26個雜交稻組合稻曲病田間抗性評估

彭艷+張震+柴榮耀+邱海萍+王教瑜+毛雪琴+王艷麗+孫國昌

摘要：稻曲病是我國稻作區普遍發生的水稻病害之一，近年來，稻曲病危害程度日趨加重。利用水稻抗病品種是植物病害防治中最為經濟有效的手段。筆者在浙江省臨安市太陽鎮、新昌縣城南鄉稻曲病自然病圃對浙江省市售的雜交水稻組合稻曲病的田間抗性水平，以及水稻穗部性狀與稻曲病田間抗性間的相關性進行分析。結果表明，26個雜交稻組合間存在稻曲病田間抗性差異，且同一組合在種植地理區域間也存在差異。水稻稻曲病田間抗性表現受雜交稻組合、病圃以及雜交稻組合與病圃交互作用影響顯著。就雜交稻類型而言，總體上2個病圃均表現秈型雜交稻稻曲病田間抗性較強，粳型雜交稻次之，秈粳型雜交稻最弱。稻曲病危害程度與水稻穗部特征進行相關分析表明，水稻稻曲病田間抗性與穗長呈負相關，但不顯著，與初級枝梗數、穗粒數、著粒密度均呈極顯著正相關。

關鍵詞：雜交水稻；稻曲?。惶镩g抗性評估

中圖分類號： S432.2+1；S435.111.4+6文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）07-0084-03

稻曲?。╮ice false smut）是由稻綠核菌[Ustilaginoidea virens （Che.） Tak.]侵染水稻花序引起的穗粒病害。以前稻曲菌作為次要病害進行防治，但隨著高產雜交水稻的大面積推廣，稻曲病的發生面積呈上升趨勢[1]，對水稻穩產增產造成嚴重威脅[2]。此外，稻曲病病?！厩蚝协h肽類真菌毒素，能夠抑制真核細胞微管蛋白的組裝與細胞骨架的形成，從而影響細胞分裂，人畜食用后可引發中毒及消化系統病變[3-4]。

抗性品種的利用是植物病害防治中最為經濟有效的方法，明確現有雜交水稻組合稻曲病田間抗性水平有利于指導水稻品種種植布局，以期預防稻曲病在部分病區頻繁暴發成災[5]。相關研究結果表明，不同水稻品種間存在稻曲病抗性差異[6-7]，早熟品種優于晚熟品種，秈型優于粳型，三系優于兩系[8]。這些差異可能與水稻生育期、穗部特征、分蘗率等因素相關[9-11]。為了明確浙江省現有種植雜交稻組合稻曲病的田間抗性水平，筆者對收集的26個雜交稻組合分別在浙江省臨安市太陽鎮、新昌縣城南鄉2個稻曲病病區進行稻曲病田間抗性評價，并對雜交稻組合類型、穗部特征與稻曲病危害程度進行相關性分析，本研究結果可為水稻抗稻曲病種植品種布局以及水稻抗稻曲病育種提供依據。

1材料與方法

1.1雜交稻組合與種植

稻曲病田間抗性鑒定圃在臨安市太陽鎮（119°17′35″E、30°08′57″N）和新昌縣城南鄉平豐巖村（120°52′14″E、29°27′16″N）。2個自然病圃處于山區，東西兩側均有山體阻擋，全天日光直接照射時間短，葉片結露時間長，是稻曲病、稻瘟病歷年發生的病區。收集浙江省市售雜交水稻組合26個，供試組合及遺傳背景見表1。

將收集的水稻種子用清水浸種72 h，35 ℃催芽至露白為止，采用直播方式種植，用種量為15 kg/hm2干種子，每個品種種植面積50 m2。直播時間：臨安市太陽鎮為2014年7月2日（臨安），新昌城南鄉為2014年7月3日（晚于正常的種植時間，更有利于稻曲病的發生）。田間肥水管理和害蟲防控按當地常規，全生育期不使用殺菌劑。

1.2調查時間及方法

待水稻進入成熟期后，臨安市太陽鎮于2014年10月28日進行病害調查，新昌縣城南鄉于2014年10月29日進行病害調查。田間調查采用隨機抽樣方法，每個小區隨機抽取4個樣方，每個樣方面積為1 m2，調查每個樣方內總有效穗數、病穗數、每個病穗上的病粒數，計算病穗率。調查水稻穗部特征，每品種隨機采集5叢，記錄有效穗數、每個有效穗穗長、初級枝梗數和總粒數。

病情指數的計算標準參照盧代華等的方法[11]，分級標準，0級，無??；1級，每穗有1個曲球或染病稻粒；2級，每穗有2個曲球或染病稻粒；3級，每穗有3～5個曲球或染病稻粒；4級，每穗有6～9個曲球或染病稻粒；5級，每穗有10個以上曲球或染病稻粒。

1.3數據統計分析

采用SPSS 19.0數據分析軟件，對雜交稻組合間稻曲病田間抗性，水稻穗部特征與稻曲病危害的相關性進行統計分析。

2結果與分析

2.1不同雜交稻組合稻曲病田間抗性水平

在新昌和臨安2個病圃對浙江省種植的26個雜交稻組合稻曲病危害程度調查結果見表2。新昌病圃水稻稻曲病病穗率為0.58%～47.35%，病情指數為0.12～28.86；而臨安病圃病穗率為0～27.30%，病情指數為0～12.52。雜交稻組合間在同一種植區域的稻曲病田間抗性表現存在差異。雜交稻組合在不同地理區域間的稻曲病田間抗性表現也存在較大差異，總體新昌病圃的稻曲病嚴重程度明顯高于臨安病圃。兩優2186和內5優8015在臨安病圃未見發病，而在新昌病圃病穗率分別為0.58%、5.93%；春優84在臨安病圃病穗率最高，而在新昌病圃病穗率僅為10.35%；浙優12在新昌病圃病穗率在17.53%，而在臨安病圃發病較輕，僅為3.63%；粵優938在新昌病圃病情指數最高，而在臨安僅為4.30。調查結果表明，稻曲病田間抗性差異除受水稻遺傳因素決定外還受其他因素的影響。

最高病粒率可評估水稻最高發病潛能，在新昌、臨安2個病圃，不同品種稻曲病最高病粒率分別在0.69%～21.76%、0～11.38%；2地品種間的趨勢基本與病情指數保持一致?；泝?38和甬優17等品種不但病穗率高，而且最高病粒率也高，浙優18、浦優22等品種病穗率高但最高病粒率相對較低。這些品種一旦遇到稻曲病流行年份，前者稻瘟病造成的損失率將遠高于后者。

2.2雜交稻品種稻曲病田間抗性水平受地理區域影響

對2個病圃種植的26個雜交稻組合稻曲病的危害程度進行雙因素方差分析，分析結果表明，病圃、品種及二者的交互效應顯著影響26個雜交稻組合的田間抗性表現。環境效應是稻曲病田間抗性變異的主要來源（表3），臨安病圃稻曲病田間抗性水平好于新昌，2地病情指數的均值分別在 4.21、9.10。病圃及其與品種的交互作用使得相同品種在2地稻曲病田間抗性表現分化尤為明顯，如Ⅱ優650、豐兩優4號、春優84等品種臨安病圃的稻曲病嚴重度均高于新昌；內5優8015在臨安病圃不發病，而新昌病圃病穗率、病情指數分別為5.93%、0.91；甬優9號在新昌病圃病穗率達到 42.20%，而臨安病圃則僅有8.35%。種植區域引起的品種間稻曲病田間抗性差異，可能與區域間小氣候條件和稻曲病菌致病性分化有關。

2.3不同雜交稻組合類型與稻曲病田間抗性的關系

根據雜交稻親本的遺傳背景可將26個雜交稻組合分為秈型雜交稻、粳型雜交稻、秈粳型雜交稻。對它們的水稻類型與發病情況進行方析，不同品種類型在病穗率、病情指數方面差異極顯著。從病穗率、病情指數來看秈粳型雜交稻稻曲病田間抗性顯著高于其他2種雜交稻組合類型，粳型雜交稻病害高于秈型雜交稻，但二者間差異不顯著（表4）。相同類型雜交稻組合間稻曲病田間抗性差異明顯，即使是抗性最差的秈粳型雜交稻組合甬優538與其他秈粳型組合相比也具有相對較好的抗性，病穗率、病情指數僅為9.93%、2.53。

2.4水稻穗部特征與水稻田間抗性的關系

盧代華等研究發現，秈型雜交稻組合稻曲病田間抗性與水稻分蘗率、有效穗數、劍葉性狀等沒有顯著的相關性[11]。由于稻曲病是一種穗粒病害，水稻穗型特征可能與稻曲病的田間抗性相關。筆者對在2地種植的26個雜交稻組合穗型特征與稻曲病病穗率、病情指數進行偏相關分析，結果顯示，病穗率、病情指數與穗部特征之間存在一定的相關性。病穗率、病情指數與穗長呈負相關（r=-0.239、-0.235），但相關不顯著，與初級枝梗數、穗粒數、著粒密度等均呈極顯著正相關（表5）。

3結論與討論

本研究對26個雜交稻組合在浙江省2個種植區域進行稻曲病田間抗性分析，分析結果表明，不同品種間稻曲病田間抗性存在差異。稻曲病田間抗性除受雜交稻組合遺傳因素決定外，還與種植環境密切相關[12]。相關研究已發現9個與抗病性相關的QTL[13-14]，李余生等研究水稻稻曲病抗性遺傳除受主基因控制外還受多基因的影響[15-16]。值得注意的是，相同母本和不同父本配制的雜交稻組合（兩優2186、兩優688）或者不同母本和相同父本配制的雜交稻組合（浙優12、浙優18）在田間的稻曲病抗性也均存在較大差異，說明雜交稻品種間的抗性差異既可以來自恢復系，又可以來自不育系。

本研究結果顯示，不同親本類型的雜交水稻稻曲病田間抗性存在差異，總體上秈粳型雜交水稻田間抗性最差，粳型次之，秈型較強，本結果與黃瑞榮等研究結果[8]相似。但是，甬優538在秈粳雜交水稻中發病相對較輕，說明通過篩選合適的抗性材料可以提高秈粳雜交稻稻曲病抗性水平。稻曲病病原學研究表明，病菌的侵染主要發生在水稻開花之前，水稻孕穗時間與稻曲病危害密切相關[17]。孕穗時間在不同類型的水稻間存在差異，總體上粳稻的長于秈稻[18]。雜交水稻具有超親現象，而親本親緣關系較遠的秈粳型雜交稻則尤為明顯[19-20]，這可能是秈粳型雜交稻稻曲病發病嚴重的重要因素。

本研究結果表明，相同組合在不同區域間種植田間抗性表現存在差異。稻曲病田間抗性受環境、品種及二者互作效應的影響，其中環境效應更是水稻品種田間抗性差異最主要的來源。環境效應主要包括小氣候條件、土壤肥力水平及稻曲病菌致病菌源等。從菌源的角度來看，雖然尚沒有區域性菌株致病性分化的直接證據，但是稻曲病菌遺傳多樣性具有明顯的地理區域性特征[21]。王舒婷等對來自11個省份84個菌株遺傳多樣性進行分析，發現不同地區之間或同一地區內的不同菌株表現出不同程度的變異[22]。

稻曲病是水稻穗粒病害，水稻穗部特征與水稻發病情況具有一定的相關性。筆者還發現，雜交水稻稻曲病危害程度與稻穗的長度呈負相關，與穗粒數、初級枝梗數呈極顯著正相關，這與李友榮等對秈型雜交晚稻的穗部主要特征與稻曲病抗性相關性的研究結果[9]相似。就不同類型雜交組合穗部性狀而言，總體上穗粒數、著粒密度、初級枝梗數均表現為秈粳型雜交稻>粳型雜交稻>秈型雜交稻[23]，與稻曲病危害嚴重程度的趨勢相一致。

綜上所述，開展水稻品種稻曲病田間抗性評估，明確當前生產種植品種的抗性特性，有利于品種種植合理布局可有效控制稻曲病的危害程度。同時，本研究結果也將加深對雜交水稻稻曲病田間抗性差異的認識，對雜交水稻育種和推廣均具有一定的參考意義。雜交稻組合的田間抗性受品種遺傳基因互作、農藝性狀、外界環境因子等綜合影響，本試驗僅從品種、品種類型、穗部特征等角度進行研究，對抗性形成的遺傳機制、病害流行的氣候條件以及稻曲病菌的致病性分化等方面的差異還有待進一步研究。

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