桂林會仙喀斯特濕地蘆葦群落土壤微生物數量動態分析

周龍武 黃玉清 王新桂 徐廣平 孫英杰 張德楠 姚月鋒 曾丹娟

摘要： 以廣西桂林會仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落為研究對象，于春、夏、秋、冬四個季節分別采集0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm不同層次的土壤樣品，分析根際微生物與非根際微生物的數量特征及季節動態變化特點，探討微生物數量對水熱季節變化的響應規律。結果表明：不同季節的根際微生物與非根際微生物組成，均以細菌占絕對優勢；微生物數量分布大小順序為細菌>放線菌>真菌，細菌最高比例為96.62%，放線菌最高比例為35.38%，真菌的比例較低，最高僅為0.30%。細菌，真菌和放線菌的垂直變化明顯，均隨著土層的增加而呈現遞減的趨勢。不同土壤層次根際微生物與非根際微生物的季節變化一致，細菌數量表現為夏季>秋季>春季>冬季，真菌數量表現為秋季>夏季>春季>冬季，放線菌數量表現為秋季>春季>夏季>冬季；細菌、放線菌、真菌的最大值分別為2.70×107 、1.92×106 、3.35×104 cfu·g1，土壤微生物數量與土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀、速效氮、速效磷、速效鉀等呈顯著正相關。蘆葦植物群落根際土壤微生物呈現出一定的根際效應，并與微生物數量、土壤深度、月平均降雨量和月平均氣溫變化等有關，而在冬季的根際效應則表現不顯著。土壤養分含量是調節會仙喀斯特濕地土壤微生物數量變化的一個主要因素。

關鍵詞： 喀斯特濕地， 細菌， 真菌， 放線菌， 根際效應

中圖分類號： Q938.1

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）06068510

Abstract： Reed is one of the typical dominant plant communities in Huixian Karst Wetland. In order to investigate the dynamic distribution characteristics of soil microbes of reed plant community in Huixian Karst Wetland and to explore the response mechanism of soil microorganism on water and thermal seasonal change， different levels of soil samples （0-10， 10-20 and 20-30 cm） were collected， and the composition and distribution of bacteria， fungi and actinomycetes between rhizosphere and nonrhizosphere were studied during spring， summer， autumn and winter in reed vegetation， respectively. The results showed that the quantities of rhizosphere and nonrhizosphere microorganism were different at different seasons. Among all microbes， bacteria were the most numerous followed by actinomyces， with fungi the least numerous. The highest proportion of bacteria was 96.62%， actinomycetes was 35.38%， and fungi was very small. The soil vertical change of bacteria， fungi and actinomycetes were obviously. The microbial quantity decreased with the increasing of soil depth on the whole. The seasonal change of different soil levels of rhizosphere microorganism and nonrhizosphere microorganism were consistent in our study plot. The results indicated that the bacteria quantity in the same soil layer followed the way of summer > autumn > spring > winter， but the fungi quantity showed autumn > summer > spring > winter， the actinomycetes quantity was in an order of autumn > spring > summer > winter. Meanwhile， the maximum values of bacteria， actinomycetes and fungi were 2.70×107， 1.92×106 and 3.35×104 cfu·g1 relatively. Microorganism in the soil of reed plant community had obvious rhizosphere effect to some extent. The microorganism and soil organic carbon， total nitrogen， total phosphorus， total potassium， available nitrogen， available phosphorus and available potassium had a significant positive correlation. The rhizosphere effect of microorganism associated with microbial type， soil depth， monthly average rainfall and temperature channges， and it was nonsignificantly in winter as a whole. It had significant seasonal variations as well. The content of soil nutrition may be a major factor for the change of soil microbial quantity in Huixian Karst Wetland. Meanwhile， the dynamic changes of the number of soil microorganism may reveal the environmental effects of wetlands. The scientific data for the wetland sustainable management policy would be suggested for Huixian Karst Wetland.

Key words： karst wetland， bacteria， fungi， actinomyces， rhizosphere effect

濕地被譽為“地球之腎”，因其具有巨大的環境功能和效益而被世界各國廣泛關注（雷昆和張明祥，2005）。蘆葦（Phragmites australis） 作為濕地環境的重要組成部分，具有凈化水體、吸收溫室氣體和維持濕地生態系統物種多樣性等獨特功能（Engloner，2009）。土壤微生物是濕地生態系統的重要組成組分，不僅參與濕地生態系統的物質循環和能量流動，還對生物間的相互作用等過程都有影響（劉銀銀等，2013），并與土壤的結構、通氣性、水分狀況、養分狀況等有密切的關系，濕地土壤微生物的數量動態變化與環境相關，而一般植物根際土壤微生物尤為豐富。

前人對濕地蘆葦植物根際微生物與非根際微生物的研究已有相關報道，段俊英等（1985）研究了不同生態條件下蘆葦根際微生物及其生物學活性，發現無論是干旱型蘆葦田、季節性積水蘆葦田還是長期性積水蘆葦田，都是根際細菌的數量多于非根際細菌，而干旱型蘆葦田的細菌數量是三種田型最多的。丁浩等（2007）研究上海夢清園濕地蘆葦根際微生物特性，發現根際細菌、真菌和放線菌的數量均比非根際多。武琳慧等（2014）研究內蒙古烏梁素海濕地過渡帶土壤微生物類群數量與分布，發現不同群落下土壤微生物數量和分布明顯不同，而且優勢類群明顯。張曉紅等（2015）研究新疆艾比湖濕地蘆葦植物根際放線菌在春、夏、秋三季的多樣性及其環境響應，發現不同植物根際、不同季節的放線菌多樣性存在明顯差異。由于土壤類型及理化性質的差異，不同微生物數量的季節動態變化，在不同生態系統可能會有不同的表現，尤其植物根際效應可能會因環境水熱變化而存在不同。

桂林會仙喀斯特濕地因受各種人為活動的影響和破壞，典型濕地優勢植物蘆葦群落數量減少，呈現出逐漸演替為其它植物群落的趨勢，可能會進一步影響到濕地生態系統的物質循環等。目前已有的研究主要集中在濕地分類（馬祖陸等，2009）、遙感監測（蔡德所等，2009）、沉積物元素變化（沈德福等，2010）、水葫蘆入侵（徐廣平等，2012）和土壤養分含量（靳振江等，2014）等方面，而蘆葦植物群落土壤細菌，真菌和放線菌的季節變化還缺乏系統研究，土壤微生物數量對水熱變化的季節響應如何？是否表現有潛在的微生物根際效應？本研究利用稀釋平板計數法對蘆葦群落土壤根際微生物與非根際微生物的季節變化進行比較研究，通過與土壤理化性質的相關性分析，結合月平均降雨量和月平均氣溫的變化特點，闡明土壤主要三大類型微生物數量在土壤層次的分布和對季節變化的響應，為中低海拔喀斯特濕地生態系統功能演替、植被生態修復提供一定的科學依據。

1材料與方法

1.1 研究區概況

會仙巖溶濕地位于桂林市臨桂縣會仙鎮，東至雁山區，西至四塘鄉，地理坐標為25°01′30″～25°11′15″ N，110°08′15″～110°18′00″ E，海拔150～160 m，總面積約120 km2，是以草本沼澤和湖泊為主的喀斯特濕地，是國內為數不多的中低海拔大型喀斯特濕地之一（吳應科等，2006）。該區屬亞熱帶季風氣候區，年均氣溫 16.5～20.5 ℃，極高溫度達38.80 ℃，極低溫度為-3.30 ℃，年均降雨量為1 890.4 mm。降雨時空分布不均，多集中在每年的3-8月，形成了春夏雨多而集中，秋冬少雨干旱的特點。土壤以紅黃壤和紅壤為主，集中分布于洼地、平原和緩坡，山區土壤層薄甚至基巖裸露（蔡德所和馬祖陸，2008）。濕地植被以挺水植被和沉水植被為主，植物種類較多，且生長茂盛，蓋度為80%～95%，主要建群種有蘆葦、華克拉莎（Cladium chinense）、五刺金魚藻（Ceratophyllum demersum var. oryzelorum）、石龍尾（Limnphila sessiliflora）等（韋峰，2010）。研究區采樣期間的月平均氣溫與平均降雨量詳見圖1。

1.2 研究方法

在野外詳細踏查的基礎上，以會仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落為研究對象，于春季（2014年3月和4月）、夏季（2014年6月和7月）、秋季（2014年10月和11月）和冬季（2014年12月，2015年1月）每月中下旬采樣一次，選擇三塊約20 m×20 m的地塊采集土壤樣品，按照S型方法在各樣地中選取5個代表性樣點，按0～10 cm（表層），10～20 cm（中層）和20～30 cm（下層）3個層次用土壤取樣器分層取土，同層土壤混勻為1個土樣。采用抖根法采集植物的根際土壤（Veneklaas et al，2003），將植株根系挖出，輕輕抖落大塊不含根系的土壤作為非根際土（S），然后用刷子收集與根系緊密結合的土壤作為根際土（R），取根際土盡量減少對根系的損害，去除混雜于根際土中的根系、石塊等雜物。將每個樣地采集的土壤樣品，裝在無菌自封袋中，迅速置于密封冰袋容器中冷藏后帶回實驗室于4 ℃冰箱中保存，然后備2份處理（1份鮮樣，1份風干樣）。鮮樣用于土壤微生物數量指標的分析；其余樣品常規處理，用于土壤理化性質的分析。

土壤微生物數量的測定按照《土壤微生物分析方法手冊》（許光輝和鄭洪元，1986）進行，通過稀釋平板計數法進行細菌、放線菌、真菌數量的測定，培養基分別為牛肉膏蛋白胨培養基，改良高氏1號（苯酚500 mg·L1）培養基，馬?。∕artin）孟加拉紅～鏈霉素（鏈霉素30 mg·L1）培養基。結果計算方法以每克樣品的菌數=同一稀釋度幾次重復的菌落平均數×稀釋倍數。土壤含水量測定采用烘干法進行測定；pH 值用酸度計測定（水土質量比為2.5∶1）；土壤有機碳（SOC）用總有機碳TOC儀測定（島津5000A，日本）；全氮（TN）用Vario ELIII元素分析儀測定（德國）；全磷（TP）用濃硫酸-高氯酸消煮，鉬銻抗比色法（Agilent 8453紫外-可見分光光度計，美國）；全鉀（TK）用硫酸-高氯酸消煮，火焰光度法；速效氮（AN）用堿解擴散法；速效磷（AP）用碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色法；速效鉀（AK）用火焰光度法（鮑士旦，2000）。

1.3 數據分析

數據處理及圖表繪制運用Excel 2007軟件，描述性統計分析運用SPSS 19.0軟件，多重比較采用單因子（Oneway ANOVA）進行方差分析，兩兩比較采用獨立樣本T檢驗進行分析，相關性分析采用雙變量相關分析（顯著性水平設定為P<0.05，極顯著水平設定為P<0.01）。

2結果與分析

2.1 不同層次土壤理化性質的變化

從表1看出，蘆葦群落土壤不同層次的土壤有

機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）等指標表現了一定的差異性，土壤pH隨著土壤深度的增加而增加，但差異不顯著；而土壤含水量、有機碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）、全鉀（TK）、速效氮（AN）、速效磷（AP）、速效鉀（AK）等指標都隨著土壤深度增加而減小，各土層之間的差異均達到顯著性水平。

2.2 土壤微生物總數變化

從圖2可以看出，根際微生物與非根際微生物的層次分布及季節變化趨勢基本一致，微生物組成均是細菌占主導地位，其次為放線菌，最后為真菌，各個土層、各個季節真菌的比例都比較低。根際細菌在冬季土壤20～30 cm比例最低（74.5%），夏季土壤20～30 cm最高（96.62%），而根際真菌在夏季土壤20～30 cm最低（0.04%），冬季土壤0～10 cm最高（0.28%），根際放線菌在夏季土壤20～30 cm最低（3.33%），冬季土壤20～30 cm最高（25.28%）；非根際細菌在冬季土壤20～30 cm最低（64.32%），夏季土壤0～10 cm最高（96.23%），非根際真菌在夏季土壤0～10 cm最低（0.06%），冬季土壤0～10 cm和20～30 cm土壤最高（0.30%），非根際放線菌在夏季土壤0～10 cm最低（3.71%），冬季土壤20～30 cm最高（35.38%）。根際微生物與非根際微生物的季節變化有所差異，在不同層次之間的大小趨勢也不完全一致。

2.3土壤細菌的季節變化

從圖3可以看出，不同季節的根際細菌與非根際細菌的層次變化趨勢類似，均表現為表層>中層>下層；不同深度土壤的根際細菌與非根際細菌的季節動態變化特點一致，均表現為夏季>秋季>春季>冬季。根際細菌的最大值為2.70×107 cfu·g1（6月表層），最小值為9.33×105 cfu·g1（12月深層），非根際細菌的最大值為2.10×107 cfu·g1（6月表層），最小值為6.0×105 cfu·g1（12月深層）。表層土壤，細菌在3月、4月和9月根際效應顯著（P<0.05），在6月、7月和10月根際效應極顯著（P<0.01，P<0.001），在1月和12月根際效應不顯著；中層土壤，細菌在6月根際效應顯著（P<0.05），在7月、9月和10月根際效應極顯著（P<0.01），在1月和12月根際效應不顯著；下層土壤，細菌在9月根際效應顯著（P<0.05），在6月根際效應極顯著（P<0.001），在其他月份根際效應不顯著。

2.4 土壤真菌的季節變化

從圖4可以看出，根際真菌的最大值為3.35×104 cfu·g1（10月表層），最小值為1.93×103 cfu·g1（1月下層），非根際真菌的最大值為2.38×104 cfu·g1（10月表層），最小值為1.67×103 cfu·g1（1月下層）。隨土壤深度增加，不同季節的根際真菌與非根際真菌均逐漸減小；不同深度土壤的根際真菌與非根際真菌的季節動態均表現為秋季>夏季>春季>冬季。表層土壤，真菌在1月和12月根際效應不顯著，在3月根際效應顯著（P<0.05），在其他月份根際效應極顯著（P<0.01，P<0.001）；中層土壤，真菌在6月和7月根際效應顯著（P<0.05），在4月根際效應極顯著（P<0.01），在其他月份根際效應不顯著；下層土壤，真菌僅在10月根際效應顯著（P<0.05）。

2.5 土壤放線菌的季節變化

從圖5可以看出，與細菌，真菌相一致，隨土壤深度增加，不同季節的根際放線菌與非根際放線菌均表現為表層>中層>下層；不同深度土壤的根際放線菌與非根際放線菌的季節特點也趨同，均表現為秋季>春季>夏季>冬季。根際放線菌的最大值為1.92×106 cfu·g1（9月表層），最小值為2.13×105 cfu·g1（1月下層）；非根際放線菌的最大值為1.33×106 cfu·g1（10月表層），最小值為2.00×105 cfu·g1（6月下層）。表層土壤，放線菌在1月根際效應不顯著，在6月和7月根際效應顯著（P<0.05），在其他月份根際效應極顯著（P<0.01，P<0.001）；中層土壤，放線菌在1月、6月和12月根際效應不顯著，在4月根際效應顯著（P<0.05），在其他月份根際效應極顯著（P<0.01）；下層土壤，放線菌在6月和7月根際效應顯著（P<0.05），在9月和10月根際效應極顯著（P<0.01，P<0.001），在其他月份根際效應不顯著。

2.6 土壤微生物與土壤理化性質的相關性

土壤微生物數量與土壤理化性質表現出不同程度的相關性（表2）。除與pH值負相關之外，差異不顯著（P>0.05），微生物數量與土壤其它元素含量均呈顯著正相關（P<0.01），相關系數為0.817～0.983，均達到極顯著性水平。說明土壤養分含量是調節濕地生態系統土壤微生物數量變化的一個因素。會仙濕地土壤層次0～30 cm的pH差異不顯著，這可能引起微生物數量與pH也沒有相關性。

3討論與結論

本研究結果表明，會仙濕地蘆葦植物群落土壤根際微生物和非根際微生物隨著土層的增加而減少，這與蘇芳莉等（2012）的研究結果一致，其河口蘆葦濕地土壤微生物數量變化表現為在蘆葦拔節期高，細菌、真菌和放線菌數量均為0～20 cm > 20～40 cm > 40～60 cm，而趙先麗等（2008）的研究表明，盤錦蘆葦濕地微生物數量表現為10～20 cm > 0～10 cm > 20～30 cm，這說明不同類型濕地，微生物隨土壤深度的分布變化并不完全一致，這可能與不同濕地土壤性質差異有關。與其他研究比較，本研究中會仙喀斯特濕地土壤真菌的數量還不是很低，反映了土壤真菌對土壤水分和氧氣含量較敏感的特性，這主要是因為會仙喀斯特濕地蘆葦群落常年處于非淹水狀態，水分含量不是很飽和，土壤的通氣性較好。土壤理化性質是土壤肥力的重要指標，而土壤能夠為微生物提供生命所需的水，碳源，氮源和生長因子等，會仙濕地的土壤養分隨著土層的增加而減少，而其他濕地土壤養分并不一定全部是表層的最高，這也反映了土壤微生物在不同濕地土壤中分布的不均一性。由于土壤微生物對生態環境變化比較敏感， 因此土壤主要三大類型微生物的數量動態變化也可以作為表征喀斯特濕地土壤質量變化的指標之一。

本研究中，會仙濕地月平均氣溫與平均降雨量季節特點明顯，夏季的氣溫與降雨量均為最高，冬季的氣溫與降雨量均為最低，春季的降雨量比秋季多，但是氣溫比秋季低。月均降雨量6月份最高，12月份最低；月均氣溫7月份最高，1月份最低。該研究顯示，會仙濕地蘆葦植物群落土壤根際微生物與非根際微生物的季節響應趨勢一致，季節水熱變化對土壤微生物的動態有重要影響，但不同微生物數量各自趨勢并不一致，細菌表現為夏季>秋季>春季>冬季，真菌表現為秋季>夏季>春季>冬季，放線菌則表現為秋季>春季>夏季>冬季。冬季溫度過低，微生物生長代謝受抑制，所以土壤主要三大類型微生物在冬季的數量最少；夏季的溫度是細菌的最適生長溫度，所以細菌在夏季的數量最多，其次為秋季，再到春季；秋季的溫度適宜真菌與放線菌生長，所以真菌與放線菌在秋季的數量比其他季節多；夏季比春季降雨多，降雨量可以影響土壤含水量（Conant et al， 2004），真菌隨著土壤含水量的增加而增加，放線菌與土壤含水量關系不大（胡容平等，2010），所以真菌在夏季比在春季多，放線菌在春季比在夏季多。本研究會仙喀斯特濕地從4 月上旬氣溫逐漸升高，微生物開始生長繁殖，夏季水熱條件較適宜， 是植物生長旺盛的季節，微生物數量迅速增加，進入冬季后開始有所下降，這反映出典型蘆葦植物群落土壤微生物的生長狀況與季節密切相關，即季節變化對會仙喀斯特濕地土壤微生物數量的動態變化有重要影響。

在自然環境中，不同植物根系周圍微生物的種類和數量存在差別，其原因是不同植物的根系周圍有著自身特有的分泌物和其他的有機物質（Miethling et al，2000）。雷旭等（2015）對美人蕉、梭魚草和再力花 3 種植物根際的微生物數量研究表明，植物種類能影響根際微生物的種類和數量分布，每個種類的植物都存在一些種屬相同但是數量不同的菌屬，這些菌屬對環境條件變化的適用能力較強，因此在濕地系統根系周圍一直穩定的存在。我們對會仙濕地典型蘆葦植物根際與非根際微生物的分布研究發現，無論是根際土壤還是非根際土壤，微生物數量分布均為細菌>放線菌>真菌，這與丁浩等（2007）在上海市夢清園濕地蘆葦植物根際與非根際微生物的研究結果一致，而項學敏等（2004）對大連市金州區的天然濕地蘆葦植物根際與非根際微生物的特性研究得到的結果為細菌>真菌>放線菌，說明相同的植物在不同區域的濕地，微生物的分布也是不一致的，這與土壤理化性質，氣象環境因子等都有關。本研究結果中，由于細菌占微生物總數的絕大多數，會仙濕地蘆葦群落土壤微生物總數的動態變化規律與細菌數量變化相一致，環境中物質的分解和轉化主要依靠細菌完成。一般細菌和放線菌適宜在中性偏堿性環境中生長，大多數真菌則適宜在中性偏酸的環境中生存（陳為峰和史衍璽，2010），而本研究會仙喀斯特濕地我們取樣點的土壤呈偏堿性，這可能也是真菌數量相對于細菌和放線菌數量較少的一個原因。土壤層次（0～30 cm）的pH差異不顯著，并且pH與微生物數量呈負相關（差異不顯著，P>0.05），這與前人報道相類似（高庭艷等，2008），但是否與會仙喀斯特濕地土壤pH的大小范圍有關，還有待進一步深入探討。

丁浩等（2007）的結果表明，根際微生物的數量均比非根際多，這與本研究結果不盡相同，我們發現，微生物的根際效應與微生物不同數量、土壤深度及氣溫和降雨量等都有關，會仙濕地蘆葦植物根際微生物呈現出根際效應，但不同微生物在不同土層、不同季節和不同月份的表現規律不完全一致。0～10 cm層土壤，細菌、真菌、放線菌都是在冬季（12月和1月）基本沒有表現出根際效應；10～20 cm層土壤，細菌在夏季（6月和7月）和秋季（9月和10月）根際效應顯著，真菌在春季（4月）和夏季（6月和7月）根際效應顯著，放線菌在春季（4月）、夏季（6月和7月）和秋季（9月和10月）根際效應顯著；20～30 cm層土壤，細菌在夏季（6月）和秋季（9月）根際效應顯著，真菌僅在秋季（10月）根際效應顯著，放線菌夏季（6月和7月）和秋季（9月和10月）根際效應顯著。這間接反映了在中低海拔的喀斯特濕地，土壤微生物數量對月平均氣溫和月平均降雨量變化響應的季節性和土層的差異性。表層土壤微生物數量相對集中，這是因為表層土壤中土壤有機碳含量豐富，土壤結構疏松，給微生物活動提供良好的通氣環境，同時，表層土壤與空氣熱交換相對較快，其土壤熱量狀況比下層較高，有利于微生物的生長。

本研究桂林會仙喀斯特濕地典型蘆葦植物群落土壤微生物數量有著不同的季節變化特點，表現出明顯的根際效應，在表層土壤（0～10 cm）尤為明顯，并且與土壤養分含量、月平均氣溫和月平均降雨量等有關。相對而言，雨季（5—10月）比旱季（11月至次年4月）的影響作用更大，土壤養分含量是調節會仙喀斯特濕地土壤微生物數量變化的一個主要因素。在桂林會仙喀斯特國家濕地公園保護與工程恢復中，建議部分區域需要結合植被群落、季節變化、土壤養分以及微生物數量特點等相關因素，積極采取植被-微生物聯合生態修復措施，增強蘆葦優勢植物的根際效應，促進植物生長，以達到生態功能恢復和環境美化的作用。而不同植物群落類型土壤的微生物數量特征、根際效應以及土壤微生物功能多樣性等，傳統方法在土壤微生物群落培養時受到一定的限制，通過磷脂脂肪酸分析和核酸分析等分子生物學方法，還需要進一步深入研究。

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