洱海沉水植物碳、氮、磷化學計量學特征

李銳　田昆

摘要：指出了目前對于沉水植物碳（C）、氮（N）和磷（P）化學計量學的野外研究主要集中平原湖泊，而對于中富營養初期變化的洱海研究鮮見報道，為此，對洱海7種常見沉水植物的C、N和P的化學計量學特征進行了研究，結果表明：洱海沉水植物地上部分C、N和P含量平均值分為：320.6 mg/g、17.6 mg/g、2.84 mg/g；洱海沉水植物地上部分C∶N、C∶P和N∶P比平均值分別為：19.89、129.17、6.51；沉水植物C、N和P含量之間呈顯著相關，N與P含量的相關性要大于C與N及C與P含量的相關性。

關鍵詞：洱海；沉水植物；碳、氮、磷；化學計量學

中圖分類號：X524

文獻標識碼：A文章編號：16749944（2017）8000103

1引言

沉水植物具有環境生態功能和初級生產功能，是湖泊生態系統的重要部分。有研究表明，沉水植物在維持湖泊清水穩態和物種多樣性方面起著重要作用，沉水植物通過抑制藻類生長、減少沉積物再懸浮﹑吸收水體中的營養鹽為浮游動植物、大型底棲動物提供棲息地和庇護場所，從而提高水體透明度并改善水質＼[1～3＼]。近十多年來，隨著社會經濟的快速發展，外污染源的持續增加，湖泊污染日益嚴重，導致水體透明度降低和營養鹽升高，其交互作用產生的脅迫作用造成了沉水植物的衰退，要想成功修復沉水植物，需要了解不同營養水平水體對沉水植物的生理生態方面的影響以及沉水植物的適應性。

有機元素化學特征是有機體漫長演變史，揭示了環境的生態進程，外界因素和有機體對元素的需求都會造成有機體內部元素化學特征的變化，因此，任一元素的缺乏或過量都會導致有機體內部元素的比例失衡＼[4＼]。碳（C）、氮（N）和磷（P）是植物重要的生命元素，植物 C、N 和 P 含量及其比值常廣泛地被用來評估環境營養元素的可利用性及其對植物生長的限制程度。如Koerselman等＼[5＼]的研究表明，當濕生植物 N∶P<14時N為生態系統限制因子，N∶P>16時P為限制因子；如吳愛平等＼[6＼]研究結果顯示，隨著湖泊營養級的升高，水生植物體內氮磷含量也隨之升高。因此，本研究對洱海常見7種沉水植物的調查，研究其組織的C、N 和 P 含量，有助于了解沉水植物的生物地球化過程，為高原湖泊沉水植物的恢復提供理論依據。

2材料與方法

2.1實驗地點概況

洱海采樣帶的分布如圖1所示。

洱海是云南第二大高原湖泊，面積約249.8 km2，平均水深為10.5 m，最深為20.5 m。隨流域社會經濟的快速發展，進入洱海的外源污染物持續增加，洱海水質經歷了1970年代的貧營養，1990年代的中營養和2000年后富營養初期的變化，水生植被面積在2002年以后劇減，植被結構從多優勢群落轉變為單優群落[7，8]（圖1）。

2.2采樣方法與指標測定

本實驗于2015年9月在洱海設置了20個采樣帶（圖1），面積80 m×80 m，每個樣帶在不同水深處設置不少于6個樣方，樣方間隔10 m，采用0.2 m2的旋轉式水下鐮刀采集沉水植物樣方，最大采集深度6.5 m，水深分布超過6.5 m的沉水植物采用彼得森采泥器采集。每個樣方采集到的沉水植物用湖水洗凈，并根據物種分揀出來，每種物種隨機選取三株地上完整部分帶回實驗室進行處理。每個樣帶用透明度盤測水體透明度（SD），各樣帶根據現場測得水深合理地采取上、中、下三層水樣并混合裝入2L的聚乙烯瓶，保存于便攜保溫箱并帶回實驗室分析。

水化指標參照《水和廢水監測分析方法》[9]測定水樣中葉綠素a（Chl|a）、總氮（TN）、硝態氮（NO-3|N）、銨態氮（NH+4|N）、總磷（TP）和正磷酸鹽（PO3-4|P）的濃度。沉水植物帶回實驗室烘干后經粉碎研磨，過100目篩后，采用元素分析儀（Flash EA 1112 series，CE Instruments，Italy）測定樣品的氮含量，樣品經濃硫酸-高氯酸消煮后采用鉬銻抗比色法測定其磷含量。

2.3數據分析

本研究選取了洱海常見沉水植物穗花狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）、光葉眼子菜（Potamogeton lucens）、微齒眼子菜（Potamogeton maackianus）、輪葉黑藻（Hydrilla verticillata）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、苦草（Vallisneria natans）。

實驗中所獲得的所有數據的方差齊性檢驗、方差分析、獨立樣本t檢驗和相關雙變量系數采用SPSS 17.0（SPSS，Chicago，IL）數據分析軟件完成， 當p<0.05時記為顯著。

3結果

3.1洱海水體營養特征

根據《地表水環境質量標準》劃分，洱海水體營養鹽濃度處于Ⅱ類和Ⅲ類水之間，水體透明度超過2.5 m，葉綠素a含量偏高（表1）。

3.2洱海沉水植物形態學特征

洱海常見的7種沉水植物中，苦草平均株高最小，馬來眼子菜平均株高最大，不同沉水植物之間的差異較大。含水率苦草最大、平均值超過94%，穗花狐尾藻最小，平均值約為80%（表2）。

3.3洱海沉水植物碳、氮、磷化學計量學特征

洱海沉水植物的TC平均含量范圍為：276.58～382.22 mg/g，TN平均含量范圍為：10.89～22.87 mg/g，TP平均含量范圍為：1.52～5.02 mg/g。從單一物種來看，TC、TN、TP含量最高出現在馬來眼子菜（356.42 mg/g）、金魚藻（22.87 mg/g）和苦草（5.02 mg/g），眼子菜屬植物TC含量要高于其他沉水植物。穗花狐尾藻、馬來眼子菜、光葉眼子菜、篦齒眼子菜、輪葉黑藻、金魚藻、苦草7中沉水植物的平均C∶N、C∶P和N∶P范圍分布為：12.09（金魚藻）-29.07（馬來眼子菜）、61.22（苦草）-234.49（馬來眼子菜）、3.51（苦草）-8.27（馬來眼子菜）（表3）。

3.4洱海沉水植物碳、氮、磷含量與其化學計量學相互關系

沉水植物C、N和P含量之間呈顯著相關（p<0.05），N與P含量的相關性要大于C與N及C與P含量的相關性，N與P在沉水植物中緊密的關聯性，N與P含量的相關系數達到0.721。C、N與C∶N、C∶P之間呈負相關（表4）。

4討論

研究中，洱海沉水植物C平均含量（320.6mg/g）要低于李威等[10]研究的蕪仙湖常見沉水植物C平均含量（405.6mg/g），與Xing等對長江中下游24個湖泊12種沉水植物的研究結果近似，其沉水植物C含量平均為325.72mg/g。由于撫仙湖是貧營養湖泊，Xing等[11]所研究的長江中下游24個湖泊的營養級均在中營養到富營養之間，所以表明沉水植物C含量也隨生境的改變而改變，一方面湖泊營養級的升高，伴隨了水體和沉積物中營養鹽的升高，沉水植物將會從水中和沉積物中吸收更多的營養鹽而改變自身體內C∶N∶P比值以適應生境和生長速率的改變，其次水體透明度降低，低光照和高營養對沉水植物有嚴重的脅迫作用.Cao等研究表明，湖泊水體中的氨氮濃度過高會對植物產生毒性，沉水植物了為應對這一脅迫，將體內積累的有毒的銨態氮轉化為無毒氨基氮，這個過程同時消耗了大量碳水化合物，水體低光照和高營養的長期作用可能導致了洱海沉水植物的C含量低于撫仙湖。本研究中，眼子菜屬植物的C含量要高于其他沉水植物，這與李威等[10]和Xing等[11]的研究結果一致，說明眼子菜屬植物體內木質結構要多于其他沉水植物，并且沉水植物C含量也存在種間差異。

本研究中，洱海沉水植物N、P含量要高于Xing等[11]研究的長江中下游湖泊的沉水植物含量，雖然其研究中部分湖泊營養級都要高于洱海的營養級，但Sun等[12]研究已經揭示高原湖泊的水分蒸發要強于其他地區的湖泊，因此營養鹽累積在沉積物中更快，有研究表明洱海沉積物的總氮含量高于富營養湖泊巢湖和太湖，因此可以推測是由于沉積物中的高營養鹽而導致沉水植物體內N、P含量較高。植物體內的N∶P比值具有重要的生態學意義，方面可以反映植被的結構和功能特征，同時反映了群落水平的營養限制狀況。生境中磷過量而氮不足時，植物將會過量吸收磷，干生物量中的氮磷比通常小于14，生長表現為氮限制； 反之，則植物干生物量中的氮磷比大于16，植物生長表現為磷限制[5，13]。本研究中的沉水植物氮磷比值平均6.5，說明洱海水體磷過剩而氮缺乏，處于氮限制的狀況。

植物體內C∶N和C∶P比值分別反映了C（養分）與營養鹽的利用效率，即養分利用效率[14，15]。單一物種中，植物體內C∶N和C∶P比值最高值出現在了光葉眼子菜上，表明光葉眼子菜對養分利用效率較高。沉水植物C、N和P含量之間呈顯著正相關，表明這3種元素在生物化學過程中，具有十分顯現的關聯性，并且也表明了C作為組成植物體內的結構組織，隨著營養鹽N、P含量的變化而變化。

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Abstract： At present， the study on carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） stoichiometry of submersed macrophytes commonly focus on plain lake. However， there is little research onearly changes in the eutrophic Erhai Lake. Thus， we studied seven common submersed macrophytes on their chemometrics features of C， N and P in Erhai Lake. The results showed that： 1） the average contents of C， N and P were respectively 320.6 mg/g， 17.6 mg/G and 2.84 mg/g in the aerial parts of submerged oyster in Erhai Lake. 2） The ratio of C： N， C： P and N： P was respectively 19.89， 129.17 and 6.51 in the aerial parts of the submerged plants. 3） The contents of C， N and P were significantly correlated with N. But the correlation of N， P content was greater than that between C， N and C， P.

Key words： Erhai； submersed macrophytes； carbon， nitrogen， phosphorus； stoichiometric characteristics