椰子木蛾生殖系統初步研究

林玉英 金濤 甘挺峰 金啟安 溫海波 彭正強

摘 要 椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）是棕櫚科植物的一種重要害蟲。為闡明椰子木蛾成蟲內外生殖系統結構以及卵巢發育，以顯微解剖的方法，對其進行了研究。結果表明，椰子木蛾雄成蟲內生殖系統由睪丸、貯精囊、輸精管、雙射精管、單射精管和附腺組成，外生殖系統由鉤形突、顎形突、抱握器、陽莖軛片、陽莖和囊形突構成。雌成蟲內生殖系統包括卵巢、側輸卵管、中輸卵管、受精囊和生殖附腺，外生殖系統由產卵器、導精管和交配囊組成。雌性生殖系統的發育分為成熟待產期（Ⅰ級）、產卵初期（Ⅱ級）、產卵盛期（Ⅲ級）和產卵末期（Ⅳ級）4個級別。詳細了解椰子木蛾成蟲生殖系統結構特征，對其田間預測預報以及種間鑒定具有重要的指導意義。

關鍵詞 椰子木蛾；雌蛾；雄蛾；生殖系統；發育分級

中圖分類號 S433 文獻標識碼 A

A Preliminary Study on the Reproductive System

of Opisina arenosella Walker

LIN Yuying1， JIN Tao1， GAN Tingfeng2， JIN Qi'an1， WEN Haibo1， PENG Zhengqiang1 *

1 Key Laboratory of Monitoring and Control of Tropical Agricultural and Forest Invasive Alien

Pests， Ministry of Agriculture / Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，

Danzhou， Hainan 571737， China

2 College of Applied Science and Technology， Hainan University， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract Opisina arenosella Walker is one of the most destructive pests on palm plants. The internal and external reproductive systems of O. arenosella of the adults and the progress of ovarian development were studied using light microscopy. The results showed that the male internal reproductive system of adults is composed of testes， seminal vesicle， vas deferens， duplex ejaculatory duct， simplex ejaculatory duct and accessory gland. The external genitalia of male adults is composed of uncus， gnathos， clasper， aedeagus， juxta and saccus. The female internal reproductive system includs ovary， lateral oviduct， median oviduct， spermatheca and accessory genital gland. The female external genitalia is composed of ovipositor， ductus seminalis and bursa copulatrix. Ovarian development could be divided into 4 stages， namely the egg-maturing stage， initial oviparous stage， peak oviparous stage， and post egg-laying stage. The investigation on the reproductive systems of O. arenosella would provide a significant guiding theory for field forecast and species identification.

Key words Opisina arenosella Walker； female moth； male moth； reproductive system； developmental gradation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.09.021

椰子木蛾（Opisina arenosella Walker），又名椰子織蛾、椰蛀蛾和黑頭履帶蟲，屬鱗翅目（Lepidoptera），木蛾科（Xyloryctidae），椰木蛾屬（Opisina），是棕櫚科植物的一種主要害蟲，對椰子產業會造成重大危害。該蟲最早在印度[1]、斯里蘭卡[2]發生，現已擴散到緬甸、泰國、孟加拉國、馬來西亞、印度尼西亞和與印度吉拉特邦毗鄰的巴基斯坦等國家和地區[3-6]。2013年8月初，海南省萬寧市興隆鎮發現該蟲為害。目前，海南已有9個市縣發現椰子木蛾危害，并已在廣東省和廣西壯族自治區相繼發現該蟲危害[7]。椰子木蛾主要為害椰子、檳榔、大王棕、蒲葵、中東海棗等棕櫚植物，使其葉片干枯，幼蟲在葉片和蟲糞中吐絲做巢，并逐漸將葉片食光，危害期長，明顯降低棕櫚植物的觀賞效果和產量[6]。

鱗翅目生殖系統的形態研究主要集中于螟蛾科[8]、天蛾科[9]、夜蛾科[10]等，對木蛾科少有報道，同時以往有關椰子木蛾的研究報道，多是關于其生物學特性和防治等的研究[11-14]，而對于成蟲生殖系統解剖的研究報道較少，因此本文對椰子木蛾內、外生殖系統的形態學特征進行了研究和描述。觀察卵巢發育進度，是害蟲預測頂報的重要手段。這種方法應用于褐飛虱（Nilaparvata lugens Stal）、稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis Guenée）、碼絹金龜（Maladera sp.）、葉色草蛉（Chrysopa phyllochroma Wesmael）、二點委夜蛾（Athetis lepigone Mo··schler）和微紅梢斑螟（Dioryctria rubella Hampson）等多種農業害蟲的預測預報[15-20]。卵巢的發育情況可以作為鑒別雌成蟲日齡的標準之一[21]。為使卵巢解剖技術在椰子木蛾的預測預報中發揮其應有的作用，本研究通過解剖椰子木蛾雌、雄成蟲生殖系統，觀察了解椰子木蛾雌、雄成蟲生殖系統和卵巢的發育過程，以期為椰子木蛾形態學研究、生殖生理研究以及預測預報和種間鑒定提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

采集海南省儋州市椰子樹（Cocos nucifera Linnaeus）上的椰子木蛾，室內幼蟲用新鮮的椰子老葉飼養。飼養環境條件：室內溫度（25±3）℃，相對濕度75%±10%，光周期L ∶ D=12 h ∶ 12 h。待其羽化后，成蟲以10%蜂蜜水飼喂，取F0代成蟲作為供試昆蟲。

1.2 方法

1.2.1 生殖系統形態特征觀察 外生殖器：取椰子木蛾成蟲，用眼科剪將雌蟲或雄蟲沿第5腹節至尾部剪下，投入5%的NaOH溶液中，并用酒精燈加熱煮沸，待腹部表面的絨毛、肌肉、脂肪等組織充分溶解后，清水漂洗3～4次，置于Carl zeiss SteREO Discovery型體視顯微鏡下，使用AxioVision軟件進行拍照。雌、雄成蟲分別解剖5個有效個體。

內生殖系統：取椰子木蛾雌、雄成蟲，先用乙醚麻痹試蟲，用眼科剪剪去被解剖蟲體的四肢和翅膀，將整個腹部浸沒在Rings 生理鹽水中，生理鹽水的高度以剛好浸到腹部表面為宜。沿著椰子木蛾胸、腹交界處腹部的側面用2根1號昆蟲針挑開腹節的體壁，解剖時從胸、腹交界處向尾部撕去腹部表皮，露出內生殖系統，小心剝離消化道，剔除生殖系統周圍的組織，用滴管將水盤內帶雜質的水吸除后，加入適量生理鹽水后進行觀察，拍照。置于Carl zeiss SteREO Discovery型體視顯微鏡下，使用AxioVision軟件進行拍照，并用scaling工具進行參照物校正后，測量內生殖系統各組成部分的長度。雌、雄成蟲分別解剖5個有效個體。

1.2.2 卵巢發育進度分級 取成熟待產期、產卵初期、產卵盛期和產卵末期等不同發育階段的椰子木蛾雌蟲若干，參照1.2.1節中的方法取出內生殖系統，觀察不同發育階段雌蟲的卵巢管、卵粒、受精囊、交配囊、生殖附腺和脂肪體的結構特征差異，對卵巢發育等級進行劃分，并置于Carl zeiss SteREO Discovery型體視顯微鏡下，使用Axio Vision軟件進行拍照。對每個等級的雌蟲解剖10個有效個體。

2 結果與分析

2.1 椰子木蛾雄成蟲生殖系統

2.1.1 椰子木蛾雄成蟲外生殖系統 椰子木蛾雄成蟲外生殖系統（圖1）由鉤形突、顎形突、抱握器、陽莖、陽莖軛片和囊形突構成。鉤形突鷹嘴狀，顎形突向上呈彎鉤形，在下方與鉤形突愈合。抱握器窄長，弧形，是雄成蟲交配時用以抱持雌成蟲的結構，其上附有大量的短毛（圖1-A）。陽具主要有陽莖和陽莖軛片組成（圖1-D）；陽莖與陽莖基之間有寬大的膜質帶，便于陽莖縮入陽莖軛片內；陽莖為一發達的角狀突，細長，呈弧型，為骨化程度相對較高的角狀結構，基部與射精管相連接（圖1-E）；陽莖軛片三角形。囊形突短，末端鈍圓。

2.1.2 椰子木蛾雄成蟲內生殖系統 椰子木蛾雄成蟲內生殖系統（圖2）由附腺、復射精管、輸精管、貯精囊、睪丸和單射精管組成。

附腺，暗白色，長約13.5 mm，末端呈“Y”形分叉。

睪丸，為一圓球形的精巢，淡黃色，睪丸直徑約為1.6 mm。

貯精囊，長約0.7 mm，暗白色。一邊與睪丸相連，呈泡狀膨大，一邊與輸精管相連。

輸精管，長約1.2 mm，一邊與貯精囊相連，另一邊連接于復射精管中間。

復射精管，長約2.2 mm，暗白色。復射精管一端連接附腺，另一端連接單射精管。復射精管中間有輸精管連接。

單射精管，與復射精管相連，單精管的長約29.8 mm，約為雄蟲體長的3倍。

2.2 椰子木蛾雌成蟲生殖系統

2.2.1 椰子木蛾雌成蟲外生殖系統 椰子木蛾雌成蟲外生殖系統由產卵器（圖3）、導精管和交配囊組成。

椰子木蛾雌成蟲的產卵器由腹部8～10節特化形成。其由葉狀產卵瓣、管狀的膜質的第9腹節、第10腹節和產卵孔組成。葉狀產卵瓣端部著生有前表皮突，第10腹節端部著生有后表皮突。其產卵器第9腹節和第10腹節平時套縮在體內，產卵時伸出。產卵孔位于產卵器的末端。

導精管（圖4），自交配囊管基部生出后，向上方做弧形彎曲，連生于中輸卵管與受精囊在中輸卵管上的連生位置相對。

交配囊（圖4），暗白色。長徑約2.4 mm，最寬約0.2 mm。交配囊管，細管狀，從基部到交配囊體逐漸膨大，長約3.1 mm，末端開口于交配孔。交配囊體，長囊狀，橢圓形，壁薄，長約1.1 mm，寬約0.2 mm。

2.2.2 椰子木蛾雌成蟲內部生殖系統 雌成蟲的內部生殖系統（圖4）包括一對卵巢，一對側輸卵管，中輸卵管，受精囊，導精管和生殖附腺組成。

卵巢，卵巢左右各1個，卵巢管的數目在個體間存在變異，左右卵巢大部分呈對稱分布，每側有4根卵巢管，少數每側有2根或3根卵巢管，全體乳白色或乳黃色。卵巢管中下部卵粒乳黃色，飽滿，大多數呈橢圓形。卵巢管末端卵粒乳白色，不飽滿，呈近圓形。成熟待產期的卵巢管做4次回折成5段。

側輸卵管，短小，2根側輸卵管交匯于中輸卵管。

受精囊，暗白色。囊腺，長約2.6 mm。囊體，雙葉，主囊膨大呈長囊狀，內充滿暗白色物質，副囊小泡形。囊管，細管狀，做螺旋狀扭曲。

生殖附腺，由附腺囊、附腺和附腺管構成。附腺囊褐色至淡褐色，兩囊體基半部管狀緊緊并連。附腺，暗白色，2條，連生于附腺體基半部，細長，長約4.5 mm。附腺管暗白色，頂端呈泡狀膨大。附腺管和附腺囊呈“T”形連接。

2.2.3 椰子木蛾雌性生殖系統的發育分級 雌蛾的生殖系統的發育階段與分級如表1、圖5和圖6。椰子木蛾雌蟲羽化后卵巢基本成熟。其雌性生殖系統的發育分為成熟待產期（Ⅰ級）、產卵初期（Ⅱ級）、產卵盛期（Ⅲ級）和產卵末期（Ⅳ級）。羽化后24 h進入產卵初期，約48 h進入產卵盛期，產卵盛期3 d左右，各級雌蛾卵巢的發育特征、脂肪體的形態描述、交配囊及產卵情況如表1。成熟待產期（Ⅰ級）：羽化第1 天；卵巢管中卵粒間有些許空隙，卵粒漸漸由黃白色變成黃色，卵巢管開始膨脹；脂肪體多，飽滿，呈長圓形；附腺囊開始膨大，但不飽滿，淡褐色至褐色；大部分已交配，交配后交配囊里的精包呈球狀，內部出現乳白色混濁，部分未交配的交配囊透明；未產卵（表1，圖5-A，圖6-A）。產卵初期（Ⅱ級）：羽化后1～2 d；卵巢管里主要為成熟黃色卵粒，未成熟的白色卵粒位于卵巢管末端。卵巢管繼續膨脹；脂肪體多，不飽滿，多數呈長圓形；附腺囊飽滿，淡褐色至褐色；已交配的交配囊呈球狀，內部出現乳白色混濁；少量產卵（表1，圖5-B，圖6-B）。產卵盛期（Ⅲ級）：羽化后2～5 d；卵巢管中主要為成熟黃色卵粒，卵巢管隨著產卵過程萎縮，側輸卵管、中輸卵管可見待產卵粒，因卵的大量快速產出，致使基部的卵粒間出現空隙；脂肪體較少，多數已干癟；附腺囊逐漸萎縮，淡褐色至褐色；交配囊里的精包逐漸變癟，內部有乳白色混濁；大量產卵（表1，圖5-C、D，圖6-C）。產卵末期（Ⅳ級）：羽化后6 d至成蟲死亡；卵巢管明顯縮短，成熟卵粒少；脂肪體少，幾近干癟；附腺囊萎縮呈線狀，淡褐色至褐色；交配囊里的精包干癟，內部白色或淡黃色渾濁變少；少量產卵（表1，圖5-E、F，圖6-D）。

3 討論

昆蟲生殖系統的研究，對于害蟲預測預報、近緣種鑒別、性信息素提取以及不育技術等有著重要意義[22]。

椰子木蛾在剛羽化時，卵巢已將近發育成熟，卵巢管內充滿卵粒，卵粒淡黃色，卵粒間有少許空隙。同時，椰子木蛾成蟲產卵期較短，僅有10 d左右，主要產卵期處于2～5 d之間，可見，該蟲卵巢發育進度較快。因此，將椰子木蛾雌蛾生殖系統發育分為成熟待產期、產卵初期、產卵盛期和產卵末期。本文描述了椰子木蛾卵巢發育的形態變化過程，提出了雌蟲內生殖系統的分級標準，且操作簡便易行，可廣泛適用于對椰子木蛾的常規監測和預報工作。“系統剖檢卵巢發育進度預測法”是一種比較簡便易行的害蟲預測預報方法[16]。在椰子木蛾預測預報時，當發現少量即將產卵的雌蛾時應開始誘蛾，而當發生大量雌蛾時，應該采取化學防治等對成蟲、卵和幼蟲加以控制。

鱗翅目雌性生殖系統結構相對較一致，變異主要來自受精囊、交配囊大小形狀、附腺著生位置等[23]。椰子木蛾雌蟲生殖系統構造與微紅梢斑螟的區別在于，椰子木蛾雌蟲交配囊呈長泡狀，受精囊呈葉狀，附腺著生于附腺囊和附腺管的連接處，而微紅梢斑螟交配囊約呈火炬狀，受精囊呈棒狀，附腺著生于附腺囊前端[20]；二化螟附腺著生于附腺囊頂端[24]；黃二星舟蛾交配囊約呈球形，受精主囊小，錐形[25]。

本試驗中椰子木蛾雄性內生殖系統與鱗翅目螟蛾科的二化螟（Chilo suppressalis Walker）[26]和草地螟（Loxostege sticticalis Linnaeus）[27]差別不大。椰子木蛾雄性外生殖系統由鉤形突、顎形突、抱握器、陽莖軛片、陽莖和囊形突構成，與李后魂報道的相一致[28]。微紅梢斑螟和草地螟雄性外生殖系統還包括背兜和基腹弧[20，27]。雄性昆蟲的外生殖器構造較為復雜，且形狀多變，因此在昆蟲分類上是屬于近緣種鑒別不可缺少的重要特征之一[29]。

本文明確了椰子木蛾雌雄成蟲內外生殖系統的組成和形態，可為椰子木蛾發生預測預報，準確鑒定，信息素的開發利用，不育技術的研究以及防治提供理論基礎。至于與椰子木蛾成蟲信息素密切相關的椰子木蛾成蟲生殖附腺的分泌物及分泌物對雌雄成蟲交尾機制的影響，仍需進一步的研究。

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