含碎石土壤酶活性對植被建植模式的響應

薛海龍+許文年+劉大翔

摘要：以含碎石土壤為研究對象，對不同建植模式土壤蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶活性的變化進行研究，探討不同植被恢復模式對土壤酶活性的影響機制。結果表明，三大類14種建植模式中，除了單植草本A2模式外，其余13種建植模式的土壤容重都有一定程度的增大，其中單植灌木模式下容重增大幅度最為明顯；土壤含水率變化均明顯；總孔隙度在三大類14種建植模式中出現降低現象，其中單植灌木模式下降低幅度明顯且最大，草灌混植模式次之，單植草本模式沒有明顯變化；pH值沒有明顯變化。不同建植模式下土壤酶活性的垂直分布均表現為0～10 cm土層高于 10～20 cm土層；不同建植模式間土壤酶活性亦存在明顯差異，其中以蔗糖酶活性差異最為顯著，在B1模式（多花木蘭栽植密度20%）下酶活性最高，A6模式（狗牙根栽植密度為100%）下最低，C模式（狗牙根多花木蘭混植）下較為穩定；磷酸酶活性在C3模式（狗牙根栽植密度60%+多花木蘭栽植密度40%）下最高；脲酶活性變化范圍較小，且在整個土壤剖面中受建植模式影響不明顯。相關分析表明，三大類建植模式下，土壤酶活性之間存在正相關關系，且土壤基本理化性質與土壤酶活性間也存在著一定相關性。

關鍵詞：含碎石土壤；建植模式；酶活性；相關性分析

中圖分類號： X171.4文獻標志碼： A文章編號：1002-1302（2017）07-0248-04

含碎石土壤是理化性質惡劣、生物生境喪失的一種特殊立地類型，也是植被恢復的困難立地類型之一[1]。含碎石土壤形成的原因多種多樣：采礦過程中產生的尾礦廢棄物、開山過程中產生的碎石廢料、巖石風化、剝落等情況都能形成含碎石廢棄地，不僅占用了大量土地資源，而且水土流失狀況較為嚴重，影響了當地的生態環境[2-3]。有研究表明，在含碎石土壤中引入耐貧瘠、具有固氮作用的植物種類，形成穩定的人工林群落，可以形成相對適宜的群落環境，為更多植物種類的進入創造條件，使含碎石土壤中植被的物種多樣性得以提高[4-6]。在含碎石土壤廢棄地引種耐貧瘠植物，能夠在一定程度上提高土壤質量，進而推動重建生態系統的恢復演替[7-8]。還有研究表明，植被混合型建植模式下，植被多樣型建植模式恢復效果要高于植被單一型建植模式[9-10]。

然而，此前對于不同建植模式產生的效果差異研究仍然不夠深入，本研究根據植物與土壤互作原理，認為土壤質量改善是植被立地的根本，因此以土壤質量為測定指標。為了研究不同建植模式對土壤質量的改良效果，以含碎石土壤為研究對象，以草灌植物搭配反映建植模式，以土壤酶活性反映土壤質量狀況。其中土壤酶是土壤重要的組成成分之一，數量少但作用大，是土壤中的生物催化劑，在土壤營養物質循環和能量轉化過程中起著重要的作用，與土壤肥力具有非常密切的聯系，因此其活性可以反映土壤生物化學過程的強度和方向。本研究通過聚氯乙烯（PVC）管植物種植試驗，探討不同建植模式對土壤酶活性的影響，為含碎石土壤生態環境改良與恢復提供依據，本研究也對類似土壤的植被恢復具有積極作用。

1材料與方法

1.1試驗材料

1.1.1含碎石土壤用直徑16 cm、高20 cm（0～10 cm、10～20 cm 2層式設置，由膠帶黏合密封）的PVC管裝填含碎石土壤。碎石選取的是粒徑≤1 cm的石灰巖顆粒，土壤則選擇的是過1 mm篩的黃棕壤，碎石與土壤質量配比為 30 ∶100，裝填前先將碎石與土壤按比例充分摻混均勻，運用分層和少量多次的方式裝填含碎石土壤，裝滿至PVC管口為止，即形成20 cm種植土柱。

1.1.2植被為了實現快速建植，縮短研究周期，本試驗選取2種耐性較強且生長期相對較短的常用先鋒植物（草本植物：狗牙根，灌木植物：多花木蘭），設置3類15種建植模式，具體設置見表1。每種模式設置3個平行處理，每個處理均依據表1中所設置的蓋度比例移栽事先培育的相同生長時期（幼苗期）的植物幼苗，植株比例與植物數量相對應（例如：當草本+灌木=20%+80%時，即代表當下分別移栽了2株狗牙根和8株多花木蘭幼苗）。

1.2樣品采集方法與分析

采集植被生長4個月后的土壤進行試驗。采集土樣前，先將土柱表面干土與凋落物輕輕鏟除，表面要鏟平，盡量不要給下部土壤施加壓力，以免土壤被壓實。首先用10 cm口徑環刀分層（0～10 cm、10～20 cm）取土，以測定土壤容重、含水量、總孔隙度以及pH值4個指標。然后再采用分層多點取樣法，取20 cm（0～10 cm、10～20 cm）土壤，每層采樣量1 kg左右，采樣時將土鉆垂直壓入PVC管中，至鉆頭深度達到刻線20 cm處時停止，這時土鉆中充滿20 cm的土壤。將20 cm土壤分2次（0～10 cm、10～20 cm）取出，分別裝入不同布袋或塑料袋中，貼上標簽，做好記錄，在實驗室內反復按四分法棄取，留下所需的土樣進行酶活性的測定。

1.3分析項目與方法[11]

土壤容重采用環刀法測定；土壤含水率采用鋁盒烘干稱質量法測定；土壤總孔隙度依據容重算得；土壤pH值采用電位法測定；土壤蔗糖酶活性采用二硝基水楊酸比色法測定；脲酶活性采用比色法測定；磷酸酶活性采用苯磷酸二鈉比色法測定；數據采用SPSS 19.0以及Excel軟件處理。

2結果與分析

2.1土壤基本理化性質分析

土壤容重、含水率、總孔隙度以及pH值都是可以反映土壤質量的基礎指標。由圖1可知，與A1（對照組）相比，除了A2建植模式下土壤容重發生了一定程度的減小以外，其余13種建植模式的土壤容重都有一定程度的增大，其中單植灌木模式下容重增大幅度最為明顯。原因可能是土壤容重是由土壤孔隙度和土壤固體的數量決定的，可作為判斷土壤肥力狀況的指標之一；灌木根系較為發達，有利于透水、通氣、保持土壤疏松，土壤孔隙和固體數量均增多，因此土壤容重增大最明顯。卞正富等在毛烏素沙漠區進行的研究表明，植被的根系深度是決定不同深度內土壤含水率高低的主要因素[12]。本研究所用植物均為較短生長周期植物，根系較淺，受植被覆蓋度的影響較小，因此土壤含水率變化均不明顯。總孔隙度在14種建植模式中均出現降低現象，其中單植草本模式下降低幅度不明顯，單植灌木模式下降低幅度明顯且最大，草灌混植模式降低幅度次之。pH值在三大類模式下均沒有明顯變化。

2.2土壤酶活性垂直剖面分布特征

3類建植模式下蔗糖酶活性（圖2-a）、脲酶活性（圖2-b）均顯著高于對照組，其中蔗糖酶活性增長幅度在B模式時最大，平均達到 91.28%，A模式時最小，但平均也達到了5526%，脲酶活性在A模式時平均增長幅度達到50%，堿性磷酸酶活性與對照組差異不顯著（圖2-c）。不同植被恢復模式間土壤酶活性都有一定程度的差異，其中蔗糖酶活性差異最明顯。與對照組相比，0～10 cm土層蔗糖酶活性增加50.98%～117.64%，10～20 cm 土層酶活性增加55.26%～121.05%，其中以單植灌木模式對土壤蔗糖酶活性的改善效果最好。

同一種酶活性在垂直空間上存在變化，土壤上層酶活性普遍高于土壤下層。從圖2可以看出，在不同植被建植模式中均表現為下層土壤酶活性低于上層，其中蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶活性的空間分布特征基本一致，都隨剖面深度的增加酶活性呈下降趨勢，但降低幅度不同，分別降低了 0.001 3～0.002 7 mg/g，0.000 0～0.000 1 mg/g，0.000 7～0000 9 mg/g。可見土壤酶活性在垂直分布上均表現出隨土層深度的增加酶活性減弱的趨勢，這與以往陳立明等研究結果[13-14]一致，也符合毛志剛等關于土壤酶活性的垂直分布特征及規律的研究結論[15-16]。究其原因可能是土壤酶主要來源于微生物、動植物殘體及植物根系，0～10 cm土層植物殘體及微生物分布最多，根系分布密集，根系能向土壤釋放酶，植物殘體可通過自身的腐爛分解釋放酶進入土壤，也可通過對土壤動物和微生物區系的作用而間接影響土壤酶活性，土壤表層積累了較多的枯枝落葉和腐殖質，這為微生物的生長提供了營養來源。同時，微生物的活動增強，加速了物質的轉化，提高了土壤有機物質含量。0～10 cm土層水熱條件和通氣狀況好，微生物代謝增強，使表層的土壤酶活性較高。隨著土層深度的增加，土壤中水、肥、氣、熱狀況越來越差，土壤熟化程度、肥力水平及營養元素狀況都不利于微生物的活動與繁殖，導致酶活性較低[17]。土壤酶活性的這種空間分布特征表明，土壤有機質分解、土壤營養元素循環與土壤剖面結構息息相關。

2.3土壤酶活性對不同建植模式的響應

2.3.1土壤蔗糖酶活性對建植模式的響應由圖3可以看出，同一建植模式下不同土層土壤蔗糖酶活性變化明顯，A1～A5 模式下酶活性隨著狗牙根栽植密度的增加呈現直線上升趨勢，A6模式時突然下降，原因可能是狗牙根為草本植物，根系旺盛但扎入土層較淺，當其覆蓋度為100%時，根系對土壤內部營養的吸收利用較強，導致土壤生物活性相對低下。B模式下酶活性呈現先下降后上升趨勢， 原因是多花木蘭為小灌木，根系發達，影響土壤內部生長環境，造成酶活性降低[18]；隨著栽植密度的增加，枯枝落葉覆蓋層對土壤環境進行改良，酶活性上升（圖3）。C模式下酶活性變化趨勢不顯著（圖3）。

不同建植模式下同一土層中土壤蔗糖酶活性均呈極明顯差異（圖3），活性變化范圍為0.003 3～0.014 3 mg/g。與對照組相比，蔗糖酶活性在0～10 cm、10～20 cm土層中大部分有較為明顯的增加，但A6模式卻與整體趨勢相悖，表現為降低，原因可能是草本植被覆蓋度100%時，地表因照不到陽光而出現低溫現象，從而使得蔗糖酶活性急劇減弱，其中B1模式下蔗糖酶活性最高，變化也最明顯，原因可能是多花木蘭屬于豆科植物，當栽植密度為20%時，根部根瘤菌對土壤內部環境的改良效果相對最好，土壤動物及微生物也最多，對蔗糖酶活性的影響最強。B1模式下酶活性在上、下土層的差別也最明顯，原因是多花木蘭屬于小型灌木，根部發達而且扎入土層較深，根部上端側根多于下端，對土壤酶活性的有益影響表現為上端>下端，因此酶活性在B1模式下上層顯著強于下層。

2.3.2土壤堿性磷酸酶活性對建植模式的響應如圖4所示，同一建植模式下不同土層土壤堿性磷酸酶活性變化十分明顯，三大類建植模式土壤酶活性均表現為上層>下層，而且變化幅度有較大差異，A模式中酶活性變化幅度為0.000 6～0.000 9 mg/g，B模式中酶活性變化幅度為 0.000 5～0.001 2 mg/g，C模式中酶活性變化幅度為0.000 8～0.001 4 mg/g。

各建植模式0～10 cm土層土壤堿性磷酸酶活性差異明顯，變化范圍為0.000 6～0.002 6 mg/g，C3模式下堿性磷酸酶活性表現為最強，且與其他建植模式區別最大（圖4），這主要是由于C3模式中多花木蘭栽植密度為60%，狗牙根栽植密度為40%，分布比例較為平均，能很好地發揮豆科植物根系對土壤環境的改良作用，同時保證狗牙根根系數量對土層較弱的影響，這既能積累充分的營養源以利于微生物旺盛生長，又促進了土壤生物的正常活動，影響了土壤生物的代謝產酶能力，使土壤磷酸酶活性呈現上述趨勢。土壤堿性磷酸酶活性在 10～20 cm 土層中，3類建植模式下酶活性變化均不明顯，原因可能為植被建植時間較短，土壤中有機磷的積累較少，導致生物對磷的分解轉化較少，有效性較低。

2.3.3土壤脲酶活性對建植模式的響應從圖5可以看出，同一建植模式下不同土層土壤脲酶活性，除了A6及B1模式變化較小外，其他各建植模式不同土層變化幅度均比較一致，約為0.000 1 mg/g。

土壤脲酶活性測定值變化范圍為0.000 1～0.000 4 mg/g，變化范圍較小，而且變化趨勢不明顯，無論是同一建植模式下不同土層間，還是同一土層不同建植模式下，其活性在整個土壤剖面中受建植模式影響均不明顯，雖然對于脲酶活性空間分布的研究報道已有很多，但是建植模式是否影響脲酶活性尚沒有確切的定論。土壤脲酶對促進土壤氮素循環和提高土壤氮素的利用率有重要意義[19]，脲酶活性與土壤呼吸強度、土壤微生物活動均相關，在一定程度上反映了土壤微生物活動的強度，而微生物在復雜生態系統中分布較多，由此推斷脲酶活性應該表現出與其他酶活性相類似的分布特征，但本試驗分析表明，脲酶活性被植被影響的程度相對于蔗糖酶、堿性磷酸酶活性不明顯，原因可能是多花木蘭雖然為豆科植物，根部根瘤菌有一定的固氮作用，但由于灌木植株較少，對土壤供氮能力的影響較弱，因此土壤脲酶活性變化程度均不明顯。

2.3.4土壤基本性質與酶活性的相關關系通過相關分析發現，三大類建植模式土壤酶活性之間，及土壤酶活性與土壤基本理化性質之間均存在一定的相關性（表2），其中土壤蔗糖酶活性與脲酶活性均呈現出極顯著的正相關關系，與磷酸酶活性以及pH值呈正相關，其中在B、C建植模式下存在的相關關系均達到了極顯著、顯著水平；與總孔隙度間的相關性均為負相關，在A模式下相關性極顯著，B模式下相關性顯著。土壤脲酶活性在三大類建植模式下，與磷酸酶活性均有正相關關系，其中在A、C模式下相關性達到了極顯著水平；與pH值之間的正相關關系在B模式下極顯著；與總孔隙度為負相關關系，且都達到顯著水平。土壤堿性磷酸酶活性與pH值和含水率的正相關關系在三大類建植模式下均不顯著；與總孔隙度均呈負相關關系，在A模式下相關性極顯著，C模式下相關性顯著。

3結論與討論

（1）三大類14種建植模式中，除了單植草本A2模式下發生了一定程度的減小以外，其余13種建植模式的土壤容重都有一定程度的增大，其中單植灌木模式下容重增大幅度最為明顯；土壤含水率變化均不顯著。總孔隙度在三大類14種建植模式中出現降低現象，其中單植草本模式下降低幅度不明顯，單植灌木模式下降低幅度明顯且最大，草灌混植模式降低幅度次之。pH值在3類模式下均沒有明顯變化。

（2）三大類14種建植模式下，土壤蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶活性的空間分布特征基本一致，都隨剖面深度的增加呈下降趨勢，但減小幅度不同。同一建植模式不同土層中，蔗糖酶和堿性磷酸酶活性隨土層深度增加下降，0～10 cm土層酶活性明顯高于10～20 cm土層，脲酶活性變化未達到顯著水平。

（3）不同建植模式同一土層中，土壤蔗糖酶、堿性磷酸酶活性均有較明顯的差異，其中當單植多花木蘭栽植密度為20%時蔗糖酶活性最高，單植狗牙根栽植密度為100%時蔗糖酶活性最低，狗牙根與多花木蘭混植模式下蔗糖酶活性最穩定；各建植模式同一土層土壤堿性磷酸酶活性差異顯著，堿性磷酸酶活性大小在狗牙根栽植密度60%+多花木蘭栽植密度40%時表現為最強；土壤脲酶活性在各建植模式不同土層變化幅度均比較一致，變化范圍均較小，無論是同一建植模式下不同土層，還是不同建植模式下同一土層，其活性在整個土壤剖面中受建植模式影響均不明顯（從數量級看）。

（4）三大類建植模式下，土壤酶活性之間表現出不同的差異性，并且不同建植模式土壤酶活性之間都存在一定的顯著或極顯著正相關關系。土壤酶活性均與pH值呈現正相關關系，與總孔隙度呈負相關關系，但相關程度存在較大差異；土壤堿性磷酸酶活性與含水率呈現正相關關系，但不顯著。

（5）含碎石土壤不同建植模式下，土壤酶活性隨著建植植被種類及復雜程度的變化而變化，植被類型不僅影響土壤質量，而且對土壤酶活性也具有較大的影響。與單植草本模式的土壤相比，單植灌木以及草灌混植模式土壤酶活性均維持在較高的水平，其中草灌混植模式下酶活性不僅較高而且較為穩定。這也說明通過復雜種類植被恢復措施，能夠逐漸促進含碎石土壤生態環境的改善。本研究還存在很多不足，期望在此基礎上，進一步加強土壤生態環境的跟蹤監測，可以將土壤微生物含量和土壤酶活性、土壤理化性質結合起來作為評價含碎石土壤植被建植模式改良效果的綜合指標。

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