遮陰對淀粉型甘薯生長發育及生理特性的影響

李韋柳 唐秀樺 韋民政 熊軍 許娟 閆海鋒

摘 要 為探究淀粉型甘薯對光照強度的響應，采用人工遮陰的方法，研究不同遮陰程度[0（CK），30%，70%]對甘薯地上部性狀、產量、淀粉含量及生理特性的影響。結果表明，隨遮陰程度的加重，甘薯葉片變大，節間距加大，葉柄和莖蔓伸長，莖粗變細，產量和淀粉產出率減少；葉片的葉綠素含量增加，葉綠素a/b值降低，SOD活性減小，POD活性、CAT活性、MDA含量和脯氨酸含量增加；與自然光照相比，輕度遮陰（遮陰30%）對淀粉型甘薯桂經薯2號生長發育影響較小，而重度遮陰（遮陰70%）造成弱光脅迫，地上部徒長，組織抗性降低，物質積累不足，影響了甘薯的產量和品質形成。因此，在間套種種植模式中，采用合理的田間配置才能實現高產高效。

關鍵詞 淀粉型甘薯；遮陰；產量；品質；生理特性

中圖分類號 S531 文獻標識碼 A

Abstract Artificial shading treatments were adopted to study the effects of yield， starch content， above-groundtraitsand physiology characteristics under three shade conditions（0， 30%， 70%）to investigate the response of starchy sweet potato to different light intensity. The results showed that， the leaf length， leaf width， petiole， distance between leaves and vine increased， but the stem diameter and the yield of fresh root， dry root and starch decreased with the increase of the degree of shade. In addition， the chlorophyll content， peroxidation（POD）activity， catalase（CAT）activity， MDA and proline content also increased while superoxide dismutase（SOD）activity and chlorophyll a/b ratio decreased in the leaves. As compared with CK， the starchy sweet potato variety“Guijingshu2”still grew well under 30% shading but was greatly affected by 70% shading on many negative effects such as aboveground partsovergrowth， stress resistance weakened， dry matter accumulation deficiency and both yield and quality reductions by weak light stress. Therefore， the way to realize high-yielding and high-efficient cropping patterns in intercropping was using reasonable field arrangement.

Key words starchy sweet potato；shading；yield；quality；physiological characteristics

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.02.012

甘薯適應性廣、抗逆性強、生育期較短，是良好的“先鋒作物”和間、套、輪作作物。采用甘薯與玉米、烤煙、新植甘蔗、新辟茶園、果園或其他經濟林等作物進行間（套）作，具有增加經濟效益、合理利用空間、提高光能利用率和減少雜草滋生等優點，是目前甘薯種植的一種重要模式[1-4]。但甘薯屬喜光不耐蔭蔽作物，與高稈作物間套種存在不同程度的遮陰狀態，對甘薯的生長發育及塊根的產量和品質產生較大影響，且不同的甘薯品種對光照的敏感度也不同[5-11]。王慶美等[5-6]報道稱，甘薯塊根膨大高峰期遮陰處理（遮光40%和70%）有助于紫色甘薯口感、風味等鮮食品質的改善，但塊根干物質含量、總淀粉含量、花青素含量等均有不同程度降低，導致紫甘薯塊根加工品質降低；趙文婷等[7]研究遮陰對塊根鮮質量和花色苷含量的影響，結果表明，遮陰降低了鮮薯產量，但提高了紫薯的花色苷含量，并篩選出了以收獲鮮薯和花色苷產量為目的的甘薯品種；侯夫云等[8]研究表明，不同品種甘薯葉片保護性酶和丙二醛（MDA）含量因遮陰程度（遮陰40%，遮陰70%）和遮陰時間的長短不同而呈現不同的變化規律；王秋媛[9]研究不同株型玉米對套作甘薯的影響，結果表明，甘薯地上部分干物質、鮮薯產量和淀粉率均隨著玉米株型的擴展（玉米株型越擴展對甘薯的遮陰越多）而減小，甘薯葉片葉綠素含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（POD）和過氧化物酶（CAT）活性隨著玉米株型的擴展而顯著提高。還有研究表明適度的弱光脅迫對觀賞甘薯的影響不大，當弱光脅迫超出某些品種的最大耐受限度，其植株則表現出生長不良[10-11]。目前，有關遮陰對淀粉型甘薯的地上部農藝性狀、抗逆生理、鮮薯產量、干物率和淀粉含量等的影響研究報道甚少。因此，本研究采用人工遮陰的方法，研究不同遮陰程度對淀粉型甘薯桂經薯2號生長發育和生理特性的影響，探明該品種對不同光照強度的響應，為發展該品種間套種種植技術提供科學的理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試甘薯品種為廣西農業科學院經濟作物研究所選育的淀粉型甘薯新品種“桂經薯2號”（品種審定編號：桂審薯2015006）。試驗在廣西農業科學院院內試驗地進行，試驗地土壤為壤土，肥力均勻。

1.2 方法

1.2.1 試驗設計 試驗設計為單因素試驗，栽苗后用塑料遮陽網進行遮陰處理。共設3個處理[CK：全生育期不遮陰；LS：輕度遮陰（遮陰30%）；HS：重度遮陰（遮陰70%）]。遮陰網距甘薯群體表面保持2.0 m左右，以不影響群體內的通風狀況，每處理3次重復，小區面積13.5 m2（3 m×4.5 m，每小區5壟，每壟15株），四周設保護行，保持小區內遮陰度一致。于2015年8月15日栽插，12月14日收獲，生育期120 d。移栽時基施復合肥750 kg/hm2（N、P2O5、K2O含量均為15%）；在移栽后40 d培土時再施入尿素（N含量46%）255 kg/hm2、硫酸鉀（K2O含量50%）375 kg/hm2。

1.2.2 取樣方法和測定項目 處理100 d后，每小區選5株測葉長、葉寬、葉柄長、節間長、最長蔓長、莖粗等農藝性狀；選完好頂端第5～6片展開葉，一半用于測定葉綠素、MDA和脯氨酸（Pro）含量，一半保存于-40 ℃，用于測定SOD、POD、CAT活性等指標。栽插120 d后測定每小區產量，并取樣測定干物率和淀粉含量。

生理指標的測定具體方法參照《植物生理學實驗指導》[12]：稱取0.5 g左右鮮樣剪碎，加0.05 mol/L、pH7.8的磷酸緩沖液（內含1%的PVP）5.0 mL及少量石英砂，于冰浴中研磨提取，以15 000×g（4 ℃）離心15 min；將上清液定容至10 mL，上清液即為酶提取液，其中SOD活性采用氮藍四唑（NBT）法，以抑制NBT光化還原的50%為一個酶活性單位；POD活性采用愈創木酚法，將每分鐘吸光值（OD）增加 0.01定義為一個活力單位；CAT活性采用過氧化氫還原法，將每分鐘吸光值減少0.01定義為一個活力單位。丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，脯氨酸含量采用茚三酮法測定，干物率采用烘干法測定，淀粉含量采用蒽酮比色法測定。

1.3 數據統計與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進行數據處理與畫圖，應用SPSS17.0進行單因素方差分析和Duncans多重比較分析（p≤0.05）。

2 結果與分析

2.1 遮陰對甘薯地上部生長的影響

如表1所示，不同遮陰處理對甘薯地上部生長的影響較大，隨遮陰程度的增加，葉片變大，節間距加大，葉柄和最長蔓長變長，莖粗變細。LS處理的葉長、葉寬、葉柄長、節間長、最長蔓長分別比對照增加了3.00%、2.27%、0.97%、8.16%、14.59%，而莖粗則減少了8.47%；LS與CK相比，除最長蔓長存在顯著性差異外，其他性狀均不存在顯著差異。HS處理的葉長、葉寬、葉柄長、節間長、最長蔓長分別比對照增加了23.00%、17.05%、7.77%、61.22%、87.13%，而莖粗則減少了19.95%；HS與CK相比，均存在顯著差異。同時，除莖粗外，HS處理的各項性狀指標與LS處理的差異均達顯著水平。說明輕度遮陰（遮陰30%）對淀粉型甘薯桂經薯2號的地上部生長影響不大，而重度遮陰（遮陰70%）容易導致地上部莖葉徒長。

2.2 遮陰對塊根產量和品質的影響

由表2可看出，LS處理的鮮薯產量、干物率、鮮薯淀粉含量、薯干產量、淀粉產量分別比對照降低了4.66%、1.26%、2.40%、5.89%、6.93%；LS與CK相比，除淀粉產量存在顯著性差異外，其他性狀均不存在顯著差異。HS處理的鮮薯產量、干物率、鮮薯淀粉含量、薯干產量和淀粉產量與CK、LS處理間差異均達顯著水平；與CK相比，HS處理的鮮薯產量、干物率、鮮薯淀粉含量、薯干產量、淀粉產量分別降低了80.91%、6.74%、14.43%、82.20%、83.66%。以上分析說明，遮陰對塊根產量、干物質和淀粉的積累均存在影響，輕度遮陰（遮陰30%）對產量、干物率和淀粉含量的影響較弱，而重度遮陰（遮陰70%）則導致淀粉型甘薯桂經薯2號嚴重減產，干物率和淀粉含量下降。

2.3 遮陰對甘薯葉片葉綠素含量的影響

葉綠素含量是衡量植物利用光能能力的重要指標，葉綠素的2個主要成分葉綠素a和葉綠素b有不同的吸收光譜。葉綠素a在紅光部分的吸收帶偏向長波方面，葉綠素b則在藍紫光部分有較寬的吸收譜帶。結果如表3所示，遮陰處理100 d時，隨遮陰程度的增強，葉綠素總含量、葉綠素b含量逐步增加，不同處理間差異顯著；但葉綠素a含量和葉綠素a/b逐步減小，且不同處理間差異顯著。與CK相比，LS處理使葉綠素總含量和葉綠素b含量分別增加了1.97%和17.52%，使葉綠素a減少了2.60%；HS處理使葉綠素總含量和葉綠素b含量分別增加了5.30%和47.80%，使葉綠素a減少了7.14%。

2.4 遮陰對甘薯葉片抗氧化酶活性的影響

在逆境下，植物保護酶系統具有較強的自我協調能力，環境脅迫可促使植物體內增加一些抗氧化性酶活性來清除過量的自由基以抵御惡劣環境所造成的傷害，超氧化物歧化酶（SOD）可將O?·歧化為H2O2和H2O，H2O2可被過氧化氫酶（POD）和過氧化物酶（CAT）分解成為H2O和O2，從而維持細胞內活性氧的平衡，消除自由基對膜結構的損傷。如圖1所示，隨遮陰程度的增加，SOD活性逐步減小，且各處理間差異顯著；POD活性和CAT活性在不同遮陰處理中的表現均為：LS>HS>CK，各處理間差異顯著。

2.5 遮陰對甘薯葉MDA含量和脯氨酸含量的影響

脯氨酸（Pro）是最有效的調節物質之一，植物遇到逆境時，體內會大量積累脯氨酸以抵御逆境。丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的主要產物之一，其含量的多少反映了膜脂過氧化及膜受傷害的程度。如圖2所示，LS處理的葉片脯氨酸含量最高，顯著高于對照，但LS與HS處理間差異不顯著，HS處理與CK差異不顯著。MDA含量則隨遮陰強度的增大而逐漸增加，其中，HS處理顯著高于CK，而LS處理與CK差異不顯著。

3 討論

3.1 遮陰對甘薯產量和品質的影響

光照強度的大小不僅會直接影響光合作用，還間接影響光合產物在植物各器官間的運輸和分配。甘薯是喜光作物，遮陰直接影響甘薯的光合作用，使得光合產物的積累、轉運和分配在很大程度上受到影響，人為遮陰或套種遮陰常引起甘薯光合凈同化產物減少，從而減少地下塊莖的干物質和淀粉積累量[4-6，9]。但也有研究表明適度遮陰有利于作物生長和產量形成。秦舒潔等[13]研究表明，適度遮陰（60%透光率）有利于西葫蘆幼苗的生長，能顯著提高壯苗指數；劉賢趙等[14]研究表明，在某些時期中度遮陰可以減少夏天輻射過強、氣溫過高對番茄的不良影響，對番茄生長、干物質積累和提高產量等有利。睦曉蕾等[15]研究弱光對辣椒光合的影響時也得到相似的結論。這可能是遮陰改善了植株冠層和地表微環境，有效降低環境溫度和減少光合“午休”及光合機構的損傷，提高了空氣相對濕度與CO2濃度，有利于光合能力、光合效率和生理活性的提高。本研究表明，輕度遮陰（遮陰30%）對淀粉型甘薯桂經薯2號的產量、干物質和淀粉積累等影響不大，可能是由于在適度的弱光條件下，雖然植株的凈光合速率有所下降，但呼吸速率的下降幅度相對較小，使凈光合產物的積累并未出現明顯的改變所致。而重度遮陰（遮陰70%）則因光照嚴重不足而導致桂經薯2號干物質和淀粉積累受影響，產量和淀粉產出率顯著低于自然光照的。

3.2 遮陰對甘薯地上部生長和葉片葉綠素含量的影響

本研究表明，隨遮陰程度的增加，甘薯葉片變大，節間距加大，葉柄和莖蔓伸長，莖粗變細，這與前人的研究結果一致[3-4，9-10]。與不遮光進行對比，輕度遮陰（遮陰30%）對桂經薯2號的地上部生長影響不大，而重度遮陰（遮陰70%）則導致地上部莖葉徒長。

關于遮陰對植物葉綠素含量的影響研究結果不一。一些研究認為隨遮陰強度加大，葉綠素含量遞增[9，16-19]，他們認為植物在遮陰條件下通過增加單位葉面積色素密度來增強捕光能力，從而提高光合速率，促進植物生長；而Hashemi-Dezfouli等[20]認為遮陰降低了葉綠素含量；宋麗梅等[21]、原慧芳等[22]認為適度遮陰有利于葉綠素的積累，但光照強度過低反而影響了葉綠素的積累；呂晉慧等[23]則認為隨遮陰時間推移，葉綠素含量呈先減后增的變化趨勢。對桂經薯2號的研究表明，遮陰有利于葉綠素含量的積累，葉綠素a含量相對減小，葉綠素b含量相對增加，這樣有助于甘薯葉片利用漫散射光中占優勢的波長較短的藍紫光，并有利于捕光葉綠素蛋白復合物含量的提高，從而提高葉綠體的捕光能力，增強對弱光的利用率，適應其在遮陰環境中的生長。

3.3 遮陰對甘薯抗性生理的影響

在弱光脅迫下，植物葉片保護酶系統具有較強的自我協調能力。張立功[24]研究表明，溫室遮陰處理使草莓葉片MDA含量增加，SOD和CAT活性下降，POD活性上升；宋麗梅等[21]對假儉草的研究表明，隨著光強的降低（遮陰50%，遮陰70%），MDA含量先增后減，游離脯氨酸含量和SOD活性下降；呂晉慧等[23]研究表明，金蓮花保護酶系統相關指標隨遮陰程度和時間的長短而呈現不同的變化規律；侯夫云等[8]研究也表明，甘薯葉片保護性酶活性和MDA含量隨遮陰程度和遮陰時間的長短而呈現不同的變化規律，且品種間存在一定差異；王秋媛[9]研究不同株型玉米對套作甘薯的影響表明，套作處理中甘薯POD、CAT、SOD活性高于單作，甘薯POD、CAT和SOD活性隨著玉米株型的擴展（玉米株型越擴展對甘薯的遮陰越多）而顯著提高。本研究結果表明，隨遮陰程度的加重，桂經薯2號甘薯葉片SOD活性逐步減小，MDA含量逐漸增加，而POD活性、CAT活性和脯氨酸含量則以遮陰30%的處理最高，而遮陰70%的處理脯氨酸含量與對照差異不顯著。說明長期弱光環境致使甘薯葉片SOD活性處于較低水平，從而導致活性氧相對積累，進而誘導增強POD和CAT活性，有助于及時清除葉片的活性氧毒害以抵御逆境產生的傷害。

4 結論

本研究結果表明，輕度遮陰（遮陰30%）對適宜桂經薯2號的生長發育影響較小，而重度遮陰（遮陰70%）對桂經薯2號造成弱光脅迫，地上部徒長，組織抗性降低，物質積累不足，影響了甘薯的產量和品質形成。因此，該品種在今后的推廣種植中，可采取遮陰程度較輕的間套種種植模式；此外，該品種的株型屬半直立型，尤其適合與玉米、甘蔗、火龍果及幼齡果樹等進行間套種，但在間套種種植模式中，宜采用合理的田間配置才能實現高產高效。

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