隴南油橄欖主栽品種對干旱脅迫的生理響應及抗性綜合評價

趙陽 趙曼利 焦潤安 焦健 劉文蘭 李朝周

摘 要 對甘肅省隴南市主栽的6個油橄欖品種幼苗進行不同程度的干旱脅迫處理，探索油橄欖的滲透調節作用與抗氧化能力。結果表明：隨干旱程度的加劇，葉片相對電導率逐漸升高，葉綠素含量呈不同程度降低，丙二醛含量呈先升后降的趨勢。對比實驗所選的6個品種可知，皮肖利、佛奧受害程度較重，而萊星和鄂植8號受害程度較輕，配多靈和阿斯受害程度居中。隨干旱脅迫的加劇，油橄欖葉片滲透調節物質含量基本呈現升高趨勢，其中可溶性糖含量總體呈不同程度的上升；脯氨酸含量基本呈先升后降的趨勢；葉片可溶性蛋白質含量除佛奧和皮肖利有所下降外，其余品種均呈不同程度的升高趨勢；萊星和鄂植8號葉片滲透調節物質含量增幅相對較高，皮肖利、佛奧滲透調節物質含量增幅相對較低。6個品種葉片抗氧化酶SOD、POD和CAT活性整體上均表現為隨干旱脅迫加劇呈先升后降的變化趨勢，萊星和鄂植8號抗氧化能力相對較強，而皮肖利、佛奧較差。采用隸屬函數法進行綜合分析，得出隴南6個油橄欖主栽品種抗旱能力大小排序為：萊星>鄂植8號>配多靈>阿斯>佛奧>皮肖利，可見萊星、鄂植8號抗旱性相對較強，配多靈居中，皮肖利和佛奧較差。

關鍵詞 油橄欖；干旱脅迫；滲透調節；抗氧化酶活性；隸屬函數分析；抗旱性綜合評價

中圖分類號 Q945.78 文獻標識碼 A

The Physiological Response and Comprehensive Evaluation

of Drought Hardiness Under Drought Stress of

Longnan Olive Main Varieties

ZHAO Yang1，4， ZHAO Manli1， JIAO Runan2，3， JIAO Jian1 *， LIU Wenlan1， LI Chaozhou2，3

1 College of Forestry， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

2 College of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

3 Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou， Gansu 730070， China

4 Forestry Science Research institute of Bailong River in Gansu， Lanzhou， Gansu 730070， China

Abstract Wudu district of Longnan city， Gansu province is one of the best adaptive areas in China. Different levels of drought stress were imposed on 6 olive varieties seedlings which planted at Longnan， the osmotic adjustment and antioxidant ability were measured. The results indicated that， with the drought worsening， the leaf relative conductivity increased gradually， chlorophyll contents decreased with different degrees， while malondialdehyde（MDA）content increased first and then decreased. Picholine and Frantoio suffered more seriously， while Leccino and Ezhi8 suffered more lightly. The osmotic adjustment substances contents increased basically as drought worsened. The soluble sugar contents generally increased with different degrees， the proline contents increased first and then decreased， the soluble protein contents increased with different degrees except Picholine and Frantoio decreased. Leccino and Ezhi 8 relative increased more in osmotic adjustment substances， while Picholine and Frantoio increased less. The activities of antioxidant enzyme of the 6 olive varieties generally increased first and then decreased with the drought worsening. The antioxidant ability of Leccino and Ezhi 8 were stronger， while that of Picholine and Frantoio were lower. Through subordinate function analysis， the average degree of membership， as the comprehensive evaluation value of drought hardiness were obtained， which showed the sequence of drought resistance of the 6 varieties was：Leccino﹥Ezhi 8﹥Pendolino﹥Ascolano Tenera﹥Frantoio﹥Picholine. Leccino and Ezhi 8 showed the highest drought resistance， Pendolino in the middle， Frantoio and Picholine showed the lowest.

Key words Olea europaea； drought stress； osmotic adjustment； activity of antioxidant enzyme； subordinate function analysis； drought hardiness comprehensive evaluation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.007

油橄欖（Olea europaea L.）為木犀科木犀欖屬的常綠喬木，主要分布在地中海沿岸，為速生高產且果實含油率較高的木本油料樹種。中國從20世紀60年代開始大規模引種油橄欖，其中隴南地區是中國油橄欖種植業發展最快且獲益最為顯著的地區之一[1-2]。甘肅省隴南市自1975年引種油橄欖，截止目前栽培面積已達3.46萬hm2，占全國油橄欖栽培總面積的一半以上，其油橄欖鮮果和橄欖油產量均占全國總產量的七成以上，其中隴南的低山河谷地帶為隴南油橄欖主產區[3]。

油橄欖原產于地中海沿岸，地中海式的冬雨型氣候使得水分條件成為影響油橄欖生長發育的主要因子之一。隴南油橄欖多種植在白龍江河谷兩岸的山坡，年降雨量在410～440 mm，完全不能滿足油橄欖生長發育需要，因此干旱缺水問題已成為制約當地油橄欖生產最為重要的環境因素[4]。關于油橄欖不同品種抗旱性的比較，本課題組前期曾選擇3個隴南主栽油橄欖品種，通過離體葉片滲透脅迫比較了其抗旱性[5]，但對整個植株抗旱性尚未進行系統研究。

本研究選取生長于甘肅省隴南市的6個主栽油橄欖品種（萊星、佛奧、配多靈、皮肖利、阿斯和鄂植8號），探討其各品種在干旱脅迫下的生理反應，特別是幾種滲透調節物質含量、抗氧化酶活性及反映干旱脅迫傷害程度的相對電導率、葉綠素和MDA含量的變化，采用隸屬函數法對其抗旱性進行綜合評價，較為準確地比較所選品種的抗旱能力，以期為干旱環境條件下油橄欖生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

于2016年6～7月在甘肅省隴南市武都區油橄欖種植園內選取長勢一致的2年生油橄欖幼苗為試驗材料，分別為‘萊星、‘阿斯、‘鄂植8號、‘佛奧、‘配多靈、‘皮肖利，共6個品種，將幼苗移栽到花盆內，待苗木恢復正常生長后，開始試驗。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 干旱脅迫強度為：第Ⅰ組（CK）正常澆水，土壤含水量控制在30%左右；第Ⅱ組進行輕度干旱脅迫，土壤含水量控制在15%左右；第Ⅲ組進行中度干旱脅迫，土壤含水量控制在10%左右；第Ⅳ組進行重度干旱脅迫，土壤含水量控制在5%左右。脅迫開始時，充分灌水，使土壤含水量達到田間持水量水平，然后停止供水使其含水量自然下降；當含水量達到預定的脅迫強度下限后，每天取樣稱重、澆水，維持其水分含量在相應脅迫水平；控水15 d后測定各項指標。每個指標3次重復，進行顯著性分析。

1.2.2 生理生化指標的測定方法 油橄欖離體葉片相對電導率、葉綠素含量、可溶性蛋白質含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性等根據李玲等[6]的方法測定。

1.2.3 油橄欖品種抗旱性綜合評價 本研究采用模糊數學的隸屬函數法來計算不同油橄欖品種抗性相關指標的隸屬度[7-9]。

（1）可溶性蛋白質、脯氨酸、葉綠素、可溶性糖含量和抗氧化酶（SOD、POD和CAT）與抗旱性呈正相關[10]，其活性用式①計算：

U（Xijk）=（Xijk-Xmin）/（Xmax-Xmin） ①

（2）相對電導率、丙二酮（MDA）含量與抗旱性呈負相關[10]，用式②計算：

U（Xijk）=1-（Xijk-Xmin）/（Xmax-Xmin） ②

式①、②中：U（Xijk）為第i個品種第j個干旱脅迫程度第k項指標的隸屬度，且U（Xijk）∈[0， 1]；Xijk表示第i個品種第j個干旱脅迫程度第k個指標測定值；Xmax、Xmin分別為所有品種中第k項指標的最大值和最小值[8-9]。用每個品種各項指標隸屬度的平均值作為各品種抗旱能力的綜合評判標準，平均值越大其抗旱性越強，平均值越小其抗旱性越弱[11]。

1.3 數據處理

用spss21.0和STATISTICA 7統計分析軟件對所得數據進行統計分析，并用Duncan法進行多重比較（p<0.05表示顯著性差異）；用Excel軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同油橄欖品種對干旱脅迫的生理響應

2.1.1 葉片相對電導率的變化 如圖1所示，經過干旱脅迫處理后，6個品種的油橄欖葉片相對電導率隨著干旱程度的加劇呈逐漸升高趨勢。輕度脅迫時，細胞膜透性緩慢增加，皮肖利葉片相對電導率為56.77%，顯著高于其他品種；佛奧和阿斯相對電導率分別為52.53%和50.32%，二者之間無顯著差異，并且都高于鄂植8號和配多靈。中度干旱時，皮肖利和佛奧的相對電導率分別為85.32%和86.56%，顯著高于其他品種，相對電導率較高，說明葉片細胞膜受害較重，抗旱性較差；配多靈、鄂植8號和萊星的相對電導率均低于65%，顯著低于其他品種，說明細胞膜受到的傷害程度較輕。重度干旱時，各品種的相對電導率均達到88%以上，說明細胞膜均已嚴重受損。基于輕度干旱和中度干旱對各品種葉片相對電導率的影響，可以認為干旱條件下，細胞膜受傷害程度最低的品種為萊星和鄂植8號，最高的為皮肖利和佛奧。

2.1.2 葉綠素和丙二醛含量的變化 如圖2-A所示，6個品種的油橄欖葉片葉綠素含量隨干旱程度加劇呈不同程度的降低趨勢。輕度脅迫時，葉綠素含量下降緩慢，皮肖利和阿斯的葉片葉綠素含量分別為1.35和1.32 mg/g，顯著低于其他品種。中度干旱時，皮肖利的葉綠素含量為1.12 mg/g，顯著低于其他品種。重度干旱時，佛奧的葉綠素含量急劇降低，皮肖利和佛奧的葉綠素含量顯著低于其他品種；與對照相比，在重度干旱脅迫下6種油橄欖葉綠素含量的相對降幅順序為：萊星（9.70%）<鄂植8號（22.82%）<阿斯（27.14%）<配多靈（39.87%）<皮肖利（40.56%）<佛奧（44.74%），可見在重度脅迫下，受害程度最重的為皮肖利與佛奧，最輕的為萊星與鄂植8號。

MDA含量隨干旱程度的加劇呈先升后降的變化趨勢（圖2-B）。統計分析表明，在不同程度的干旱脅迫下相同品種MDA含量存在極顯著差異（p﹤0.01）。中度干旱時各品種MDA含量達到峰值，重度干旱時均有所降低。輕度脅迫時，細胞膜脂過氧化程度緩慢增加，皮肖利葉片MDA含量為0.291 μmol/g，顯著高于其他品種；鄂植8號葉片MDA含量為0.226 μmol/g，顯著低于其他品種。中度干旱時，皮肖利、佛奧和配多靈的MDA含量分別為0.340、0.338和0.339 μmol/g，三者無顯著性差異，但顯著高于其他品種，葉片MDA含量較高，說明葉片細胞膜脂過氧化程度較重，抗旱性較差；鄂植8號和萊星的MDA含量分別為0.251、0.261 μmol/g，鄂植8號顯著低于其他品種，萊星顯著低于皮肖利、佛奧、阿斯和配多靈（除鄂植8號外的4個品種）；與CK相比，中度干旱各品種MDA相對增幅順序為：配多靈（48.68%）>佛奧（45.06%）>皮肖利（42.86%）>阿斯（30.52%）>鄂植8號（11.61%）>萊星（11.54%）。重度干旱時各品種油橄欖葉片的MDA含量有下降趨勢，但皮肖利和佛奧的MDA含量仍顯著高于其他品種，萊星和鄂植8號顯著低于其他品種。

2.1.3 干旱脅迫下油橄欖的滲透調節作用 6個品種的油橄欖葉片可溶性糖含量隨干旱程度的加劇總體呈不同程度的上升趨勢。萊星和鄂植8號穩步升高，配多靈和阿斯在中度干旱時有所下降，隨后升高。輕度脅迫時，鄂植8號和阿斯葉片可溶性糖含量分別為415.22、385.96 μg/g，顯著高于其他品種；皮肖利和佛奧的可溶性糖含量之間無顯著差異，并且顯著低于其他品種。中度干旱時，萊星和鄂植8號葉片可溶性糖含量分別為462.12、452.67 μg/g，顯著高于其他品種，可溶性糖含量較高，細胞滲透調節能力較強，抗旱性較好；皮肖利和佛奧的可溶性糖含量分別為253.96、288.12 μg/g，顯著低于其他品種，其細胞滲透調節能力較弱。重度干旱與中度干旱表現出類似的規律，與CK相比，各品種相對增幅順序如下：萊星（69.71%）>鄂植8號（62.35%）>配多靈（55.93%）>阿斯（52.93%）>佛奧（15.65%）>皮肖利（12.41%），其中萊星、鄂植8號的相對增幅均超過60%（圖3-A）。

脯氨酸具有很強的水合能力，可以作為良好的細胞滲透調節物質。本研究表明脯氨酸含量隨干旱程度的增加總體呈先升后降的趨勢，而阿斯與配多靈則持續升高，同一品種在不同程度脅迫下存在極顯著差異（p﹤0.01）。輕度脅迫時，佛奧和鄂植8號葉片脯氨酸含量分別為61.63、62.87 μg/g，顯著高于其他品種；皮肖利葉片脯氨酸含量為38.70 μg/g，顯著低于其他品種。中度干旱時，鄂植8號和萊星葉片脯氨酸含量分別為80.47、86.07 μg/g，顯著高于其他品種，脯氨酸含量較高，說明細胞滲透調節能力較強，抗旱性較好；皮肖利、佛奧和阿斯的脯氨酸含量分別為62.03、63.13、65.34 μg/g，顯著低于其他品種，其細胞滲透調節能力較弱；與CK相比，中度干旱下各品種相對增幅排序如下：萊星（162.56%）>鄂植8號（129.25%）>阿斯（109.96%）>配多靈（105.40%）>皮肖利（87.47%）>佛奧（57.79%），萊星、鄂植8號的相對增幅較大，皮肖利和佛奧相對增幅較小。萊星、鄂植8號與皮肖利的葉片脯氨酸含量在中度干旱時達到峰值，重度干旱略有下降。重度干旱與中度干旱表現類似的規律，重度干旱下各品種脯氨酸含量較對照相對增幅排序如下：萊星（151.84%）>鄂植8號（125.39%）>阿斯（112.47%）>配多靈（86.40%）>皮肖利（58.34%）>佛奧（38.23%），其中萊星、鄂植8號和阿斯的相對增幅均高于110%，萊星增幅最大，佛奧相對增幅最小（圖3-B）。

隨干旱脅迫的加劇，除佛奧和皮肖利葉片可溶性蛋白質含量有所下降外，其余品種均呈不同程度的升高趨勢。輕度脅迫時，配多靈葉片可溶性蛋白含量為14.57 μg/g，顯著高于其他品種；萊星和阿斯葉片可溶性蛋白含量分別為13.68、13.78 μg/g，二者之間無顯著差異，并且都高于皮肖利、佛奧和鄂植8號。中度干旱時，萊星的葉片可溶性蛋白含量為17.23 μg/g，顯著高于其他品種；皮肖利和佛奧的葉片可溶性蛋白含量分別為11.48、11.37 μg/g，二者無顯著性差異，并顯著低于其他品種；萊星和配多靈的葉片可溶性蛋白含量在中度干旱處理時達到峰值，之后有所下降；鄂植8號和阿斯葉片可溶性蛋白含量持續升高并在重度干旱時達到峰值。重度干旱時，阿斯的葉片可溶性蛋白含量為16.72 μg/g，顯著高于其他品種；萊星和鄂植8號的可溶性蛋白含量分別為15.90、15.39 μg/g，顯著高于皮肖利、佛奧和配多靈。在輕度、中度和重度干旱脅迫強度下，佛奧的葉片可溶性蛋白含量分別為9.21、11.37、9.33 μg/g，均呈現出顯著低于其他品種的趨勢。與CK相比，重度干旱下各品種葉片可溶性蛋白含量相對增幅排序如下：鄂植8號（35.03%）>阿斯（31.74%）>萊星（30.42%）>配多靈（-4.39%）>皮肖利（-8.94%）>佛奧（-22.29%），鄂植8號、阿斯、萊星的相對增幅均超過30%，佛奧、皮肖利、配多靈相對增幅為負值（圖3-C）。

2.1.4 抗氧化酶活性的變化 6個油橄欖品種葉片SOD、POD和CAT活性隨干旱程度的加劇整體上均呈先升后降的變化趨勢，不同干旱脅迫下相同品種間差異顯著（p﹤0.05）（圖4-A～C）。各品種SOD活性均在輕度干旱處理時達到峰值；與CK相比，輕度干旱下各品種葉片SOD活性相對增幅排序為：萊星（1 123.15%）>鄂植8號（906.50%）>配多靈（699.89%）>阿斯（452.17%）>皮肖利（399.37%）>佛奧（104.49%）（圖4-A），萊星相對增幅最大，佛奧最小。葉片SOD活性在不同干旱脅迫強度下均表現為萊星和鄂植8號顯著高于其他品種，佛奧和皮肖利顯著低于其他品種的趨勢。除佛奧和皮肖利POD活性隨干旱程度增加而緩慢下降外，其余品種均呈先升后降的變化趨勢，在中度干旱處理時達到峰值。與CK相比，中度干旱下各品種葉片POD活性相對增幅排序如下：萊星（275.23%）>鄂植8號（126.24%）>配多靈（116.37%）>阿斯（55.53%）>皮肖利（-47.68%）>佛奧（-58.24%）（圖4-B），可見萊星相對增幅最大。除皮肖利外，其余品種葉片CAT活性均在中度干旱時達到最高；與CK相比，中度干旱下各品種葉片CAT活性相對增幅排序如下：鄂植8號（432.20%）>萊星（375.06%）>阿斯（332.67%）>配多靈（290.26%）>佛奧（119.46%）>皮肖利（24.51%），萊星、鄂植8號的相對增幅較大，超過370%，佛奧和皮肖利相對增幅最小（圖4-C）。在不同干旱脅迫強度下各油橄欖葉片的POD、CAT活性呈現與SOD活性呈現相似的變化規律，即萊星和鄂植8號的SOD、POD和CAT活性顯著高于其他品種，而佛奧和皮肖利的SOD、POD、CAT活性顯著低于其他品種。說明萊星和鄂植8號在清除自由基以抵抗干旱脅迫方面的能力較強，抗旱性較好，而佛奧和皮肖利抗旱性較差。

2.2 干旱脅迫下油橄欖葉片生理生化指標的相關性分析

6個油橄欖品種在干旱脅迫下各生理指標間均存在著一定的相關性（表1）。相對電導率與脯氨酸含量呈顯著負相關[∣r∣=0.910>r（4，0.05）=0.811]，與MDA含量呈顯著正相關關系[r=0.912>r（4，0.05）=0.811]，與其它指標間相關性不顯著。葉綠素與MDA呈極顯著負相關[∣r∣=0.941>r（4，0.01）=0.917]，與SOD呈顯著正相關[r=0.910>r（4，0.05）=0.811]。可溶性糖含量除與可溶性蛋白質含量顯著正相關[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]外，與其他指標均無顯著相關性。可溶性蛋白質含量與脯氨酸含量呈顯著正相關[r=0.903>r（4，0.05）=0.811]，與其他指標相關性不顯著。脯氨酸與POD活性呈顯著正相關[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]、與CAT活性[r=0.817>r（4，0.05）=0.811]呈顯著正相關。SOD活性與POD活性呈顯著正相關[r=0.840>r（4，0.05）=0.811]，與CAT活性呈顯著正相關[r=0.843>r（4，0.05）=0.811]。POD活性與CAT活性呈極顯著正相關[r=0.967>r（4，0.01）=0.917]。MDA與SOD、POD、CAT均無顯著相關性。對各耐旱指標的相關分析表明，多數指標相互呈顯著相關，反映的信息相互重疊，且各單項指標在油橄欖耐旱中的作用不盡相同。植物的抗旱性受多種生理因素的影響，因此不能用單一指標評價植物的抗旱性[11-13]。

2.3 隸屬函數法綜合分析評價油橄欖品種抗旱性

采用隸屬函數法對各生理生化指標進行綜合分析，得出不同油橄欖品種的平均隸屬度（表2），即抗旱性綜合評價值，最終確定6個油橄欖品種抗旱能力大小依次為：萊星（0.678）>鄂植8號（0.621）>配多靈（0.508）>阿斯（0.477）>佛奧（0.394）>皮肖利（0.281）。萊星、鄂植8號抗旱性相對最強，配多靈居中，皮肖利和佛奧最弱。

3 討論

葉片相對電導率、葉綠素含量和MDA含量的改變皆可作為評價干旱脅迫傷害程度的指標[14-17]，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白是植物重要的滲透調節物質和營養物質，它們的積累能提高細胞的保水能力，減輕活性氧對膜脂和蛋白質的過氧化作用，從而對生物膜起到保護作用[18-19]。抗氧化酶是逆境脅迫下植物對膜脂過氧化中的酶促防御系統進行保護的酶[20-23]。本研究中，隨著干旱的加劇，油橄欖葉片滲透調節物質含量總體呈不同程度的累積，SOD、POD、CAT活性總體上隨干旱程度的加劇呈先升高后下降的趨勢；萊星和鄂植8號滲透調節物質含量與抗氧化酶活性均有較大提高，表現出較強的滲透調節能力和抗氧化能力。

本課題組前期對3個油橄欖品種（城固32、佛奧和戈達爾）的抗性研究表明，城固32在30%PEG滲透脅迫下的抗性最強[5]，這與本研究結果具有一定的一致性；但由于前期的這一研究只是選用離體葉片作為實驗材料，而且脅迫方式是對離體葉片的滲透脅迫，這與本研究所采用的通過土壤含水量下降產生的干旱脅迫，在材料和脅迫方式方面完全不同，土壤干旱脅迫比較接近植物所受脅迫的自然狀態，只是干旱程度的控制相對困難。

相關分析表明，6個油橄欖品種各單項指標的變化值與總體表現不盡相同，通過究其原因認為，植物的抗旱生理是一個復雜的過程，任何單一指標都不能準確有效地評價植物的抗旱性[24]。因此進行抗旱性評價時需結合統計分析方法，綜合多方面的生理變化才能保證評價結果的可靠性。油橄欖不同品種間性狀存在較大差異，不同指標對品種抗旱性的貢獻力不同，利用權重系數確定貢獻指數，進行量化轉換，耐旱鑒定結果會更加準確、科學。隸屬函數分析提供了一條在多指標測定基礎上對材料特性進行綜合評價的途徑[25-26]，將其應用于油橄欖抗旱性的研究，能有效提高油橄欖抗旱性品種篩選的可靠性。植物對逆境脅迫的生理響應是很多綜合因素影響的結果，植物生長階段、遺傳差異等都會對植物抗旱能力產生影響。因此，研究植物抗旱性、篩選抗旱評價指標并建立評價標準體系還需要不斷深入探索。

參考文獻

[1] 楊 斌， 成 娟， 周玉燕， 等. 油橄欖擴區栽培不同區試點土壤肥力分析與評價[J]. 中國林副特產， 2015（5）： 4-6.

[2] 韓華柏， 何 方. 我國油橄欖引種研究進展[J]. 中國南方果樹， 2007， 36（3）： 37.

[3] 劉高順， 張正武， 楊建宏， 等. 隴南市油橄欖產業發展成就與展望[J]. 中國林業產業， 2016（9）： 220-221.

[4] 鄧振鏞， 尹憲志， 楊啟國， 等. 白龍江沿岸油橄欖氣候生態適應性研究[J]. 中國油料作物學報， 2005， 27（1）： 65-68.

[5] 李自龍， 徐雪風， 焦 健， 等. 不同品種油橄欖離體葉片對滲透脅迫的生理響應及其抗旱機制[J]. 西北植物學報， 2014， 34（9）： 1 808-1 814.

[6] 李 玲， 李娘輝， 蔣素梅. 植物生理學模塊實驗指導[M]. 北京： 科學出版社， 2009： 22-39.

[7] 令 凡， 焦 健， 楊北勝. 6個品種油橄欖幼苗抗寒性及其與抗寒指標的灰色關聯度分析[J]. 四川農業大學學報， 2016， 34（2）： 168-172.

[8] 令 凡， 焦 健， 李朝周. 不同油橄欖品種對低溫脅迫的生理響應及抗寒性綜合評價[J]. 西北植物學報， 2015， 35（3）： 508-515.

[9] 趙曼利， 杜啟蘭， 焦 健. 鹽脅迫對不同品種油橄欖抗鹽性生理指標的影響[J]. 福建農林大學學報（自然科學版）， 2016， 45（1）： 20-25.

[10] 閆秀峰， 李 晶， 季元祖. 干旱脅迫對紅松幼苗保護酶活性及脂質過氧化作用的影響[J]. 生態學報， 2008，36（4）： 1 343-1 346.

[11] 王昌祿， 畢韜韜， 王玉榮. 用隸屬函數值法評價10個蓖麻品種抗旱性[J]. 河南農業科學， 2009（11）： 44-47.

[12] 魏永勝， 梁宗鎖， 山 侖. 利用隸屬函數值法評價苜蓿抗旱性[J]. 草業科學， 2005， 6（22）： 33-36.

[13] 李貴全， 張海燕， 季 蘭.不同大豆品種抗旱性綜合評價[J]. 應用生態學報， 2006， 17（12）： 2 408-2 412.

[14] 楊建玉， 劉克鋒， 王紅利. 一串紅對水分脅迫的生理響應[J]. 北方園藝， 2010（9）： 86-89.

[15] 楊鵬輝， 李貴全， 郭 麗. 干旱脅迫對不同抗旱大豆品種花莢期質膜透性的影響[J]. 干旱地區農業研究， 2003， 21（3）： 127-130.

[16] 呂 慶， 鄭榮梁. 干旱及活性氧引起小麥膜脂過氧化與脫脂化[J]. 中國科學， 1996， 26（1）： 26-30.

[17] 海利力， 庫爾班， 王 蕾， 等. 持續干旱下天山野生杏幼苗滲透調節物質的累積特性[J]. 干旱區研究， 2011， 28（1）： 126-132.

[18] 張述義， 邵嘉鳴， 李新鳳. 水分脅迫對小麥芽和根中脯氨酸含量及電導率的影響[J]. 干旱地區農業研究， 2013， 31（3）： 151-154.

[19] 李德全， 鄒 琦， 程炳嵩. 土壤干旱下不同抗性小麥品種的滲透調節和滲透調節物質[J]. 植物生理學報， 1992， 18（1）： 37-44.

[20] 王俊剛， 陳國倉， 張承烈. 水分脅迫對2種生態型蘆葦（Phragmites communis）的可溶性蛋白質含量、 SOD、 POD、 CAT活性的影響[J]. 西北植物學報， 2002， 22（3）： 561-565.

[21] 王海珍， 徐雅麗， 張翠麗. 干旱脅迫對胡楊和灰胡楊幼苗滲透調節物質及抗氧化酶活性的影響[J]. 干旱區資源與環境， 2015， 29（12）： 125-130.

[22] 朱軍濤， 李向義， 張希明. 4種荒漠植物的抗氧化系統和滲透調節的季節變化[J]. 中國沙漠， 2011， 31（6）： 1 468-1 471.

[23] 王 移， 衛 偉， 楊興中. 黃土丘陵溝壑區典型植物耐旱生理及抗旱性評價[J]. 生態與農村環境學報， 2011， 27（4）： 56-61.

[24] 譚 艷， 彭盡暉. 植物抗旱機理及抗旱性鑒定研究方法研究進展[J]. 廣西農業科學， 2010， 41（5）： 423-426.

[25] 付寶春， 蒲 偉. 玉簪抗旱性隸屬函數及主成分分析[J]. 草地學報， 2014， 22（6）： 1 325-1 330.

[26] 王凱紅， 凌家慧， 張樂華. 兩種常綠杜鵑亞屬幼苗耐熱性的主成分及隸屬函數分析[J]. 熱帶亞熱帶植物學報， 2011， 19（5）： 412-418.