北方設施條件下辣木及改良品種生長差異性分析

徐海軍 王書瑞 王曉飛 郭夢橋 關向軍 孫宇峰

摘 要 北方地區利用溫室栽培辣木（Moringa oleifera Lam.）及其2個改良品種‘PKM1和‘PKM2，通過分析表觀生長量、養分含量以及光合特性等指標的差異性，篩選適宜北方溫室種植的辣木品種。結果表明：PKM1的高生長和增粗生長均顯著快于辣木和PKM2（p<0.05），在定干前（71 d）三者平均株高依次為115.7、80.2、81.0 cm，地徑依次達17.47、13.27、15.08 mm。植株養分季節變化，PKM1養分狀況要優于辣木和PKM2，在5月份，PKM1葉片中全氮（44.32 mg/g）、全鉀（12.73 mg/g）含量顯著高于其它2個品種（p<0.05），全磷和可溶性糖含量品種間無顯著性差異；7月份，PKM1可溶性糖顯著高于其它2個品種；光合特性分析，3個品種在弱光條件下的光量子利用效率及光補償能力差異不顯著（p<0.05），隨著光強增加，光量子的轉化能力出現顯著性差異，PKM1的最大凈光合速率（Amax）顯著高于辣木和PKM2（p<0.05），最高達23.84 μmol CO2/（m2·s）。可見，北方設施條件下，PKM1的生長速度、養分狀況、光合能力均表現最好，較適宜北方溫室栽培。

關鍵詞 辣木；設施栽培；光合特性；生長差異

中圖分類號 S567.1 文獻標識碼 A

The Growth Difference of Moringa Oleifera and Its Improved

Varieties Under Facilities in North China

XU Haijun1，2， WANG Shurui3， WANG Xiaofei1， GUO Mengqiao1， GUAN Xiangjun1， SUN Yufeng1 *

1 Daqing Branch， Heilongjiang Academy of Sciences， Daqing， Heilongjiang 163319， China

2 Key Lab of Forest Plant Ecology， Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040， China

3 Heilongjiang Academy of Sciences， Harbin， Heilongjiang 150001， China

Abstract Moringa oleifera Lam.， PKM1 and PKM2 were planted in the greenhouse. In order to select suitable varieties for growing in the north of China， some characteristics which including the seedling growth， nutrient content， and photosynthesis were analyzed. The results showed that PKM1 was significantly faster than Moringa oleifera and PKM2（p<0.05）on plant height growth and ground diameter growth. In 71 days，the plant average height of the three varieties was 115.7， 80.2， 81.0 cm and the ground diameter was 17.47， 13.27， 15.08 mm， respectively. During the growth season， the nutrient status of PKM1 was better than that of M. oleifera and PKM2. In May， the contents of nitrogen（44.32 mg/g）and potassium（12.73 mg/g）in the leaves of PKM1 were significantly higher than thato of PKM2 and Moringa oleifera， while there were no significant difference on the contents of phosphorus and soluble sugar among PKM1， Moringa oleifera and PKM2； In July， the soluble sugar content of PKM1 was significantly higher than that of the others. On the photosynthetic characteristics， the three varieties had no significant difference on quantum efficiency and light compensation ability under weak light. But with increasing of light intensity， the quantum efficiency had significant difference. PKM1 was significantly higher than M. oleifera and PKM2 in the maximum photosynthetic rate， which was up to 23.84 μmol CO2/（m2·s）. So PKM1 was the best species in growth and development potential among the investigated plants， and It was suitable for planting under conditions facility in North China.

Key words Moringa oleifera Lam.； facility cultivation； photosynthetic characteristics； growth difference

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.08.004

辣木（Moringa oleifera Lam.）系辣木科（Moringaceae） 辣木屬（Moringa）多年生落葉喬木，原產于印度西部喜馬拉雅山區，廣泛分布于熱帶、亞熱帶干旱及半干旱地區，性喜光、喜溫、耐旱且抗逆性強，屬多用途經濟樹種，其嫩稍、葉片、果莢富含多種礦物質和維生素，作為蔬菜和食品有增進營養、食療保健的功能[1-2]，同時在飼用[3-4]、化工[5]、油用[6]、藥用[7-10]、污水治理和水源凈化[11-13]等方面也有獨特的經濟價值，因此被譽為“神奇之樹”。

近年來，隨著辣木營養價值和藥用價值逐漸被重視，南方各省開始大量引進辣木資源并規模化種植，現已形成產業鏈[10-15]，而北方地區辣木資源的引進和開發起步較晚，由于氣候寒冷，露天不能栽培，經過試驗研究，設施條件下可以進行栽培利用。目前，國內種植較為廣泛的辣木品種有辣木（M. oleifera）、印度改良辣木（‘PKM1）和非洲辣木（M. stenopetala）等品種，其中種植最廣、研究報道最多的是辣木（M. oleifera），相關報道也多集中在種子預處理[16]、基質與催芽的關系[17]、不同栽培基質對辣木產量的影響[18]、光強對辣木生理影響[19]、葉面肥對辣木生長影響[20]、不同產地辣木葉片養分比較[21]等方面，針對設施條件下辣木品種間生理生長差異性分析還未見報道，了解不同辣木品種在北方設施條件下的生長狀況及其差異性，可為北方地區辣木種植和產業化推廣提供科學指導。

1 材料與方法

1.1 材料

辣木（M. oleifera）原產于北印度喜馬拉雅地區，種子來自云南農業大學。

‘PKM1和‘PKM2是由印度塔米爾納都農業大學園藝學院以Moringa oleifera為母本定向選育的2個栽培品種[22]：PKM1是通過遺傳方式選育的變異體，后代具可育性，而PKM2是通過雜交選育的雜交體，其后代具不育性；2個品種適應性廣，種子來自云南省熱帶作物科學研究所。

1.2 方法

1.2.1 試驗地概況 試驗設在大慶市大同區高臺子鎮省級農業示范園區日光溫室內，溫室為東西走向、面南背北、整體偏西5°～8°，后墻厚度2 m、有夯實的土壤保溫層，溫室前茬作物為葉菜類蔬菜。

溫室常年生產，冬季燃煤取暖，室內平均溫度18.9 ℃，白天溫度最高可達40.3 ℃，夜晚最低可降至10.2 ℃；夏季完全開放。

1.2.2 培育過程 2015年1月10日，用1%多菌靈浸種6 h后播種；2月9日定植，栽培基質為草炭+河沙+腐熟木耳基料（3 ∶ 1 ∶ 1）；種植池由紅磚堆砌而成，規格為長為5.0 m、寬為1.0 m、高為0.4 m，基質配制好后回填到種植池內，配制基質理化性質（表1）；每個種植池定植苗木22株，株行距為0.45 m×0.60 m；隨機區組排列，3次重復；定植75 d后定干處理，此后每月采收葉片和嫩稍1次，采收之后澆水、室內控溫、通風等日常管理照常進行。

1.2.3 采樣和測量方法 株高、地徑自定植20 d開始到75 d（定干）時結束，每隔7～10 d測量1次；株高用精度1 mm的卷尺測定；地徑用精度0.01 mm的游標卡尺測定。

植物樣品從5月始，每月采集1次，每個處理隨機選擇5株，從不同方向分上中下三層隨機摘取葉片混合，3次重復；測定全氮、全磷、全鉀和可溶性糖；N、P、K測定用H2SO4-H2O2消煮法[23]；可溶性糖測定用蒽酮法[24-25]。

在6月下旬植株長勢旺盛，選擇無病蟲害，完全展開的葉片進行光合測定，每個處理重復3次。光合速率測定用LI-6400XT便攜式光合測定儀（美國Li-cor公司生產），應用光合儀的自帶光源，光量子通量密度（PPFD）分別為1 800、1 500、1 200、800、500、300、100、80、60、40、20、0 μmol/（m2·s），光響應曲線由下面模型[26]進行擬合：Pn=（I×Q+Amax-sqrt[（Q×I+Amax）2-4×Q×Amax×I×k]/（2×k）-Rd，式中 Pn為葉片凈光合速率，Amax為最大光合速率，I為光量子通量密度（PPFD），Rd為暗呼吸速率，Q為初始量子效率，k為光合曲線凸度。

光補償點（Lcp）和光飽和點（Lsp）用以下公式計算：Lcp=Rd/[Q×（1-Rd/Amax）]；Lsp=Amax×ln（100×Rd）/Q。

1.3 數據處理

用SPSS（16.0）對數據進行One-Way ANOVA分析（p<0.05），進行LSD多重比較，數據采用3次重復的平均值±標準差（mean±SD）；借助Excel軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 辣木品種生長差異性

北方設施條件下，引進的3個辣木品種生長十分迅速，從試驗結果可知，3個辣木品種在幼苗階段的生長速度存在顯著差異（圖1）。

PKM1的株高生長要顯著快于辣木和PKM2，后兩者株高生長差異不顯著（p<0.05），在定干前（71 d）PKM1平均株高達115.7 cm，而辣木和PKM2分別為80.2、81 cm（圖1-A）。在幼苗生長階段，3個品種株高的周平均增長量呈持續快速上升趨勢，其中PKM1周增長量遠大于辣木和PKM2；在周增長量穩定性方面，PKM1和辣木相對穩定，PKM2周增長量曲線波動較大（圖1-B），表明PKM2對外界的干擾比較敏感，溫室的溫度變化對PKM2影響最明顯；從周平均增長率變化曲線可以看出，在定植第6周，幼苗出現了一個快速增長峰，PKM1、辣木、PKM2平均增長速率分別為65.4%、64.5%、48.2%，之后周平均增長率有所下降（圖1-C）。

地徑增粗生長略微滯后于高生長，其增長變化趨勢與高生長相似。PKM1表現出生長速度最快，辣木和PKM2較慢（圖1-D），在定干前（71 d）PKM1、辣木、PKM2地徑依次達17.47、13.27、15.08 mm；3個品種周平均增粗量形成了一個平緩的單峰曲線，在6～8周的增粗量相對很大（圖1-E）；地徑的增長速度最快期在第6周，之后增長速度平穩下降（圖1-F）。

綜上所述，不論從植株的高生長還是增粗生長， PKM1的生長速度均顯著快于辣木和PKM2。

2.2 不同辣木品種葉片養分季節變化

葉片全氮含量季節變化呈先下降后上升趨勢（圖2-A）。PKM1和PKM2季節變化同步性較好，在6月份全氮含量最低，分別為37.02、35.64 mg/g；7月份達最高，分別為45.26、43.35 mg/g，之后緩慢下降；而辣木的全氮表現為持續平穩，波動較小，在5月份達最低為35.36 mg/g，8月份達最高為39.49 mg/g。品種間含量在5月份有顯著性差異（p<0.05），表現為PKM1（44.32 mg/g）顯著高于PKM2（35.36 mg/g）和辣木（37.70 mg/g），后兩者差異不顯著；隨后6～8月份，3個品種葉片的全氮含量變化差異不顯著。

全磷含量的變化趨勢3個品種基本一致，呈先降后升趨勢（圖2-B）。在6月份含量最低，PKM1、辣木和PKM2分別為3.88、4.02、4.13 mg/g；之后快速上升，8月份達最高，分別為8.21、6.63、5.69 mg/g。在生長季內，葉片全磷含量3個品種間的變化差異不顯著。

從鉀素季節動態變化看，鉀素波動性較大。葉片全鉀含量種間有顯著性變化（圖2-C），5月份 PKM1含量（12.73 mg/g）顯著（p<0.05）高于辣木（9.79 mg/g）和PKM2（7.73 mg/g），后兩者差異不顯著；之后PKM1含量下降，而辣木、PKM2含量上升，進入7月份辣木鉀素含量持續增加，而PKM1、PKM2持續緩慢下降，此時辣木鉀含量顯著（p<0.05）高于PKM1和PKM2，后兩者差異不顯著；到8月份 PKM1、辣木和PKM2鉀素含量趨于穩定且差異不顯著，鉀素含量分別是8.31、11.04、8.74 mg/g。

可溶性糖含量季節變化呈先降后升趨勢，PKM1的含量隨季節變化較緩慢，辣木和PKM2同步性較好，隨季節變化波動較大（圖2-D）。可溶性糖5月份含量最高，品種間差異不顯著，PKM1、辣木和PKM2分別達18.40、16.88、20.15 mg/g；7月份含量基本降至最低，且品種間有顯著性差異（p<0.05），PKM1含量（13.40 mg/g）顯著高于辣木（7.31 mg/g）和PKM2（8.98 mg/g），后兩者差異不顯著；8月份，辣木和PKM2含量有所回升，3個品種間無顯著性差異。

綜上所述，設施條件下3個辣木品種營養狀況變化較大的時期主要出現在氣候回暖期（5月份）和植物快速生長期（7月份）；從養分含量角度分析，PKM1的養分含量隨季節變化波動較大，營養狀況表現最優。

2.3 不同品種光合特性差異分析

PKM1、PKM2和辣木的光響應曲線擬合度較好（圖3），擬合系數（R2）分別為0.969、0.990、0.964；從凈光合速率（Pn）與光量子通量密度（PPFD）響應趨勢看，3個品種凈光合速率（Pn）的拐點光強為800 μmol/（m2·s）；在光強增至拐點之前3個辣木品種均有著很高的光量子效率，尤其是弱光條件下，3個品種的初始量子效率（Q）分別達到0.050、0.049和0.047；在光強達到800 μmol/（m2·s）之后，隨著光強的增加光量子效率逐漸下降，凈光合速率遞增緩慢；PKM1、PKM2和辣木的光飽和點（Lsp）分別為2 444、2 361、2 066 μmol/（m2·s），最大光合速率分別為23.84、19.16、17.15 μmolCO2/（m2·s）。

根據光響應參數分析（表2）可知，3個辣木品種最大光合速率（Amax）有顯著性差異（p<0.05）。PKM1最大光合速率顯著高于辣木，而PKM2介于二者之間，并與二者差異不顯著；在暗呼吸速率（Rd）、初始量子效率（Q）、光補償點（Lcp）及光飽和點（Lsp）等參數表現上，3個品種間差異性不顯著。由此可見，3個辣木品種在弱光條件下的適應性、對光量子利用效率及光補償能力基本一致，但隨著光強增加，3個品種在強光條件下對光量子的利用能力呈現出不同，尤其是PKM1對強光的適應性和利用能力要好于另外2個品種，這可能是PKM1生長速度快于另2個品種的原因之一。

3 討論

辣木屬于熱帶植物，其適應性強，生長適宜溫度18～32 ℃，年降水量800～1 800 mm，能忍受50 ℃高溫和5 ℃低溫，也能耐受輕微的霜凍和較長時間的干旱[27]。文勇軍等[28]指出辣木最適宜生長溫25 ℃以上，年降雨量在500～1 500 mm，雨熱同季地區最適其生長。北方設施條件下溫度和水分可以滿足辣木生長，從試驗結果可知，PKM1、辣木、PKM2均能快速生長，且3個品種間生長速度有顯著差異（p<0.05），PKM1的高生長和地徑增粗生長均顯著快于辣木和PKM2（圖1）。品種間生長差異與生物學特性有關，在周明強等[29]的研究中也曾指出，改良種PKM1的生長量，生長速度，枝梢的萌發和抽生能力優于印度辣木。此外，設施環境雖然可控性較強，但屬非自然開放空間，其局部環境會有些波動，對辣木品種的生長也會產生影響。在幼苗生長階段，PKM1與辣木的周增長變化曲線比較穩定，而PKM2的曲線變化波動較大，這可能與PKM2對環境波動的敏感程度及適應性有關。

N、P、K是植物生長所必需的礦質元素，各元素能協同作用并參與植物的生長發育[30-33]。葉片養分含量可以反映植株的生理狀況和養分需求。植物體內各元素含量在受到所處環境影響的同時，植物可以主動調節體內元素的相對豐度，從而靈活適應其生長環境的變化[34-35]。設施條件下，辣木的養分變化與辣木自身對環境適應和調節能力相關，也可能與環境變化有關，5月份北方氣候回暖，辣木生長速度加快，對養分的需求和攝取量較大，此時，辣木根據自身生長發育需求進行養分調運和分配，所以葉片中的N、P、K和可溶性糖含量相對較高；到6月份，試驗區陰雨天明顯增多、致使溫室內光照減少、室溫下降，從而影響了辣木的生長，在環境發生變化的同時，辣木植株根據需求啟動應對機制，將葉片中生產的碳水化合物和過多的養分轉運出去供根和莖的生長；當植株進入旺盛生長期，各項養分指標隨著季節變化波動較大。

辣木的生長除熱量和降水條件外，光照也是一個極為重要的環境要素[36]。仁安祥等[37]指出不同月份凈光合速率的最大值也不同，廣東韶關8月份最高，7月和9 月次之，11月和12月最低；10～12月份在1 800 μmol/（m2·s）時，凈光合速率達最大值。辣木葉片的光飽和點隨著氣溫的變化而略有不同，在1 000～1 500 μmol/（m2·s）之間，達到光飽和點時的最大凈光合速率以氣溫較高時較大。北方設施條件下試驗結果顯示，PKM1、PKM2和辣木對弱光的適應性較強，平均光補償點在61.4 μmol/（m2·s）左右；對光強的適應范圍也較大，最大飽和光強能達到2 444.6 μmol/（m2·s）；3個辣木品種光量子的利用效率較高，平均初始表觀量子效率（Q）為0.048 6，凈光合速率（Pn）在光強達到800 μmol/（m2·s）之前能夠一直保持很高的光量子轉化效率；當隨著光強增加，3個辣木品種最大光合速率呈顯著性差異（p<0.05），而光飽和點無顯著性差異。由光合參數分析可知，北方設施條件下辣木光飽和點較高，且對強光的耐受性較大，這可能與南、北方地區氣候、日照條件差異有關。

綜上所述，從生長速度、養分狀況和光合利用效率方面綜合分析， PKM1要優于辣木和PKM2；從經濟產值方面考慮，建議北方地區設施栽培和開發利用，優先選用定向培養品種PKM1。

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