰緩坡相對中下部，土壤A1層15～20 cm，有碳屑，團粒結構，AB層15～20 cm，灰至棕灰色，粒狀至核粒狀結構，下部砂礫較多，B層約30 cm，砂礫較多，灰棕色，C1層10～20 cm，以砂礫為主，C2層約3～5 cm，灰棕至紅棕色粘土，C3層約30 cm，棕色至淺棕色，主要由砂礫組成，灰綠色成份較明顯。

Ⅱ樣地：陽坡中部，坡度35～40度，A1層10～15 cm，灰棕色，腐殖質含量較少，為堆積蓋層，其上部腐殖質積累較多，有碳屑有朽木，A1層約10 cm，顏色接近黑色，有大量黑炭，粒狀結構，AB層5 cm，灰棕色，粒狀結構，較粘，B1層深灰色，0～15 cm，有缺失，大量黑炭，B2層約10 cm，灰棕色，BC過渡層，不明顯核狀結構，C1層約40 cm，典型棕色砂礫。

Ⅲ樣地：陽坡中上部，坡度25°30°，A1層約10 cm，腐殖質含量較低，AB層10～15 cm，過渡層，B層15～20 cm，典型棕色，BC層30 cm，紅棕色，以風化砂礫為主，C1層40 cm，風化砂礫，棕色紅色成份較BC明顯減少，C2層35 cm，半風化砂礫層，棕色。

Ⅳ樣地：陽坡近頂部，坡度30度，A1層約10 cm，AB層約18 cm，粒狀結構，黏重，B層30 cm，粒狀至核粒狀結構，黏重，少量砂礫，棕紅色，BC層5～10 cm，砂礫較多，C1層35 cm，砂礫松散。

Ⅴ樣地：坡頂，土壤A1層10 cm，舌狀向下延伸，有碳屑，AC層5～10 cm，過渡層，C1層約25 cm，棕色至紅棕色殘積風化沙，C2層為半風化巖石。

1.2 研究方法

1.2.1 調查方法

2015年5～9月，每間隔15d，對樣地進行1次系統調查，時間為昆蟲大量活動的上午10時至下午3時。每塊樣地選取3個20 m×20 m樣方。通過掃網法和震落法，調查5種生境的昆蟲群落，每個樣地進行100次掃網，一個往返的掃網為1次，按照“Z”字形路徑進行掃網。把所得昆蟲用毒瓶殺死，對其鑒定，記錄數量。所有昆蟲鑒定到科，部分鑒定到種。蜘蛛類與昆蟲群落的發展狀況有著緊密的關系，在鑒定計數過程中將蜘蛛包括在內[14]。

1.2.2 功能類群的劃分

通過昆蟲的取食性，將所獲得的標本進行區分，劃分成4個類群：植食性類群、捕食性類群、寄生性類群、中性類群[15]。

1.3 數據處理

試驗數據采用Excel 2010和SPSS 19.0等統計分析軟件。

主分量分析法：研究樣本為每次采樣所獲昆蟲數據，變量為4個營養類群昆蟲的物種數和個體數，計算出各個因子的特征向量以及負荷量值。

昆蟲群落相對穩定性，用St/Si和Sn/Sp表示。St/Si是昆蟲群落物種數與個體數的比值，能體現出昆蟲群落種間數量上的相互制約；Sn/Sp是天敵類群物種數與植食性類群物種數的比值，能體現出昆蟲群落的復雜程度[17]。

2 結果與分析

2.1 不同生境昆蟲群落組成

不同生境昆蟲群落組成見表1。共采集昆蟲標本3 547號(包括蛛形綱蜘蛛目標本183號)10目41科179種。其中膜翅目(Hymenoptera)昆蟲24種，占13.4%，半翅目(Hemiptera)昆蟲31種，占17.3%，雙翅目(Diptera)昆蟲57種，占31.8%，鞘翅目(Coleoptera)昆蟲45種，占25.1%。其中膜翅目，雙翅目，半翅目，鞘翅目是優勢類群，其個體數量分別占捕獲個體總量的45.9%、34.2%、7.1%和6.6%。

比較不同生境昆蟲群落組成，目級類群中物種數均以膜翅目、雙翅目、鞘翅目和半翅目居多。雙翅目和膜翅目物種數所占比例均為Ⅳ最大，Ⅰ最小；鞘翅目物種數所占比例表現為Ⅱ最大，Ⅲ最小；半翅目物種數所占比例表現為Ⅰ最大，Ⅳ最小。不同生境昆蟲群落個體數量均以膜翅目和雙翅目較多，為各生境昆蟲群落的優勢類群，其中膜翅目在Ⅳ中所占比例最高(48.32%)，雙翅目在Ⅴ中所占比例最高(36.89%)。

科級類群中，Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ生境優勢類群均為蟻科(Formicidae)、姬蜂科(Ichneumonidae)、菌蚊科(Mycetophilidae)，但各類群在各自生境個體數所占比例具有一定的差異，蟻科在Ⅱ生境中最高(31.56%)，Ⅳ中最低(17.84%)；姬蜂科在Ⅰ(10.14%)和Ⅳ(10.49%)中較高，在Ⅱ中較低(7.92%)；菌蚊科在Ⅳ中最高(15.97%)，在Ⅰ(7.97%)、Ⅱ(7.24%)中較低。Ⅲ生境優勢類群為菌蚊科Mycetophilidae(17.59%)、蟻科Formicidae(13.83%)、葉蟬科Cicadellidae(6.47%)。Ⅴ生境優勢類群為蟻科Formicidae(20.05%)、菌蚊科Mycetophilidae(11.86%)、廁蠅科Fanniidae(7.62%)。

表1 不同生境昆蟲群落組成Tab.1 Insect communities in different types of habitat

注：S：物種數；N：個體數；R：相對多度；下同

2.2 不同生境昆蟲類群及主分量分析

由表2可知，不同生境昆蟲群落物種數，均表現為植食性昆蟲最多，寄生性昆蟲最少，其它類群物種數所占比例在各生境具有一定差異。各生境中，捕食性類群物種數所占比例由大到小依次為Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅲ；植食性類群物種數所占比例由大到小依次為Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅱ；寄生性類群物種數所占比例由大到小依次為Ⅴ>Ⅰ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅲ；中性類群物種數所占比例由大到小依次為Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅰ>Ⅴ。

表2 不同生境昆蟲群落組成及結構Tab.2 Insect community composition and structure in different types of habitat

注：r：比率

對各生境昆蟲群落進行主分量分析，由表3可知，Ⅰ生境昆蟲群落的第一主分量代表捕食性昆蟲的個體數及中性昆蟲物種數和個體數的綜合因子，貢獻率為46.7%，對昆蟲群落變化產生主要影響；第二主分量代表捕食性昆蟲的物種數及植食性昆蟲和寄生性昆蟲的個體數的綜合因子。

Ⅱ生境昆蟲群落的第一主分量代表捕食性昆蟲的物種數、寄生性昆蟲的個體數和中性昆蟲的物種數的綜合因子，貢獻率為49.6%，對昆蟲群落變化產生主要影響；第二主分量代表寄生性昆蟲的物種數及植食性昆蟲的物種數和個體數的綜合因子。

Ⅲ生境昆蟲群落的第一主分量代表植食性昆蟲個體數和中性昆蟲個體數的綜合因子，貢獻率為36.2%；第二主分量代表中性昆蟲物種數及寄生性昆蟲物種數和個體數的綜合因子；第三主分量代表植食性昆蟲物種數和捕食性昆蟲個體數。

Ⅳ生境昆蟲群落的第一主分量代表捕食性昆蟲物種數和個體數及中性昆蟲個體數的綜合因子，貢獻率為36.5%；第二主分量代表寄生性昆蟲個體數及植食性昆蟲物種數和個體數的綜合因子。

Ⅴ生境昆蟲群落的第一主分量代表寄生性昆蟲物種數和個體數及中性昆蟲物種數的綜合因子，貢獻率為43.6%，對昆蟲群落變化產生主要影響；第二主分量代表捕食性昆蟲個體數及植食性昆蟲物種數和個體數的綜合因子。

注：X1：捕食性昆蟲物種數；X2：捕食性昆蟲個體數；X3：植食性昆蟲物種數；X4：植食性昆蟲個體數；X5：寄生性昆蟲物種數；X6：寄生性昆蟲個體數；X7：中性昆蟲物種數；X8：中性昆蟲個體數

2.3 不同生境昆蟲群落多樣性特征指數分析

由表4可知，各生境昆蟲群落的多樣性指數均較高，大小次序為Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ，群落均勻度指數和豐富度表現為相似的變化趨勢。Ⅰ生境的物種多樣性指數、豐富度和均勻度均最高，Ⅲ生境各項指數均最低。各生境優勢集中性指數變化趨勢和均勻度指數相反。

表4 不同生境昆蟲群落多樣性特征指數Tab.4 Characteristic values in different types of habitat

2.4 不同生境昆蟲群落穩定性分析

從表5可知，St/Si比值為Ⅱ生境最大，Ⅲ生境最小，Sn/Sp比值為Ⅰ生境最大，Ⅲ生境最小，綜合St/Si和Sn/Sp值，各生境昆蟲群落相對穩定性值為Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ。說明Ⅰ生境中天敵昆蟲數量與植食性昆蟲數量之比均相對較高，昆蟲群落穩定性較高，對外界干擾的緩沖能力相對較強，Ⅲ生境比值偏低，物種數相對于個體數量偏少，昆蟲群落結構較為單一，且天敵昆蟲物種數所占比例較低，昆蟲群落內部食物網復雜程度相對較低，相互制約的能力相對較弱。

表5 不同生境昆蟲群落的相對穩定性Tab.5 The relative stability of insect community in different types of habitat

2.5 不同生境昆蟲群落的相異性分析

根據昆蟲群落的相異性系數(表6)，得出各昆蟲群落的相關數值，通過極點排序法，對各樣點昆蟲群落排序。由圖1可知，Ⅲ生境與Ⅰ生境在圖中距離最大，說明昆蟲群落差異最大。

表6 不同生境昆蟲群落的相異性系數Tab.6 The coefficient of dissimilarity in different types of habitat

圖1 不同生境昆蟲群落極點排序Fig.1 Polar ordination of insect communities

3 結論與討論

調查共收集昆蟲標本3547號(包括蛛形綱蜘蛛目標本183號)，隸屬于10目41科179種。各生境昆蟲群落物種數均以膜翅目、雙翅目、鞘翅目和半翅目居多，厚層典型暗棕壤-闊葉紅松林昆蟲群落物種數量和個體數量均高于其它生境。各生境昆蟲群落優勢類群均為膜翅目和雙翅目，但優勢類群在不同生境的優勢度表現出一定的差異性。對5種生境昆蟲群落極點排序也表明，各生境昆蟲群落具有一定的差異，其中薄層典型暗棕壤闊葉紅松林與厚層典型暗棕壤闊葉紅松林昆蟲群落差異最大。研究表明，通過對昆蟲群落進行極點排序，能夠體現出樣點之間的關系。說明闊葉紅松林昆蟲群落組成隨土壤環境的變化產生較大的差異。

昆蟲多樣性特征指數可在一定程度上反映不同生境昆蟲群落的發展情況[18]。賀達漢[19]等研究認為，荒漠草原昆蟲群落多樣性指數與均勻度指數，隨著時間的變化趨勢一致時，昆蟲群落是穩定的。本研究中從時間序列上看，各生境昆蟲群落物種多樣性指數與均勻度指數均呈顯著的正相關性，表明各生境昆蟲群落整體上比較穩定，但不同生境昆蟲群落多樣性的各特征指數也存在明顯差異，厚層典型暗棕壤闊葉紅松林昆蟲群落多樣性指數和均勻度均最高，反映了其昆蟲群落組織結構相對其它生境最為復雜。結合昆蟲群落穩定性進行分析，多樣性最高的厚層典型暗棕壤闊葉紅松林昆蟲群落相對穩定性最強，多樣性最低的薄層典型暗棕壤闊葉紅松林昆蟲群落相對穩定性最弱，其它生境昆蟲群落相對穩定性大小也與多樣性、均勻度表現出一致的變化趨勢。說明在該區域，昆蟲群落的穩定性和多樣性大小有著極為密切的關系。

昆蟲群落的結構組成可以影響昆蟲群落的穩定性，顧偉[20]和張曉明[21]等均認為以植食性昆蟲為主要因子的昆蟲群落的穩定性低于以天敵昆蟲為主要因子的昆蟲群落。本研究中對各生境林內昆蟲群落進行主分量分析，表明昆蟲群落的變化受到多個因素主導，5種生境昆蟲群落的主導因素存在著一定的差異，在昆蟲群落穩定性較強的厚層典型暗棕壤闊葉紅松林中，主導昆蟲群落變化的主要因素是捕食性昆蟲和中性昆蟲，群落穩定性較低的薄層典型暗棕壤闊葉紅松林中，植食性昆蟲和中性昆蟲成為主導因素，在其它生境中，隨著昆蟲群落穩定性的降低，也表現出植食性昆蟲對昆蟲群落的影響越來越大，可見小興安嶺闊葉紅松林中植食性昆蟲和中性昆蟲對群落穩定性的影響極為顯著。

綜合分析表明，小興安嶺涼水自然保護區內，不同土壤環境對闊葉紅松林昆蟲群落產生重要影響，引起昆蟲群落結構產生動態變化，厚層典型暗棕壤上闊葉紅松林昆蟲群落穩定性相對最高，抵抗外界干擾的能力較強，而薄層典型暗棕壤生境昆蟲群落的穩定性相對較低。筆者認為，厚層典型暗棕壤的土層較厚，養分充足，且坡度較緩，適宜植被根須的生長，為植被創造了良好的立地條件[22-24]。植被茂盛進一步促進昆蟲群落的發展，致使其多樣性較高，生境穩定。與之相比，薄層典型暗棕壤土層較薄，不宜于營養成分的積累，且坡度相對較為陡峭，在一定程度上不利于紅松的生長。筆者建議需要對薄層典型暗棕壤上的闊葉紅松林采取適當措施增加天敵昆蟲豐富度，進一步增強昆蟲群落的穩定性。

[1]國慶喜，王天明.豐林自然保護區景觀生態評價[J].應用生態學報，2005，16(5)：825-832.

[2]曹偉，李巖，王樹良，等.東北闊葉紅松林群落類型劃分及物種多樣性[J].應用生態學報，2007，18(11)：2406-2411.

[3]李志剛，張碧勝，翟欣，等.廣州不同生境類型區域昆蟲多樣性[J].生態學雜志，2010，29(2)：357-362.

[4]Andersen A N，Hoffmann B D，Muller W J，et al.Using Ants as Bioindicators and Management：Simplifying Assessment of Ant Community Responses[J].Journal of Applied Ecology，2002，39(1)：8-17.

[5]王憲禮，李秀珍.濕地的國內外研究進展[J].生態學雜志，1997，16(1)：58-62.

[6]Randlkofer B，Obermaier E，Hilker M，et al.Vegetation Complexity-The Influence of Plant Species Diversity and Plant Structures on Plant Chemical Complexity and Arthropods[J].Basic and Applied Ecology，2010，11(5)，383-395.

[7]暴曉，呂憲國，張帆.三江平原典型濕地不同林型昆蟲物種多樣性研究[J].干旱區資源與環境，2010，24(2)：137-140.

[8]Usher M B，Keiller S W J.The Macrolepidoptera of Farm Woodlands：Determinants of Diversity and Community Structure[J].Biodiversity & Conservation，1998，7(6)：725-748.

[9]Akutsu K，Khen C V，Toda M J.Assessment of Higher Insect Taxa as Bioindicators for Different Logging-disturbance Regimes in Lowland Tropical Rain Forest in Sabah Malaysia[J].Ecological Research，2007，22(4)：542-550.

[10]楊全生，汪有奎，袁虹，等.祁連山森林昆蟲的多樣性及保護利用[J].干旱區資源與環境，2008，30(5)：168-173.

[11]劉哲強，馬玲，焦玥，等.小興安嶺森林恢復期典型人工林與原始林昆蟲群落結構動態[J].應用生態學報，2015，26(2)：555-562.

[12]姬蘭柱，董百麗，魏春艷，等.長白山闊葉紅松林昆蟲多樣性研究[J].應用生態學報，2004，15(9)：1527-1530.

[13]馬建章.涼水自然保護區研究[M].哈爾濱：東北林業大學出版社，1993.

[14]韓爭偉，馬玲，曹傳旺，等.太湖濕地昆蟲群落結構及多樣性[J].生態學報，2013，33(14)：4387-4397.

[15]郝樹廣，張孝羲，程遐年，等.稻田節肢動物群落營養層及優勢功能集團的組成與多樣性動態[J].昆蟲學報，1998，41(4)：343-353.

[16]趙志模，郭依泉.群落生態學原理與方法[M].重慶：科學技術文獻出版社，1990.

[17]高寶嘉，張執忠，李鎮宇.封山育林對昆蟲群落結構及多樣性穩定性影響的研究[J].生態學報，1992，12(1)：1-7.

[18]趙卓，任炳忠，奚耕思.四平轉山湖水庫地區昆蟲多樣性的初步研究[J].生態學雜志，2002，21(3)：65-68.

[19]賀達漢，田疇，任國棟，等.荒漠草原昆蟲的群落結構及其演替規律初探[J].中國草地，1988，18(6)：24-28.

[20]顧偉，馬玲，丁新華，等.扎龍濕地不同生境的昆蟲多樣性[J].應用生態學報，2011，22(9)：2405-2412.

[21]張曉明，李強，陳國華，等.不同種植模式花椒園昆蟲群落的結構及穩定性[J].應用生態學報，2009，20(8)：1986-1991.

[22]鄭蘭英，孟翎冬，熊德禮，等.不同坡度和土層厚度對毛竹林生長量的影響研究[J].湖北林業科技，2012，11(1)：1-3.

[23]朱波，況福虹，高美榮，等.土層厚度對紫色土坡地生產力的影響[J].山地學報，2009，27(6)：735-739.

[24]王亮，田瑞祥，呂祝邦，等.安西極旱荒漠國家級自然保護區昆蟲區系研究[J].林業科技，2015，40(2)：52-56.

Difference of Insect Community Structure in Broad-leaved Korean PineForest on Different Types of Soil

Zhang Zilong，Gu Wei，Ma Ling*，Kou Jimeng

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

In order to study the difference of insect community structure and dynamic，a systematic investigation was carried out on the insect community in broad-leaved Korean pine forest on five types of soil in Liangshui Natural Reserve.3547 insects were collected in the survey，belonging to 179 species，41 families and 10 orders，among which Hymenoptera and Diptera were the dominant groups.Polar ordination analysis showed that there were some differences among the five habitats and Habitat I and Habitat Ⅲ had the biggest difference.Phytophagous insect has the maximum species and parasitic insect has the minimum among insect community habitats.Relative stability of different habitats is Ⅰ>Ⅱ>Ⅳ>Ⅴ>Ⅲ.The principal components analysis showed that the dominant factors had significant differences in the five habitats.Results indicated that the broad-leaved Korean pine forest on thick dark brown soil was the most suitable for growth and development of insect community and the forest on thin dark brown soil had the relatively low stability.It was suggested that appropriate measures should be taken to increase the richness of the natural enemy insects and the stability of the insect community.

Insect community；type of soil；diversity；stability；principal component analysis

2017-01-21

林業引進項目(2014-4-08)；林業公益性行業科研專項(201304403-4)

張子龍，碩士。研究方向：森林保護學。

*通信作者：馬玲，博士，教授。研究方向：森林保護學。E-mail：maling63@163.com

張子龍，顧偉，馬玲，等.不同土壤環境下闊葉紅松林昆蟲群落結構差異[J].森林工程，2017，33(3)：12-17.

S 763.3；Q968.1

A

1001-005X(2017)03-0012-06