獅耳草屬

馬興達 王煥沖 張榮楨 孔令普 和兆榮

摘要： 該文報道了中國唇形科植物一新歸化種——荊芥葉獅耳草 [Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.]，該種的發(fā)現(xiàn)代表獅耳草屬 [Leonotis （Pers.） R. Br.]在中國的新歸化。獅耳草屬的主要特征為輪傘花序腋生，苞片和萼齒頂端針刺狀，花冠桔紅色或黃色，冠唇上唇較大，下唇較小；其與繡球防風屬（Leucas R. Br）較為接近，但后者的萼齒等大，花冠通常白色，花冠筒不超出萼外，冠檐下唇長于上唇，二者區(qū)別較為顯著。荊芥葉獅耳草為一年生草本。輪傘花序球形，多花密集，其下承以多數(shù)密集苞片；苞片細長，向下微彎曲，先端針刺狀。花萼管狀，先端膨大而略折曲；萼齒針刺狀，最上面一枚較大。花冠桔紅色，密被桔紅色絨毛；花冠筒細長，伸出萼筒之外；冠檐二唇形，上唇較大，下唇較小。荊芥葉獅耳草與同屬植物Leonotis leonurus R. Br.最為相似，但前者葉為卵圓形或心形，后者的葉片多為披針形。根據(jù)該研究的標本和相關文獻資料，該文還提供了獅耳草屬和荊芥葉獅耳草的形態(tài)描述、地理分布的討論，以及荊芥葉獅耳草的資源價值、歸化途經(jīng)、繁殖和危害的討論和野外生態(tài)照片。

關鍵詞： 唇形科， 獅耳草屬， 荊芥葉獅耳草， 歸化屬， 新分布

中圖分類號： Q949文獻標識碼： A文章編號： 10003142（2017）07092105

隨著全球經(jīng)濟一體化和國際旅游業(yè)的迅速發(fā)展，外來生物的入侵已經(jīng)成為繼生境破壞之后造成生物多樣性喪失的最重要原因（Wilcove et al，1998）。生物入侵是一個連續(xù)的過程，經(jīng)由引入、歸化、停滯期、擴散及暴發(fā)四個階段（張芷熒等，2008）。其中歸化是指某種生物從其原來的分布區(qū)域擴展到一個新的地區(qū)，且在新的分布區(qū)里，該物種在野生條件下能正常繁殖、擴散和維持種群。歸化是生物入侵過程中非常關鍵的階段，歸化種如果得不到有效的防控，其種群就有可能發(fā)生大規(guī)模的擴散和暴發(fā)，變成危害當?shù)亟?jīng)濟和生態(tài)環(huán)境的入侵種。

2015年7月，本文作者在云南省西雙版納傣族自治州景洪市進行野外考察時，發(fā)現(xiàn)一種外形與繡球防風屬植物非常相似的唇形科未知物種；2016年1月和5月，作者在老撾北部的烏多姆賽省和瑯南塔省做野外植物資源調(diào)查過程中，也發(fā)現(xiàn)該物種的分布。通過認真查閱相關資料（吳征鎰和李錫文， 1977；吳征鎰，1977；Brown，1810；Persoon，1806；Britton，1918；Iwarsson & Harvey，2003；Brown，1814；Iwarsson，1985；Hooker，1885；Li & Hedge，1994；Ayanwuyi et al，2009），確定該植物為原產(chǎn)非洲熱帶地區(qū)的Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.，屬于一個過去在中國從未有過記錄的屬—Leonotis （Pers.） R. Br.。通過野外觀察發(fā)現(xiàn)，L. nepetifolia （L.） R. Br.在我國能正常開花結(jié)實，所產(chǎn)種子也能正常萌發(fā)并形成新的植株，因此可以確定這是一種已經(jīng)歸化的外來植物，現(xiàn)報道如下：

獅耳草屬

Leonotis （Pers.） R. Br. in Prodromus Florae Novae Hollandiae 504. 1810. —— Phlomis subg. Leonotis Pers. in Christiaan Hendrik. Synopsis Plantarum 2： 127. 1806.

屬形態(tài)特征：草本或灌木。輪傘花序疏離，生于葉腋；苞片密集，細長，針刺狀。花桔紅色或黃色。花萼管具10脈，通常彎曲且管口傾斜；萼齒8～10，堅硬，針刺狀，上部的一個較大。花冠密被柔毛，花冠筒伸出萼筒之外，冠檐二唇形，上唇盔狀，較大，凹面向下，下唇較小。雄蕊4，花藥縱裂，室極叉開；花柱先端相等分裂，鉆形，前裂片短。小堅果三棱形、橢圓形、卵圓形或長圓形，頂端鈍狀或截面狀，表面光滑。

地理分布：本屬共有9種。Leonotis nepetifolia 是一種泛熱帶分布雜草，Leonotis leonurus和Leonotis nepetifolia在全世界廣泛栽培，其它種只分布于非洲地區(qū)（Iwarsson & Harvey，2003）。

屬名“Leonotis”來源于希臘語“l(fā)eon”（獅子），特指本屬植物的花冠顏色及形態(tài)與獅子相似，根據(jù)該屬植物的形態(tài)學特征和拉丁文的含義，筆者將其中文名擬為獅耳草屬。

近緣屬：獅耳草屬[Leonotis （Pers.） R. Br.]與糙蘇屬（Phlomis L.）和繡球防風屬（Leucas R. Br.）近緣。學名Leonotis最初是由法國植物學家Christiaan Hendrik Persoon作為糙蘇屬下的一個亞屬發(fā)表于1806年，四年后蘇格蘭植物學家Robert Brown將其提升為屬（Persoon，1806；Brown，1810）。獅耳草屬與糙蘇屬的共同特征是輪傘花序腋生，多花密集，苞片多數(shù)，花萼管狀且具萼齒，冠檐二唇形，雄蕊4，花柱先端2裂；區(qū)別在于獅耳草屬植物的萼齒數(shù)為8～10，花冠筒明顯伸出萼外，而糙蘇屬植物的萼齒數(shù)為5，等大，花冠筒內(nèi)藏或略伸出萼外。獅耳草屬與繡球防風屬最為近緣，它們的共同特征是輪傘花序疏離，生于葉腋；花萼管狀，花萼管具10脈，管口有萼齒；冠檐二唇形；雄蕊4，花柱先端2裂；區(qū)別在于獅耳草屬的花萼管口的萼齒堅硬，針刺狀，不等大，最上面的一個較大， 花冠桔紅色或圖 1荊芥葉獅尾草1. 植株外形； 2. 枝、葉； 3. 輪傘花序； 4. 花； 5. 花萼； 6. 花冠。

黃色，花冠筒伸出萼筒之外，冠檐上唇長于下唇，而繡球防風屬植物的萼齒等大，花冠通常白色，花冠筒不超出萼外，冠檐下唇長于上唇（吳征鎰和李錫文， 1977；吳征鎰，1977；Li & Hedge，1994）。

荊芥葉獅耳草圖1

Leonotis nepetifolia （L.） R. Br. in Aiton， Hort. Kew.， ed. 2（3）： 409. 1814. —— Phlomis nepetifolia L. in Carlvon. Species Plantarum 2： 586-587. 1753.

形態(tài)特征：一年生草本，株高60～200 cm。莖四棱形，每面有溝槽，被微柔毛。葉對生，卵圓形或心形，長3～7.5 cm，寬2.5～6.5 cm，邊緣具圓鋸齒，膜質(zhì)，密被短柔毛；葉脈網(wǎng)狀，側(cè)脈4～6對；葉柄長1～3 cm；葉腋常生嫩芽或嫩枝。輪傘花序疏離，生于葉腋，球形，徑2～6 cm，多花密集，其下承以多數(shù)密集苞片；苞片細長，線形，向下微彎曲，先端針刺狀。花萼管狀，長約1.5 cm，先端膨大而略折曲，外部被短柔毛，網(wǎng)狀脈；萼齒針刺狀，最上面一枚較大，長約0.5 cm。花冠桔紅色，長約2 cm，密被桔紅色絨毛；花冠筒細長，伸出萼筒之外；冠檐二唇形，上唇盔狀，較大，長約1 cm，半包雄蕊和柱頭，下唇較小，長度約為上唇的1/3，3裂，先端卷曲。雄蕊4，花藥縱裂；花柱1，先端相等分裂。小堅果長圓形，向上逐漸增大，頂端截面狀。花果期7—9月。

研究標本：中國（China），云南（Yunnan）， 西雙版納傣族自治州（Xishuangbanna）景洪市（Jinghong），瀾滄江江邊，609 m，2015年7月19日，王煥沖等JH697（HYU）；景洪市（Jinghong），南藥園邊荒地，570 m，2015年7月25日，王煥沖等JH788（HYU）。老撾（Lao PDR），烏多姆塞省（Oudomxay）， 北賓縣（PakBeng）：南奔（NamBeng），南奔水電站旁，380 m，2016年1月15日，王煥沖等LW789（HYU）。老撾（Lao PDR），瑯南塔省（Louang Namtha）， 瑯南塔縣（Louang Namtha）：瑯南塔河河邊，420 m，2016年5月17日，王煥沖等LW790（HYU）。

地理分布：荊芥葉獅耳草原產(chǎn)于非洲的熱帶地區(qū)，現(xiàn)已歸化于巴西、印度、斯里蘭卡、馬來西亞、新加坡、老撾等地區(qū)（Hooker，1885；Ayanwuyi et al，2009），中國為新發(fā)現(xiàn)。

種加詞“nepetifolia”由荊芥屬的屬名“Nepeta”和拉丁詞“folium”（葉片）組合而來，指本種的葉片形態(tài)與荊芥的葉片相似。

近緣種：荊芥葉獅耳草[Leonotis nepetifolia （L.） R. Br.]與同樣產(chǎn)于在全世界廣泛栽培的同屬植物Leonotis leonurus R. Br.最為相似，但二者的葉片形態(tài)區(qū)別明顯，前者葉為卵圓形或心形，而后者的葉片多為披針形（Iwarsson & Harvey，2003）；荊芥葉獅耳草與非洲產(chǎn)的Leonotis leonitis R. Br.也較為相近，區(qū)別在于荊芥葉獅耳草為草本，輪傘花序生于葉腋，每枝多個花序，而Leonotis leonitis R. Br.為灌木，輪傘花序單生于枝頂（Brown et al，1912）。

資源價值：荊芥葉獅耳草株形美觀，花型特異，易于種植，是熱帶和亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的觀賞花卉。此外，根據(jù)文獻記載荊芥葉獅耳草具有藥用價值，在中美洲的加勒比地區(qū)，其被當?shù)厝擞糜谥委熛辉谖饔《热簫u、馬來西亞和巴西，其被用于治療歇斯底里痙攣；在南非等非洲地區(qū)，其被用于治療癲癇、風濕癥、佝僂病、頭痛和創(chuàng)傷；在印度，其被用于治療胃痛和感冒咳嗽（Ayanwuyi et al，2009；Imran et al，2012）。

歸化途徑：就荊芥葉獅耳草的歸化來源而言，有兩種可能：一種可能是系人工栽培引入后自然逸野，因為荊芥葉獅耳草在熱帶和亞熱帶地區(qū)常作為觀賞植物廣泛引種和栽培。在西雙版納地區(qū)，位于勐臘縣勐侖鎮(zhèn)的中國科學院西雙版納熱帶植物園早在1984年就曾引種和栽培過該種（中國科學院云南熱帶植物研究所，1984），但根據(jù)訪問位于景洪的云南省熱帶作物科學研究所（西雙版納熱帶花卉園）和中國醫(yī)學科學院藥用植物研究所云南分所的專家，該種在景洪市并沒有引種的記錄。另外一種可能是通過東南亞國家傳入我國并擴散開來，因為根據(jù)我們的野外調(diào)查，該種已經(jīng)在老撾北部的烏多姆賽省和瑯南塔省廣泛歸化和擴散。

繁殖和危害：荊芥葉獅耳草通過有性繁殖產(chǎn)生后代，其繁殖能力強，每株個體均能產(chǎn)生大量的種子，并且種子小，有利于種群的擴張蔓延。該種可侵入農(nóng)田，其花序有大量針刺狀堅硬附屬物，易扎傷人，且不易清除，會對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生危害，并與當?shù)匚锓N競爭，排擠當?shù)匚锓N，對區(qū)域的生物多樣性產(chǎn)生影響，應引起相關管理部門的重視。

致謝感謝西雙版納國家級自然保護區(qū)管理局科研所張培松工程師和云南大學生命科學學院的陳超和王佳冠同學在野外考察過程中提供大力幫助！

參考文獻：

AYANWUYI LO， YARO AH， ADAMU HYS， 2009. Studies on anticonvulsant activity of methanol capitulum extract of Leonotis nepetifolia Linn [J]. Nig J Pharm Sci， 8（1）： 73-79.

BRITTON NL， 1918. Flora of Bermuda [M]. New York： C. Scribners sons， 324.

BROWN R， 1810. Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae VanDiemen [M]. Londini： Typis R. Taylor et socii： 504.

BROWN R， 1814. Hortus Kewensis； or， a catalogue of the plants cultivated in the Royal Botanic Garden at Kew [M]. London： Longman， Hurst， Rees， Orme， and Brown， 2（3）：409.

BROWN NE， COOKE T， SKAN SA， 1912. Flora Capensis [M]. London： L. Reeve & Co.， 5： 226.

CHANMG CY， TZENG HY， LU KC， et al， 2008. Invasiveness assessment system of naturalized plants in Taiwan [J]. Q J For Res， 30（4）： 29-40. [張芷熒，曾喜育，呂金誠，等，2008. 臺灣地區(qū)歸化植物之侵略性評估系統(tǒng)建立 [J]. 林業(yè)研究季刊，30（4）：29-40.]

HOOKER JD， 1885. The Flora of British India [M]. London：L. Reeve，4： 691.

IMRAN S， SURADKAR SS， KOCHE DK， 2012. Phytochemical analysis of Leonotis nepetifolia （L.） R. BR. A wild medicinal plant of Lamiaceae [J]. Biosci Discov， 3（2）： 196-197.

IWARSSON M， 1985. Flora of Southern Africa. Lamiaceae [M]//LEISTNER OA. Pretoria： Botanical Research Institute， 28（4）：37.

IWARSSON M， HARVEY Y， 2003. Monograph of the genus Leonotis （Pers.） R. Br. （Lamiaceae） [J]. Kew Bull， 58（3）：597-645.

LI HW， HEDGE IC， 1994. Lamiaceae [M]//WU CY， RAVEN PH. Flora of China. Beijing： Science Press； St. Louis： Missouri Botanical Garden，17：50-299.

LlNNAEUS C， 1753. Species plantarum [M]. Holmiae： Impensis Laurentii Salvii， 2：586-587.

PERSOON CH， 1806. Synopsis plantarum [J]. Language， 2（1）： 127.

WU CY， 1977. Lamiaceae [M]//WU CY， CHEN J. Flora of Yunnan. Beijing： Science Press， 1： 497-818. [吳征鎰， 1977. 唇形科 [M]//吳征鎰，陳介. 云南植物志. 北京： 科學出版社， 1： 497-818.]

WU CY， LI HW， 1977. Lamiaceae [M]//WU CY， LI HW. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing： Science Press， 65（2）， 66： 418-478. [吳征鎰，李錫文， 1977. 唇形科 [M]//吳征鎰，李錫文. 中國植物志. 北京： 科學出版社， 65（2）， 66： 418-478.]

WILCOVE DS， ROTHSTEIN D， DUBOW J， et al， 1998. Quantifying threats to imperiled species in the United States [J]. Biol Sci， 48（8）： 607-615.

Yunnan Institute of Tropical Botany， Academia Sinica， 1984. List of Plants in Xishuangbanna [M]. Kunming： Yunnan National Press： 380-381. [中國科學院云南熱帶植物研究所， 1984. 西雙版納植物名錄 [M]. 昆明： 云南民族出版社： 380-381.]