水分脅迫與復水對地楓皮生理生態特性的影響

王滿蓮 唐輝 韓愈 張俊杰 梁惠凌

摘要： 以巖溶特有藥用植物地楓皮為材料，研究土壤水分脅迫及復水條件下，其葉片光合參數、葉綠素熒光參數及光合色素含量的變化特性，進而探討其對水分脅迫的生理生態適應性。結果表明：停止供水10 d，水分脅迫地楓皮葉片的Pn（凈光合速率）、Ci（胞間CO2濃度）、Gs（氣孔導度）和Ls（氣孔限制值） 均下降，氣孔限制是Pn降低的主要原因；停止供水15 d，水分脅迫地楓皮葉片的Pn日變化呈逐漸下降趨勢，上午9：30以后全天的Pn值均接近零，非氣孔限制成為Pn下降的主要因素；而對照地楓皮葉片的Pn日變化呈“雙峰型”，中午Pn下降的主要原因依然是氣孔限制。水分脅迫下，地楓皮葉片葉綠素含量降低和Chl（a/b）升高，減少了葉片對光能的捕獲， 減輕了光合機構遭受光氧化的破壞，而Car/Chl（a+b）升高增強了光保護能力。水分脅迫下，地楓皮葉片的初始熒光（Fo）顯著增大，最大熒光（Fm）、光系統Ⅱ （PSⅡ）潛在活性（Fv/Fo）和最大光化學效率（Fv/Fm）均顯著降低，表明水分脅迫對地楓皮葉片的PSⅡ反應中心和電子傳遞造成了一定的破壞，從而使其PSⅡ的潛在活性和最大光化學效率降低。復水5 d后，地楓皮的上述生理生態參數均能恢復到對照水平，表明其復水后的生理修復能力很強。

關鍵詞： 地楓皮， 水分脅迫， 復水， 光合參數， 葉綠素熒光

中圖分類號： Q945.78

文獻標識碼： A

文章編號： 10003142（2017）06071607

Abstract： In order to understand the ecophysiological adaptability to water stress of karst plant， the experiments were carried out with 4yearold Illicicum difengpi K. I. B. et K. I. M plants， which was a karst endemic medicinal plant. We investigated the photosynthetic variables， chlorophyll fluorescence variables and photosynthetic pigment content of I. difengpi under water stress and rewatering conditions. The results showed that withholding water for 10 d， the net photosynthetic rate （Pn）， intercellular CO2 concentration （Ci）， stomatal limitation value（Ls） and stomatal conductance（Gs） of I. difengpi leaves decreased significantly under water stress， and stomatal limitation was the main reason for the decrease of Pn. Withholding water for 15 d， under water stress， the diurnal variation of Pn showed a gradual downward trend and the Pn values were close to zero after 9：30 am， which suggested that the depression of photosynthesis might be due to nonstomatal limitation. While the diurnal variation of Pn was dualpeaked in the leaves of control， and stomatal limitation was still the main reason for the decrease of Pn. The decrease of chlorophyll content and the increased of Chl （a/b ） under water stress conditions， which reduced the binding proteins （LHC Ⅱ） content， the captured light energy， and the risk of photosynthetic apparatus damage. Under water stress condition， the initial fluorescence （Fo） increased significantly， the maximum fluorescence （Fm）， potential activity of photosystem Ⅱ （Fv/Fo） and maximal photochemical efficiency of photosystem Ⅱ （Fv/Fm） decreased significantly， which indicating that water stress could cause a certain degree of damage or fracture to its PS Ⅱ reaction center， therefore， the potential activity and maximal photochemical efficiency of PS Ⅱ were reduced. After rewatering for 5 d， the abovementioned physiological and ecological parameters of I. difengpi could recover to the control level， indicated that the physiological repair capability of which is very strong after rehydration.

Key words： Illicicum difengpi， water stress， rehydration， photosynthetic parameter， chlorophyll fluorescence

水分脅迫在巖溶地區時有發生，但易被頻繁的降雨解除，因此反復“干旱—復水”十分常見（朱守謙，2003）。充分降雨后，土壤能保持的田間持水量僅可供植物7～14 d的蒸騰（李安定等，2008）。因此，反復水分脅迫是限制巖溶區植物生長與分布的主要因素之一，加強植物與水分關系的研究具有重要的理論與現實意義。光合作用是植物生長和產量形成的重要生理過程，也是受水分脅迫影響最大的生理過程（Flexas et al， 1998）。水分脅迫下， 植物生物量降低的主要因素是葉片氣體交換參數和光系統Ⅱ （PSⅡ）活性的下降，且抗旱性較強的植物其光能轉化能力也較高（Clavel et al， 2006）。水分脅迫下葉片的氣體交換參數顯著降低，而PSⅡ的“內在性”熒光參數并未受到顯著影響（何維明和馬風云， 2000），但水分脅迫嚴重時可造成葉綠素熒光參數的變化和葉綠體光合機構的破壞（Kev & Koxborou，2004）。植物對水分脅迫的適應能力不僅體現在抗旱機制上，復水后的補償生長及生理修復能力同樣影響植物的生長，因此水分脅迫解除后植物的生理修復機制與其抗旱機制同等重要（Puangbut et al， 2010）。

地楓皮（Illicicum difengpi）屬八角科植物，常綠灌木，偶見小喬木，主要生長在巖溶石山山頂的裸巖及半裸巖山地上，是巖溶山頂特征性植物（唐輝等，2011）。其干燥樹皮具有祛風除濕，行氣止痛的功效（張本能，1997）。地楓皮根皮發達，近肉質，扎于巖縫石隙間，儲水能力很強；并且其根、莖、葉在解剖結構上也表現出很強的旱生植物特性（孔德鑫等，2012）。以往有關巖溶植物對水分脅迫的適應性研究多以廣布種為研究對象（劉長成等，2011；孫繼亮等，2012），很少涉及特有植物。探討巖溶山頂植物抗旱的生理生態適應性，更能揭示巖溶植物對巖溶極端環境的適應機理。因此，本研究通過觀測巖溶山頂特有藥用植物地楓皮在自然水分脅迫下及復水恢復過程中的生理生態參數變化，初步探討其在水分脅迫下及復水后的響應機制，從而為地楓皮的引種栽培和物種保護提供理論依據。

1材料與方法

2015年4月20日，在廣西植物研究所透光率為30%的通風玻璃房內，選擇大小基本一致的4年生地楓皮植株移栽于裝棕色石山土的營養袋（2.5升土/盆），每盆1株，共60盆，常規肥水管理。于2016年8月15日，將60盆地楓皮隨機分成兩組進行水分處理：（1）適宜水分處理（CK），整個試驗期間每2 d澆水1次，共20盆；（2）水分脅迫處理，40盆地楓皮自8月15日起停止供水（之前充足灌水3 d），使其自然干燥，連續15 d不澆水；（3）復水處理，干旱處理10 d后，水分脅迫處理組隨機取20盆植株恢復正常水分供應；整個試驗期間均為晴天，屬典型的夏季高溫干旱時期。8月25日（水分脅迫10 d），對照與水分脅迫組（停止供水10 d）同時選擇完全展開的新成熟葉片，采用 Li6400 便攜式光合作用測定儀（ LICOR，Lincoln，USA） ，以儀器自帶的紅藍光源（光合有效輻射為800 μmol·m2·s1），在9：00～11：00測定凈光合速率（Pn），儀器同步記錄氣孔導度（Gs） 、胞間CO2濃度（Ci） 和蒸騰速率 （Tr）， 并據此計算氣孔限制值

（Ls）=1-Ci/Ca，每個處理5株，每株1張葉片，每張葉片5次取值，分別取其均值，同時隨機選20盆復水至對照水平。8月30日，同時測定對照、水分脅迫（停止供水15 d）與復水組（停止供水10 d后復水5 d）的各項生理生態指標。

光合作用日進程測定參考王滿蓮等（2014）的方法，測定時間為8：00～18：30，時間間隔為1.5 h一次。熒光參數測定：用便攜式調制熒光儀MINIPAM（德國WALZ公司）測定葉片暗適應20 min后的初始熒光（Fo）和最大熒光（Fm），每個處理5株，每株1張葉片，每張葉片1次取值。根據所測定的參數計算光系統Ⅱ（PSⅡ）潛在光化學效率（Fv/Fo），Fv/Fo =（Fm-Fo）/Fo，以及PSⅡ最大光化學效率 （Fv/Fm），Fv/Fm =（Fm-Fo）/ Fm （Kooten & Snel， 1990）。光合色素含量按Lichtenthaler & Wellburn（1983）的方法測定。

地楓皮不同處理下各生理參數的差異采用SPSS 11.5軟件 （SPSS Inc.， USA）的單因素方差分析（OneANOVO）進行分析，用SigmaPlot 11.0 （SPSS Inc.， USA）作圖。

2結果與分析

2.1 地楓皮水分脅迫10 d葉片的光合生理參數

如圖1所示，停止供水10 d，相對對照而言，水分脅迫地楓皮葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、葉片的胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）均顯著下降，分別下降了54.1%、58.1%、17.1%和61.1%，而氣孔限制值（Ls）卻顯著升高了29.2%，表明地楓皮葉片光合生理參數對水分脅迫十分敏感，而其中屬Tr下降最多，而Gs的下降幅度又大于Pn。

2.2 水分脅迫15 d環境因子日變化

如圖2：A所示，三個水分處理的日光合有效輻射均呈先升后降的 “單峰型”曲線，早上8：00光合有效輻射（PAR）為150 μmol·m2·s1左右，中午12：30左右達到峰值660 μmol·m2·s1左右，之后又逐漸降低；如圖2：B所示，與PAR的變化趨勢一致，氣溫也呈先升后降的趨勢，但最高值出現在下午14：00前后，達40 ℃左右，除早晨8：00外全天溫度均在30 ℃以上。如圖2：C所示，空氣相對濕度的日變化趨勢與氣溫相反，隨著氣溫的升高而逐漸降低，下午14：00左右氣溫達最高值時，空氣相對濕度也達最低值，之后又隨氣溫的降低逐漸升高。

2.3 地楓皮水分脅迫15 d的光合生理參數日變化

如圖3：A所示，地楓皮復水與對照處理葉片的凈光合速率（Pn）日變化趨勢基本一致，均呈“雙峰型”，而且各測定時間點的值均接近，上午9：30左右出現第一峰，峰谷在下午14：00左右，第二峰在下午15：30左右；水分脅迫處理地楓皮葉片的Pn日變化呈現逐漸下降的趨勢，早晨8：00左右的值最高，但嚴重低于對照與復水處理，上午9：30以后全天的Pn值均在0 μmol·m2·s1左右，出現了嚴重的“午睡現象”。

如圖3：B、E所示，對照與復水處理地楓皮葉片氣孔導度（Gs） 和蒸騰速率（Tr）的日變化趨勢與Pn一致，也均呈“雙峰型”，而且各時間點的值均接近；全天水分脅迫地楓皮的Gs和Tr值均很低，而且不同時間點的值差別不大，其中全天Gs值均低于0.03 mol·m2·s1，Tr值均低于0.5 mmol·m2·s1。如圖3：C、D所示，對照與復水處理的氣孔限制值（Ls）及胞間CO2濃度（Ci）值均接近，其中Ls均呈先升后降的趨勢，Ci均呈先降后升的趨勢，最高點和最低點均出現在下午14：00左右；8：00～14：00，水分脅迫處理的Ls呈先直線下降然后緩慢下降趨于平穩的趨勢，Ci呈先直線上升然后緩慢上升趨于平穩的趨勢。全天大部分時間，對照與復水處理地楓皮的Pn、Gs和Tr值均高于水分脅迫處理，水分脅迫的Ci高于對照與復水處理。

2.4 水分脅迫和復水對地楓皮葉片光合色素含量的影響

如圖4所示，土壤水分條件顯著影響地楓皮葉片的光合色素含量。對照和復水處理（停止供水10 d后復水5 d）地楓皮葉片的單位面積總葉綠素含量無顯著差異，但均顯著高于水分脅迫處理（停止供水15 d）（圖3：A），表明水分脅迫顯著降低了地楓皮葉片的單位面積總葉綠素含量；如圖3：C所示，三種水分處理的單位面積類胡蘿卜素含量均無顯著差異；對照與復水處理的葉綠素a/b和類胡蘿卜素/葉綠素均無顯著差異，但均顯著低于水分脅迫處理（圖3：B，D），表明水分脅迫顯著影響地楓皮葉片光合色素含量的比例。

2.5 水分脅迫和復水對地楓皮葉片葉綠素熒光參數的影響

如圖5所示，土壤水分條件顯著影響地楓皮葉片的葉綠素熒光參數。對照與復水處理的初始熒光（Fo）無顯著差異，但均顯著低于水分脅迫處理（圖3：A）。反之， 對照與復水處理的最大熒光（Fm）、 PS Ⅱ潛在活性（Fv/Fo）和PS Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）均無顯著差異，但均顯著高于水分脅迫處理。與對照相比，水分脅迫地楓皮葉片的Fo升高了11.9%，水分脅迫地楓皮葉片的Fm 、Fv/Fo 和Fv/Fm分別降低了9.9%、24.0%和5.9%（圖3：B-D）。

3討論

光合作用參數可以反映植物生長勢和抗旱性強弱。停止供水10 d，水分脅迫地楓皮葉片的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci） 、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（Tr）均顯著下降，而氣孔限制值（Ls）卻顯著升高。胞間CO2濃度（Ci）和氣孔限制值（Ls） 的變化趨勢是評價氣孔限制和非氣孔限制的依據，當Ls上升，Pn和Ci同時下降時，Pn的降低為氣孔限制，反之為非氣孔限制（Farquhar & Sharkey， 1982）。停止供水10 d，地楓皮葉片Ls 上升，Pn、Ci和Gs均下降，表明此時光合速率降低的主要原因是氣孔的部分關閉，但有利于降低蒸騰，從而減少葉片水分的散失。停止供水15 d，對照地楓皮葉片的Pn日變化呈“雙峰型”， 9：30～14：00，地楓皮葉片Ls 上升，Pn下降時Gs和Ci均下降，表明對照中午Pn下降的主要原因是氣孔限制。而停止供水15 d，水分脅迫地楓皮葉片的Pn日變化呈逐漸下降趨勢，早晨8：00左右的值最高，上午9：30以后全天的Pn值均為0 μmol·m2·s1左右，出現了嚴重的“午睡現象”；8：00～14：00，其Pn 下降時，Gs、Ls下降，Ci上升，表明非氣孔限制是水分脅迫下地楓皮Pn下降的主要因素；全天水分脅迫處理地楓皮的Pn在保持低位運行的同時，其Gs和Tr均很低，水分脅迫下Gs降低有利于減少蒸騰水分散失，這是對水分脅迫的保護性適應。復水處理的Pn、Gs、Ls、Ci和Tr日變化趨勢均與對照一致，且數值大小接近，表明其復水后的生理修復能力很強，光合參數復水后能很快恢復到對照水平，這種特性十分利于其適應巖溶 “干旱-復水”激烈變動的環境條件。

通常認為，水分脅迫會造成植物葉片水分散失，影響葉綠素合成，嚴重時可能導致葉綠素的分解（張永強等，2002）。水分脅迫降低植株葉片葉綠素含量（Sohrabi et al， 2012）。本研究中，水分脅迫下地楓皮葉片單位面積總葉綠素含量顯著降低，但水分脅迫對單位面積類胡蘿卜素含量無顯著影響，并且復水后單位面積總葉綠素能很快恢復到對照水平。Chl（a/b）反映捕光復合體（LHCⅡ）在葉綠素結構中所占的比重， 其值升高表明LHCⅡ含量減少（Anderson & Karo， 1994）；Car具有抗氧化的保護功能，Car/Chl（a+b）反映了光合色素中類胡蘿卜素與總葉綠素的比值，其比值增加有利于增強光保護能力（Baquedano & Castillo， 2006； Elsheery & Cao， 2008）。水分脅迫下地楓皮的Chl（a/b）和Car/Chl（a+b）均顯著升高，研究結果與劉長成等（2011）和耿東梅等（2014）的相同。水分脅迫下，地楓皮葉綠素含量的降低和Chl（a/b）的升高減少了光能捕獲，使光合機構遭受光氧化破壞的風險降低，而Car/Chl（a+b）升高增強了光保護能力，這也是地楓皮適應土壤水分脅迫的一種光保護機制。

葉片PSⅡ光反應中心是植物在逆境中的最初傷害部位（Papageorgiou & Govindjee， 2005； 李磊等， 2011）。葉綠素熒光是光合作用的探針，熒光參數能反映PSⅡ功能對環境條件的響應 （Singh & Reddy， 2011）。水分脅迫下，地楓皮葉片的Fo 顯著增大，Fm、Fv/Fo和Fv/ Fm均顯著降低，但復水后均能恢復對照水平。Fo的增加表示PSⅡ反應中心受到破壞或可逆性失活，Fm可反映通過PSⅡ的電子傳遞情況，Fv/Fo常用于衡量PSⅡ的潛在活性，Fv/ Fm為PSⅡ最大光化學效率（吳甘霖等， 2010）。表明水分脅迫對地楓皮葉片的PSⅡ反應中心造成了一定的破壞，電子傳遞受到一定的影響，從而使其PSⅡ的潛在活性和最大光化學效率降低，但復水后能恢復對照水平，進一步說明地楓皮葉片的自我修復能力很強。

綜上所述，水分脅迫初期地楓皮通過調節葉片氣孔的關閉來減少水分的散失，隨著水分脅迫時間的延長，非氣孔限制成為限制葉片光合的主要限制因素，但其可通過調節自身生理機制來降低水分脅迫的影響，使其在復水后能很快恢復正常的生理機能。

參考文獻：

ANDERSON JM， KARO EM， 1994. Grana stacking and protection of photosystem Ⅱ in thylakoid membranes of higher plant leaves under sustained high irradiance a hypothesis [J]. Photosynth Res ，41： 315-326.

BAQUEDANO FJ， CASTILLO FJ， 2006. Comparative ecophysiological effects of drought on seedlings of the Mediterranean watersaver Pinus halepensis and waterspenders Quercus coccifera and Quercus ilex [J]. Trees Struct Funct， 20： 689-700.

CLAVEL D， DIOUF O， KHALFAOUI JL，et al， 2006. Genotypes variations in fluorescence parameters among closely related groundnut （Arachis hypogaea L.） lines and their potential for drought screening programs [J]. Field Crops Res， 96： 296-306.

ELSHEERY NI，CAO KF， 2008. Gas exchange， chlorophyll fluorescence， and osmotic adjustment in two mango enzyme activity in Reaumuria soongorica seedlings [J]. Chin Bull Bot， 49（3）： 282-291.

FARQUHAR GD， SHAKEY TD， 1982. Stomatal conductance and photosynthesis [J]. Ann Rev Plant Physiol，33： 317-345.

FLEXAS J， ESCALONA JM， MEDRANO H， 1998. Downregulation of photosynthesis by drought under field conditions in grapevine leaves [J]. Aust J Plant Physiol， 25： 893-900.

GENG DM， SHAN LS， LI Y， 2014. Effect of soil water stress on chlorophyll fluorescence and antioxidant enzyme activity in Reaumuria soongorica seedlings [J]. Chin Bull Bot， 49（3）： 282-291. [耿東梅， 單立山， 李毅， 2014.土壤水分脅迫對紅砂幼苗葉綠素熒光和抗氧化酶活性的影響 [J]. 植物學報， 49（3）： 282-291.]

HE WM， MA FY， 2000. Effects of water gradient on fluorescence characteristics and gas exchange in Sabina vulgaris seedlings [J]. Chin J Plant Ecol， 24： 630-634. [何維明， 馬風云， 2000. 水分梯度對沙地柏幼苗熒光特征和氣體交換的影響 [J]. 植物生態學報， 24： 630-634.]

HUANG P， YANG M， LAI MX， et al，1996. Studies on the chemical constituents of the traditional Chinese medicine “Difengpi” [J]. Acta Pharm Sin， 4： 278-279. [黃平， 楊敏， 賴茂祥， 等， 1996. 中藥地楓皮的化學成分研究 [J]. 藥學學報， 4： 278-279.]

KEV IN， KOXBOROU GH， 2004. Imaging of chlorophyll a fluorescence： theoretical and practical aspects of an emerging technique for the monitoring of photosynthetic performance [J]. J Exp Bot， 55： 1195-1205.

KONG DX， LI YQ， LIANG HL， et al， 2012. Anatomical features of vegetative organs and ecological adaptability of leaf structure of Illicicum difengpi [J]. Genom Appl Biol， 31（3）：282-288. [孔德鑫， 李雁群， 梁惠凌， 等， 2012. 地楓皮營養器官解剖結構特征及其葉片結構的生態適應性 [J]. 基因組學與應用生物學， 31（3）：282-288.]

KOOTEN OV， SNEL JFH， 1990. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology [J]. Photosynth Res， 25： 147-150.

LI AD， LU YF， WEI XL， et al， 2008. Studies on the regime of soil moisture under different microhabitats in Huajiang karst valley [J]. Carsol Sin， 27： 56-62. [李安定， 盧永飛， 韋小麗， 等， 2008. 花江嗜斯特峽谷地區不同小生境土壤水分的動態研究 [J]. 中國喀斯特，27（1）：56-62.]

LI L， LI XY， LIN LS， et al， 2011. Comparison of chlorophyll content and fluorescence parameters of six pasture species in two habitats in China [J]. Chin J Plant Ecol， 35， 672-680. [李磊， 李向義， 林麗莎， 等，2011. 兩種生境條件下6種牧草葉綠素含量及熒光參數的比較 [J]. 植物生態學報， 35， 672-680.]

LICHTENTHALER HK，WELLBURN AR， 1983. Determination of total carotenoids and chlorophyll a and b of leaf extracts in different solvents [J]. Biochem Soc T， 60（3）： 591-592.

LIU ZC，LIU YG，GUO K， 2011. Ecophysiological adaptations to drought stress of seedlings of four plant species with different growth forms in karst habitats [J]. Chin J Plant Ecol， 35（10）： 1070-1082. [劉長成，劉玉國，郭柯， 2011. 四種不同生活型植物幼苗對喀斯特生境干旱的生理生態適應性 [J]. 植物生態學報，35 （10）： 1070-1082.]

PAPAGEORGIOU GC， GOVINDJEE， 2005. Chlorophyll fluorescence： a signature of photosynthesis advances in photosynthesis and respiration [J]. Photosynth Res 83：101-105.

PUANGBUT D， JOGLOY S， TOOMSAN B，et al， 2010. Physiological basis for genotypic variation in tolerance to and recovery from preflowering drought in peanut [J]. J Agron Crop Sci， 196： 358-367.

SINGH SK， REDDY KR， 2011. Regulation of photosynthesis， fluorescence， stomatal conductance and wateruse efficiency of cowpea （Vigna unguiculata （L.） Walp.） under drought [J]. J Photochem Photobiol B： Biol， 105：40-50.

SOHRABI Y， HEIDARI G， WEISANY W， et al， 2012. Changes of antioxidative enzymes， lipid peroxidation and chlorophyll content in chickpea types colonized by different Glomus species under drought stress [J]. Symbiosis， 56： 5-18.

SUN JL， LI LL，TAO ST，et al， 2012. Effects of drought stress and rewatering on physiological characteristics of pear seedling [J]. Chin J Appl Environ Biol， 18（2）： 218-223. [孫繼亮， 李六林，陶書田，等， 2012. 干旱脅迫和復水對梨幼樹生理特性的影響 [J]. 應用與環境生物學報， 18（2）： 218-223.]

TANG H， SHI YC， KONG DX， et al， 2011. Investigation on the wild germplasm resources and geographical distribution of Illicium difengpi，a limestone endemic plant [J]. Guangdong Agric Sci， 12： 113-117. [唐輝， 史艷財， 孔德鑫， 等， 2011. 巖溶特有植物地楓皮的種質資源調查及地理分布 [J]. 廣東農業科學， 12： 113-117.]

WANG ML， WEI X， KONG DX， et al， 2014. Effects of drought stress and rehydration on physiological characteristics of Ardisia corymbifera var. tuberifera seedlings [J]. Guihaia， 34（1） ： 105-110. [王滿蓮，韋霄，孔德鑫，等， 2014. 干旱脅迫與復水對塊根紫金牛生理特性的影響 [J]. 廣西植物，34（1）： 105 -110.]

WU GL， DUAN GL， WANG ZG， et al， 2010. Effects of drought stress and rehydration on chlorophyll fluorescence characteristics in Fragaria×ananassa Dunch [J]. Acta Ecol Sin， 30： 3941-3946. [吳甘霖， 段仁燕， 王志高， 等， 2010. 干旱和復水對草莓葉片葉綠素熒光特性的影響 [J]. 生態學報， 30： 3941-3946.]

ZHANG YQ， MAO XS， SUN HY， 2002. Effects of drought stress on chlorophyll fluorescence of winter wheat [J]. Chin J Ecoagric， 10（4）： 13-15. [張永強，毛學森，孫宏勇， 2002. 干旱脅迫對冬小麥葉綠素熒光的影響 [J]. 中國生態農業學報，10（4）： 13-15.]

ZHU SQ， 2003. Ecological research on karst forest （Ⅲ） [M]. Guiyang： Guizhou Science and Technology Press：72. [朱守謙， 1997. 喀斯特森林生態研究Ⅲ [M]. 貴陽：貴州科技出版社： 72.]