橡膠樹(shù)幾種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與其對(duì)六點(diǎn)始葉螨[Eotetranychus sexmaculatus（Riley）]的抗性相關(guān)性分析

盧芙萍 陳青 盧輝 伍春玲 梁曉 張會(huì)英

摘 要 為探討營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在橡膠抗螨性中的重要作用，在獲得穩(wěn)定的抗、感六點(diǎn)始葉螨Eotetranychus sexmaculatus橡膠樹(shù)種質(zhì)基礎(chǔ)上，系統(tǒng)開(kāi)展了幾種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性相關(guān)性分析。結(jié)果表明，抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中的游離氨基酸（FAA）、可溶性糖（WSS）、可溶性氮（SN）、抗壞血酸（Vc）、游離脯氨酸（Pro）含量和糖/氮比（S/N）存在顯著差異（p<0.05）。抗性種質(zhì)較感性種質(zhì)葉組織中含有較高的WSS、Pro、S/N和較低的FAA、SN、Vc，其WSS、Pro含量和S/N分別是感性種質(zhì)的1.37～3.48、1.41～4.98和1.59～8.20倍，F(xiàn)AA、SN、Vc分別是感性種質(zhì)的0.27～0.80、0.42～0.80和0.20～0.56倍。相關(guān)性分析表明，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織中WSS、Pro含量及S/N顯著正相關(guān)（p<0.01），而與FAA、SN和Vc含量顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01）。

關(guān)鍵詞 橡膠樹(shù)抗、感種質(zhì)；六點(diǎn)始葉螨；營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；抗螨性；相關(guān)性

中圖分類號(hào) S433.7 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Correlation of Several Nutrients in Leaves of Rubber Germplasms

with Its Resistance Against Eotetranychus sexmaculatus（Riley）

（Acari： Tetranychidae）

LU Fuping， CHEN Qing*， LU Hui， WU Chunling， LIANG Xiao， ZHANG Huiying

Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences / Laboratory of Pests

Comprehensive Governance for Tropical crops， Ministry of Agriculture / Hainan Engineering Research Center for

Biological Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests / Hainan Key Laboratory for Monitoring and

Control of Tropical Agricultural Pests， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract On the basis of the stable rubber germplsms resistant and susceptible against Eotetranychus sexmaculatus， the correlation of the nutrients contents in the leaves of the resistant and susceptible rubber germplasms against E. sexmaculatus were studied. The results indicated that the contents of free amino acids（FAA）， soluble sugar（WSS）， soluble nitrogen（SN）， proline（Pro）， vitamin C（Vc）and the ratio of sugar and nitrogen（S/N）in the mite resistant rubber germplasms leaves were significantly different with those of in the susceptible rubber germplasms leaves（p<0.05）. The WSS， Pro， S/N in the leaves of resistant rubber germplasms were significantly more than those of in the susceptible rubber germplasms， which was 1.37-3.48 times， 1.41-4.98 times， and 1.59-8.20 times higher than those of in the susceptible rubber germplasms， respectively. On the contrary， the contents of FAA， SN and Vc in resistant rubber germplasms leaves was 0.27-0.80， 0.42-0.80， 0.20-0.56 times lower than those of in the susceptible rubber germplasms leaves， respectively. The correlation analysis showed that the resistance of the rubber germplasms against E. sexmaculatus was significantly positively correlated with the contents of WSS， Pro and S/N in its leaves（p<0.01）， while negatively correlated with the contents of FAA， SN and Vc（p<0.01）.

Key words Resistant and susceptible rubber germplasms； Eotetranychus sexmaculatus； Nutrients； Mite resistance； Correlation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.017

六點(diǎn)始葉螨[Eotetranychus sexmaculatus]是我國(guó)橡膠的重要害螨，近年來(lái)在我國(guó)海南、云南和廣東三大橡膠種植區(qū)普遍嚴(yán)重發(fā)生，輕則破壞葉綠素，影響光合作用，重則使葉片枯黃脫落，導(dǎo)致停割，降低乳膠產(chǎn)量，嚴(yán)重時(shí)可使整株死亡[1-3]。長(zhǎng)期以來(lái)，防治六點(diǎn)始葉螨主要依賴于化學(xué)防治，但橡膠樹(shù)高大，藥劑難以靶標(biāo)，化防過(guò)程中因大劑量、高頻率使用藥劑所致產(chǎn)地環(huán)境污染、抗藥性等問(wèn)題突出[2]。

植物抗蟲(chóng)性是指同種植物在害蟲(chóng)危害較重的情況下，某些植株能避免受害、耐害、或雖受害而有補(bǔ)償能力的特性，是植物與害蟲(chóng)之間在一定的環(huán)境條件下相互影響的集中表現(xiàn)[4]。植物抗蟲(chóng)品種的培育與選用，使植物通過(guò)內(nèi)稟的抗蟲(chóng)機(jī)制免于受害，是利用內(nèi)因治蟲(chóng)所特有的手段，是改變植物自身特性來(lái)影響害蟲(chóng)、控制害蟲(chóng)的最佳措施，是害蟲(chóng)治理系統(tǒng)中的重要組成部分，因而被認(rèn)為是最積極、有效、經(jīng)濟(jì)的措施[4-6]。也因此，在化學(xué)農(nóng)藥的不良后果被揭示之后，抗蟲(chóng)品種的研究與應(yīng)用，得到了迅速發(fā)展。現(xiàn)今，利用植物本身的抗性以防治害蟲(chóng)已成為國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的一項(xiàng)帶有方向性的防治途徑[7-13]。20世紀(jì)60年代，在東南亞國(guó)家開(kāi)展的植物抗蟲(chóng)性綠色革命取得了舉世矚目的成功，僅育成的抗蟲(chóng)水稻品種‘IR36在田間的應(yīng)用就使亞洲的水稻種植戶年增收達(dá)10億美元[13]。植物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是植物維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的必要條件，同時(shí)也是昆蟲(chóng)（螨）維持自身生長(zhǎng)發(fā)育必需營(yíng)養(yǎng)成分的重要來(lái)源。植物的營(yíng)養(yǎng)在下述情況下可能直接引起植物對(duì)植食性昆蟲(chóng)（螨）的抗生作用：（1）缺乏某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如維生素或主要氨基酸；（2）某些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足，特別是氨基酸或特定的固醇含量；（3）有效營(yíng)養(yǎng)物失衡[6，14]。當(dāng)寄主本身某種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的缺乏或搭配比例不當(dāng)，將會(huì)影響害蟲(chóng)（螨）的正常發(fā)育，降低害蟲(chóng)的生存率而獲得抗蟲(chóng)性[15]。如，美洲黑楊苗期葉片可溶性糖和總酚含量差異與其對(duì)楊四癭螨的抗性密切相關(guān)[16]，與抗性品系相比，高感癭螨的美洲黑楊及其雜種無(wú)性系含有更高含量的糖類、脂肪和維生素等物質(zhì)，可誘導(dǎo)癭螨取食[17]。陳華才等[18]研究發(fā)現(xiàn)，不同茶樹(shù)種質(zhì)新梢中游離氨基酸的組成及含量差異與茶橙癭螨對(duì)其的選擇性密切相關(guān)。研究也發(fā)現(xiàn)，水稻植株游離氨基酸和可溶性糖含量與灰飛虱若蟲(chóng)的存活率極顯著正相關(guān)[19]。

然而，迄今為止，尚未見(jiàn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨抗性的相關(guān)性報(bào)道。因此，本研究系統(tǒng)開(kāi)展了橡膠樹(shù)幾種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與其對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性相關(guān)性分析，以期為橡膠抗螨新種質(zhì)的創(chuàng)制與新品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

經(jīng)田間和室內(nèi)鑒定，對(duì)六點(diǎn)始葉螨表現(xiàn)穩(wěn)定的5份抗性種質(zhì)和5份感性種質(zhì)均來(lái)自于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所國(guó)家天然橡膠種質(zhì)資源圃，具體種質(zhì)名稱和抗性程度見(jiàn)表1[1]。所用橡膠種質(zhì)均為相同栽培和管理水平條件下的1年齡幼苗，所取葉片為從頂芽開(kāi)始計(jì)的第5片葉，每個(gè)種質(zhì)3個(gè)重復(fù)。

1.2 方法

抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中游離氨基酸（FAA）和游離脯氨酸（Pro）含量測(cè)定參考陳青[20]的茚三酮法；可溶性糖（WSS）含量測(cè)定參考陳青[20]的蒽酮法；可溶性氮（SN）含量測(cè)定參考陳青[20]的考馬斯亮藍(lán)G250法；可溶性糖/氮比（S/N）為可溶性糖與可溶性氮的比值；維生素C（Vc）含量測(cè)定參考陳青[20]的2，4-二硝基苯肼法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將相應(yīng)抗、感種質(zhì)3次重復(fù)數(shù)據(jù)采用SPSS軟件duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行分析，比較抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中FAA、WSS、SN、S/N、Vc及Pro的差異，并通過(guò)Pearson相關(guān)性分析計(jì)算橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量與對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中FAA含量差異分析

抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中FAA含量存在顯著差異（圖1，p<0.05），其中高抗種質(zhì)‘IRCI12葉組織中FAA含量最低，為5.18 mg/g，抗性種質(zhì)‘熱研87-6-5、‘IAN717、‘RRIM600和‘RRIC52葉組織中的FAA含量分別為6.40、7.07、7.23、9.07 mg/g，均顯著低于高感種質(zhì)‘IAN2904、‘桂研77-11-23、‘IAN2887、‘RRII103和‘RRII105（分別為19.28、17.63、15.50、13.17、11.31 mg/g）。相關(guān)性分析表明，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織中FAA含量顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01，相關(guān)系數(shù)為-0.915）。

2.2 抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中WSS含量差異分析

抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中WSS含量存在顯著差異（圖2，p<0.05）。高抗種質(zhì)和抗性種質(zhì)葉組織中WSS含量均大于0.90 mg/g，最高為1.30 mg/g（IRCI12），高感種質(zhì)葉組織中WSS含量均小于0.70 mg/g，最低僅0.37 mg/g（‘IAN2904），前者是后者的1.37～3.48倍。相關(guān)性分析表明，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織WSS含量顯著正相關(guān)（p<0.01，相關(guān)系數(shù)為0.96）。

2.3 抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中SN含量差異分析

抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中SN含量存在顯著差異（圖3，p<0.05）。抗性種質(zhì)葉組織中SN含量顯著低于感性種質(zhì)，其中高抗種質(zhì)‘IRCI12葉組織中SN含量最低，為0.52 mg/g，抗性種質(zhì)‘熱研87-6-5、‘IAN717、‘RRIM600和‘RRIC52葉組織中的SN含量也較低，分別為0.56、0.68、0.66、0.85 mg/g，均顯著低于高感種質(zhì)‘桂研77-11-23、‘IAN2904、‘IAN2887、‘RRII103和‘RRII105（1.22、1.24、1.13、1.01、0.99 mg/g）。這種差異在高抗和高感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)之間尤為顯著。相關(guān)性分析表明，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織中SN含量顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01，相關(guān)系數(shù)為-0.94）。

2.4 抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中S/N差異分析

抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中S/N存在顯著差異（圖4，p<0.05）。與感性種質(zhì)相比，抗性種質(zhì)葉組織中S/N較高。其中高抗種質(zhì)‘IRCI12葉組織中S/N最高，為2.49；抗性種質(zhì)‘熱研87-6-5、‘IAN717、‘RRIM600和‘RRIC52分別為2.14、1.63、1.60和1.10，均顯著高于高感種質(zhì)‘桂研77-11-23、‘IAN2904、‘IAN2887、‘RRII103和‘RRII105（0.35、0.30、0.43、0.62和0.70）。相關(guān)性分析表明，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織中S/N顯著正相關(guān)（p<0.01，相關(guān)系數(shù)為0.93）。

2.5 抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中Vc含量差異分析

抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中Vc含量存在顯著差異（圖5，p<0.05）。抗性種質(zhì)較感性種質(zhì)葉組織中含有較低的Vc。其中高抗種質(zhì)‘IRCI12葉組織中的Vc含量最低，為0.33 mg/g，抗性種質(zhì)‘熱研87-6-5、‘IAN717、‘RRIM600和‘RRIC52葉組織中的Vc含量也較低，分別為0.42、0.54、0.59、0.76 mg/g，均顯著低于高感種質(zhì)‘桂研77-11-23、‘IAN2904、 ‘IAN2887、‘RRII103和‘RRII105（1.52、1.60、1.43、1.40、1.36 mg/g）。相關(guān)性分析表明，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織中Vc含量顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01，相關(guān)系數(shù)為-0.99）。

2.6 抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中Pro含量差異分析

抗、感六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中Pro含量存在顯著差異（圖6，p<0.05）。抗性種質(zhì)較感性種質(zhì)葉組織中含有較高的Pro，前者含量均高于0.04 mg/g，其中高抗種質(zhì)‘IRCI12葉組織中Pro含量最高，為0.09 mg/g，而后者Pro含量均低于0.03 mg/g，其中高感種質(zhì)‘桂研77-11-23和‘IAN2904含量最低，均為0.02 mg/g。相關(guān)性分析表明，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織中Pro含量顯著正相關(guān)（p<0.01，相關(guān)系數(shù)為0.92）。

3 討論

在決定植食性昆蟲(chóng)食性的關(guān)鍵因素中，植物化學(xué)特性特別是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與抗蟲(chóng)性有密切的關(guān)系[21]。植物通過(guò)改變自身所含的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)來(lái)抵御昆蟲(chóng)（螨）的侵害，是植物化學(xué)防御機(jī)制的一種對(duì)策[22]。陳青等[20]研究發(fā)現(xiàn)，相比感蚜辣椒品種，抗蚜辣椒品種葉組織內(nèi)含有較多的可溶性糖和較高的糖/氮比；周明強(qiáng)等[23]研究發(fā)現(xiàn)，抗蚜甘蔗品種選50葉片中的可溶性糖、糖氮比較高，不利于甘蔗綿蚜的生長(zhǎng)發(fā)育，是最抗甘蔗綿蚜的品種；董順文和王朝生[24]研究發(fā)現(xiàn)，棉花品種受螨害程度與棉葉可溶性糖含量呈負(fù)相關(guān)。本研究也發(fā)現(xiàn)，與感性種質(zhì)相比，抗六點(diǎn)始葉螨的橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中含有較高的WSS、Pro以及較高比例的S/N，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織中WSS、Pro含量和S/N顯著正相關(guān)，這與陳青等[20]，周明強(qiáng)等[23]、董順文等[24]的研究結(jié)果一致。

欽俊德[14]指出，植物中缺乏維生素或主要氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、氨基酸或特定的固醇含量等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足、有效營(yíng)養(yǎng)物失衡等可能直接引起植物對(duì)植食性昆蟲(chóng)（螨）的抗生作用。陳青等[20]研究發(fā)現(xiàn)，相比感蚜辣椒品種，抗蚜辣椒品種葉組織內(nèi)含有較低的游離氨基酸、氮、脯氨酸和維生素C。Weibull[25]和Havlícková等[26]研究均發(fā)現(xiàn)，小麥品種抗蚜性與植株所含低濃度游離氨基酸有關(guān)。本研究也發(fā)現(xiàn)，與感性種質(zhì)相比，抗六點(diǎn)始葉螨橡膠樹(shù)種質(zhì)葉組織中含有較低的FAA、SN和Vc，相關(guān)性分析結(jié)果表明，橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性與葉組織中FAA、SN和Vc含量顯著負(fù)相關(guān)，這與陳青[20]、Weibull[25]和Havlícková等[26]研究結(jié)果一致。

本研究?jī)H從抗、感橡膠樹(shù)種質(zhì)中的幾種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)差異探討了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)與橡膠樹(shù)對(duì)六點(diǎn)始葉螨的抗性相關(guān)性，有待于進(jìn)一步探討橡膠抗螨性營(yíng)養(yǎng)學(xué)分子機(jī)理，以期為橡膠抗螨新種質(zhì)的創(chuàng)制與新品種的選育提供直接的理論依據(jù)。

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