生態群落物種共存的進化機制分析

李葉旺

（廣東恩平七星坑省級自然保護區管理處 廣東恩平 529400）

0 引言

生態群落是不同物種共同生存組合成的整體，對生態群落進行研究，可識別群落組織的差異，了解群落組織的普遍性規律，進而推動物種多樣性的研究進一步發展。研究不同物種在群落中長期共存關系，當下學術界并未達成一致的觀點，其研究類群、地理學范圍及側重的問題不同，對應觀點差異性較大，以下就對生態群落物種共存的進化機制提出本人觀點。

1 植物群落物種共存原因

1.1 物種共存的假設

目前，學術界對植物共存的假設主要是以下幾種：

（1）干擾對競爭力較弱的物種有促進作用，允許不同競爭力的物種共存。

（2）脅迫環境的物種競爭較小，優越且脅迫性較小的環境適宜多物種共存。

（3）遷移的種子對提高競爭力差的物種豐富度有重要作用。

上述三觀點均站在外部生態學理論上展望，其認為外部生態學因子使得物種競爭對稱發展。

（4）若環境空間變化導致物種不同結合，可能是棲息地偏好所致，為逃避競爭排斥提供可能。

（5）部分學者認為進化水平決定競爭對稱性，競爭具有一定平衡性。

（6）再生生態位理念在1977 年就被提出，其主要是生態位化及平衡競爭理念的結合，其指出，一定空間內，相似生態學、生活性的物種向小空隙分化再生，實現生存，小空隙直接起到再生生態位作用。

上述敘述只是從物種共存的特定條件或但單方面出發，對物種共存問題回答并不全面。

1.2 生態學上的相似物種共存

生態學的相似物種主要是分享同一資源的物種，該物種之間存在較大競爭，但常常受生活史影響，競爭受到抑制，從而實現長久共存。有機體可靠其形態及生理學特征差異，在共享資源的特征、空間及時間上進行分割，獲取生存所需的競爭資源。但是泛化種尤其是海洋周邊生態體系中，其物種共存由以下三種生態學過程決定：①物種局部生產力起作用的過程。②施加物理強迫的過程。③生物學及分生物學干擾過程。上述過程不規律的影響個體生長，一些競爭優勢較強的物種出生率和死亡率受上述過程影響較大，例如，物種長期暴露在冰凍、干燥環境中，進而影響物種生產力、死亡率等。此外，干擾還會對個體出生及死亡造成影響。一些臺風、漲潮等事件，會為群聚化劃分新空間，重新“洗牌”，為競爭力弱但是可迅速聚群化物種留下生存空間。

2 動物群落物種共存原因

2.1 異質環境資源分割

異質環境由不同時空尺度的斑塊構成，群落組織由干擾的斑塊自身性質及相對頻率的斑塊生物學發育決定。空間環境為物種提供運動機會，加之棲息地分化，導致一些原本不能共存的物種通過不同方式實現共存。異質環境中，物種結合可能出現在各個區域，維持物種結合需從偏好區域擴散以此增加物種多樣性。動物本身的淺析、擴散，是空間生物學復雜的相互作用機制。空間具有異質性及擴散潛力，從而對物種的相互作用和變化造成影響，因此，空間也是物種及環境進化需考慮的重要準則之一。一組斑塊資源由多個物種聚集共存，若其中存在激烈競爭，其共存機制較為復雜，以下提出幾種共存機制：①不同棲息地選擇。②覓食的季節性變化。③資源豐富程度受空間變化而變化。這些機制需分析環境異質程度，了解對環境有利的特征，假定另一種不利的環境特征，找到有機體最適化覓食假定。

2.2 避免競爭排斥的行為機制

2.2.1 邊緣效應

棲息地邊緣性質和內部性質差異較大，邊緣一般以幼蟲聚集，減緩競爭，促進群落穩定。但不同物種的邊緣對群落共存影響不同。資源列陣邊緣會吸引個體以不同方式相應。消費者移動受到限制，消費者關心資源邊緣。宿主植物邊緣的植物支持高密度消費群體，若斑塊列陣小，大量產出的雌蟲及受雌體移動限制的領域基本滿足生長需求，此時動物行為就顯得尤為重要，如道路旁的植被中的蝴蝶，道路限制其移動，但此刺激另一些移動。昆蟲離開自身棲息地轉彎，有反射邊緣向粘性邊緣連續移動。沿宿主植物邊緣擴散的，以草為食的昆蟲密度最高。

2.2.2 聚群效應

聚群效應不存在資源分割，其物種間競爭基本穩定。例如，在腐肉、糞便、果實中的金正這，沒有資源競爭，其物種共存穩定。但是，此類共存機制中，若競爭中優勢物種聚集在資源斑塊，競爭劣勢的物種留在無競爭風險的低密度斑塊中，此為聚群效應。自然界為競爭力較弱的物種逃避生存提供隱蔽性機制，使其可在對應區域中穩定共存。

物種內部消費者以個體在斑塊的聚集，確保競爭穩定，以昆蟲為代表的移動消費者則通過短暫斑塊的資源為生，如真菌、腐肉等。昆蟲可在各斑塊調整產卵窩數，響應資源斑塊穿行搜尋共存機制。若搜尋代價高，則昆蟲多產卵，以此平衡競爭。此類昆蟲在各個斑塊繁殖，以保證有蟲在各個斑塊聚群繁殖，保證物種競爭穩定。雌蟲產卵使得多個斑塊產生幼蟲聚集，以此可避免物種間出現激烈競爭。

2.2.3 擴散行為

擴散是動物繁衍的本性，通過擴散可減緩內外競爭，促進物種長期共存。動物擴散主要以運動距離長短劃分。對小哺乳動物研究，其存在兩類型遷移擴大，一般是固定且長距離，受內部因素限制的擴散；還有就是短距離的受外部因素的擴散。若個體及子代隨斑塊結構時間變化而改變位置，則其對擴散的適應性大大增強。廣泛覓食的五中隨著其密度增加，可在不同斑塊擴展，只有出現社會效應，其才會向群聚化發展。此外，粗粒化種群個體擴散，最開始往往是高密度的聚集，各類型變得同樣適合時聚群變小，在達到極端密度后，物種通過擴散行為降低密度。個體運動影響種群遺傳，擴散是群落的潛在基因流，其要求擴散個體發現適宜自身發展的斑塊后，性行為上主動，并入到現存種群結構中。若擴散導致遺傳變化，就會對局部適應發育造成阻礙，資源陣列斑塊直接的擴散還會受風、氣味、資源大小及密度影響而影響物種的發展。

2.2.4 干擾作用

干擾影響生物群落種族多樣性及豐富性。空間結構種群聚集、棲息地質量、資源多少及種間相互作用的臨時逃避機制促進同一級別的物種共存。若經歷一定干擾后，仍表現出優秀的競爭能力及擴散能力，則可允許多數量物種共存。兩種營養水平背景下，不同強度的干擾會影響空間結構，導致動態資源競爭的物種共存受到影響。演替群落中，較強的干擾會將資源序列頂極淘汰，而較弱的干擾則導致頂極物種占據優勢。

3 結語

物種共存進化是群落組織及物種多樣性發展的重要基礎。當下對物種共存之中的互惠共生研究較多，受歷史因素、競爭排斥、資源時空分割對動植物的共存影響最為突出。捕食、氣候、生理學及遺傳學變異等也對植物形態、動物行為有重要影響，不同的生活歷史在共存及避免競爭中也起到重要作用。